Biologisches Zentralblatt Begründet von J. Rosenthal Unter Mitwirkung von Dr. K. Goebel und Dr. R. Hertwig Prof. der Botanik Prof. der Zoologie in München herausgegeben von Dr. E. ISTeinland Professor der Physiologie in Erlangen N e u n u n dd re i s s i gs t e r Band igig Mit 120 Abbildungen u. 37 Tabellen Leipzig 1919 Verlag von Georg Thiemc. H. Hof- iV Universitäts-Huchdnickorei von Junge ä Sohn in Erlangen Inhaltsübersicht des neununddreissigsten Bandes. — Original; R = Referat. Seite AI V erde s, F. Die gleichgerichtete stammesgeschichtliche EntMicklung der Vögel und Säugetiere. 385 Arn hart, L. Das Puppenhäuschen der Honigbiene. 494 Bücher, H., Bauer, V., Bredemanu, G., Fickendey, E., la Baume, W., und Loag, J. Die Heuschreckenplage und ihre Bekämpfung, i? 528 Buchner, P. Zur Kenntnis der Symbiose niederer pflanzlicher Organismen mit Pedikuliden. 535 Börner, C. Stammesgeschichte der Hautflügler. 145 Bresslau, E. Systylis Hoffi n. gen. n. si^ec, eine neue Vorticellide. O . 41 Bresslau, E. u. Buschkiel, M. Die Parasiten der Stechmückenlarven. 325 Correns, C. Die Absterbeordnung der beiden Geschlechter einer getrennt- geschlechtigen Doldenpflanze (Trinia glauca). 105 Dem oll, R. Antwort auf die Kritik von v. Buddenbrock. 266 Demo 11, R. Die Bedeutung der Elytren der Käfer für den Flug. . . 474 Driesch, H. Studien über Anpassung und Rhythmus. 433 Duncker, G. Joh. Schmidt's Rassenuntersuchungen an Fischen. . . .371 Emmelius, C Beiträge zur Biologie einiger Ameisenarten. 303 Forel, A. Entgegnung. 478 Franque, O. v. Innere Sekretion des Eierstocks. 193, Fi-anz, V. Lichtsinn versuche an Schnecken. 540 Frisch, K v. Zur Streitfrage nach dem Farbensinn der Bienen, . . . 122 Galant, S. Über die Entstehung von Variationen bei Anemone hepatica. 529 Goetsch, W. Neue Beobachtungen und Versuche an Hydra. . . . . 289 Goetsch, Wilh. Neue Beobachtungen und Versuche an Hydra. 2. Teil. 544 Gold Schmidt, R. Intersexualität und Geschlechtsbestimmung. . . . 498 Günther, H. Das ,Schraubungspriuzip in der Natur. 513 Heikertinger, F. Versuche und Freilandforschungen zur Mimikryhypo- these. 352 Heikertinger, Fr. Die metöke Myrmekoidie. 65 Heller, H. Über die Geruchstheorie von Teudt. 364 Henning, H, Forel's Zugeständnisse an die Tierpsychologie. 35 Henning, H. Mnemelehre oder Tierpsychologie? 187 Heribert- Nilsson, N. Experimentelle Studien über Variabilität, Spal- tung, Artbildung und Evolution in der Gattung Salix. K 479 / 4i^^ IV Inhaltsübersicht. Seite Hesse, E. Lucilia als Schmarotzer. , 401 Jordan, H. Die Phylogenese der Leistungen des zentralen Nervensystems. 462 Kathariuer, L Das Vitamin ein Mikroorganismus? L' 103 Klatt, B. Zur Methodik vergleichender metrischer Untersuchungen, besonders des Herzgewichtes.' 406 Kohlbrugge, J. H. F. Der Akaderaiestreit im Jahre 1830, der niemals enden wird. 48Ö Küster, E. Über Aveißrandige Blätter und andere Formen der Buntblättrig- keit. 212 Latzin, Ph. H. Die EoUe der Ausgleichsprinzipe in der Theorie des Lebens. 318 Lundegardh, H. Die Ursachen der Plagiotropie und die Reizbewegungen der Nebenwurzeln. Derselbe. Das geotropische Verhalten der Seiten- sprosse. B 557 Luther, A. Über Entwicklungskorrelationen und Lokalrassen bei Bana fusca. li 40 Mohr, E. Nochmals über das „Knacken" beim Rentier. 251 Naumann, E. Beiträge zur Kenntnis des Teichnannoplanktons. . . . 337 Patschovsky, N. Über eine Möglichkeit des außernormalen Entstehens von pflanzlichem Kalziumoxalat. 481 Poche, F. Über das Definieren der systematischen Grupi^en. .... 311 Rabl, C. Über die bilaterale oder nasotemijorale Symmetrie des Wirbel- tierauges. B . . 37 Schief ferdeck er , P. Über die Differenzierung der tierischen Kaumuskeln zu menschlichen Sprachmuskeln. O 421 Schmid, Bastian. Deutsche Naturwissenschaft, Technik und Erfindung im Weltkriege. B 559 Schmidt, W. J. Vollzieht sich Ballung und Expansion des Pigmentes in den Melanophoren von Bmia nach Art amöboider Bewegui.gen oder durch intrazelluläre Körnchenströmung? O 140 Sikora, H. Vorläufige Mitteilung über Mycetome bei Pediculinen. . . 2i^7 Spek, J. Studien über den Mechani.smus der Gastrulainvagination. . . 13 Spek, J. Experimentelle Beiträge zur Physiologie der Zellteilung. 0. . . '!'■) Steiner, G. Bemerkungen über die sogenannte Verpuppung der BhaOüitis coarctata Leuckart und das Bilden von Zysten bei Nematoden über- haupt. 59 Szymanski, J. S. Über den Antrieb. O 257 Toldt, K. jun. Neuere Arbeiten über das Integumeut des Flußpferdes, ü . 346 Wachs, H. Über Längsteilung bei Hydra. 1 Wilhelmi, J. Die angewandte Zoologie als wirtschaftlicher, medizinisch- hygienischer und kultureller Faktor. B 527 Biologisches Zentralblatt Begründet von J, Rosenthal Unter Alitwirkung von Dr. K. Goebel und Dr. R. Hertwig Piofessor der Botanik Professor der Zoologie in München herausgegeben von Dr. E, lÄTeinland Professor der Physiologie in Erlangen Verlag von Georg Thieme in Leipzig 39, Band Januar 1919 Nr. 1 ausgegeben am 15. Februar Der jährliche Abonnementspreis (12 Hefte) beträgt 20 Mark Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und l'ostanstalteu Die Herren Mitarbeiter werden ersucht, die Keiti-äj^e aus dem GesamtgeWiete der Hotaiiik an Herrn Prof. Dr. Goel)el. Miiiirlien. Menzing-erstr. 15. Beiträge aus dem Gebiete der Zoologie, vgl. Anatomie und Entwiekelungsgescliiehte an Herrn I'rof. Dr. K. Hertwig, Manchen, alte Altadeiisie, aüe übrigen an Herrn Prof. Dr. K. Weinlaiid, Erlangen, Phy.sioiog. Institat, eiü.-enden zu wollen. Inhalt: H. Wachs, Über liiingstcihmg bii Hydra. S. 1. .7. Speii. Studien über den Mech!ni.;mus der f'.a-tralainvagination. S. 13. J. Spek. Exiierimenteile Heitnige zur Pliysiologie der Zellteilung. S. 23. H. Reiiniilu:, Korels Zugest;induis;?e an ftie Tiirjsychologle. S. 35. Keferate : ('. Rabl, Über die ijilaterale oder nasotemporale iSynimetrie des Wirbeltierauges. S. 37. A. Luther. Über Entwickluugskorrelationen und LoUalrassen bei Rana fusca. S. 40. Über Längsteilung bei Hydra. Von Dr. Horst Wachs, Assistent am Zool. Institut der Cuiversität Rostock. Mit 9 Abbildungen. Über Längsteilung bei den verschiedenen Hydra- Arten ist schon von Trembley und Roesel von Rosen hof berichtet worden. Seitdem sind eine ganze Anzahl weiterer diesbezüglicher Beobach- tungen mitgeteilt worden. Bei kritischer Sichtung zeigte sich jedoch, daß zum mindesten einige solcher Fälle „spontaner Längsteilung" anders zu deuten .sind als von den diesbezüglichen Beobachtern geschehen: mit großer Wahrscheinlichkeit handelt es sich in den betreffenden Fällen nicht um die Längsaufspaltung eines ursprüng- lich einzigen Individuums, sondern vielmehr um die Wiedertrennung zweier, verschmolzener Individuen. Ich schicke diese Bemerkung, auf die ich am Schluß noch kurz zurückkomme, als Mahnung zu Vorsicht in der Beurteilung voraus und lasse die Beschreibung eines kürzlich von mir an der Hand 39. Band 1 H. Wachs, Über LängsteiluDg bei Hydra. genauer Notizen, einiger Zeichnungen und sehr zahlreicher Mikro- photographien beobachteten Falles folgen, der mir mitteilenswert erscheint, weil er in bezug auf die schließliche Trennung der beiden Teiltiere einen anderen Verlauf nahm als in den bislang mitgeteilten Fällen. Am 29. Mai dieses Jahres fand ich unter einer größeren An- zahl frisch gesammelter Hydren der Spezies i7//c/r« /Wsc« — oder, nach Paul Schulze: ,^Pelmatohydra oUf/actis'-^ — ein Exemplar, dessen Kopfpartie geteilt war, dergestalt, daß dem gemeinsamen Stiele und Körper zwei, nur durch eine verhältnismäßig seichte Kerbe getrennte Köpfchen aufsaßen. Jedes dieser Köpfchen besaß nur je drei gleichlange Tentakel, so daß die für die Spezies nor- Abb. 1. Abb. 2. Abb. 3. male Tentakelzahl von sechs als Summe beider Köpfchen vorhanden war (Abb. 1). Gefüttert, fraß der eine Kopf eine, der andere zwei Daphnien. Nach zwei Tagen hatte sich das Bild insofern geändert, als einerseits die Trennungskerbe der beiden Köpfchen tiefer einge- schnitten war, andererseits die Anzahl der Tentakel sich vermehrte. Der eine Kopf {A) bekam zwei neue Tentakel, die nebeneinander in etwa gleicher Größe hervorwuchsen, der andere Kopf (/?) bekam ebenfalls einen neuen vierten Tentakel zwischen den drei alten, außerdem aber nach einen fünften kleineren an anormaler Stelle, unterhalb des Tentakelkranzes, an der Trennungsfläche (Abb. 2). Während nach abermals zwei Tagen die normal entstandenen neuen Tentakel l)eider Köpfchen beträchtlich gewachsen waren, H. Wachs, Über Längsteilung bei Hydra. 3 zeigte dieser kleine Tentakel nur geringes Wachstum und ließ sein Ende wie eingeknickt nach unten hängen. Die Trennung der Köpfchen war jetzt beträchtlich foi'tgeschritten, fast bis zur Hälfte der Körper- partie (unter Abrechnung des „Stieles"); das Köpfchen J. war etwas größer und kräftiger als B (Abb. H). Von diesem Tage an wurde das Tier mikrophotographiert; leider verbietet der Raum die Wieder- gabe aller dieser sehr charakteristischen Bilder: das Tier neigte mitunter den ganzen oberen Körperteil mit beiden Köpfen, öfter aber nur die Köpfe und dann mit Vorliebe nach der gleichen Seite, wobei es, umspielt von den neun langen Tentakehi, einen außer- ordentlich zierlichen und eleganten Eindruck machte. Wenn man bei Betrachtung des ausgestreck- ten Tieres infolge der stärkeren Ausbildung des einen Kopfes viel- leicht (ohne Kenntnis des Voran- gegangenen) den kleineren Kopf für eine Knospe an abnormer Stelle halten könnte, so war im Gegensatz hierzu beim kontra- hierten Tiere die Gleichwertigkeit der Köpfe deutlich: das Tier war in diesem Zustande nicht unähn- lich einem winzigen Alcyonium in Teilung. Bei der immer weiter fort- schreitenden Trennung gew^annen die Köpfchen immer größere Be- wegungsfreiheit; jetzt neigten sie sich mit Vorliebe gekreuzt über- einander (Abb. 4), das kleine rudimentäre Tentakelchen hing schlaff herab, die langen spielten als feine Fäden im Wasser. Am 8. Tage der Beobachtung trat an dem Köpfchen A ein kleines Gebilde auf, das, an entsprechender Stelle wäe das rudi- mentäre Tentakelchen von B stehend, zunächst für ein ebensolches, vielleicht gar symmetrisch gebildetes gehalten wurde (Abb. 5). Im weiteren Verlaufe zeigte sich jedoch, daß sich dieses kleine Gebilde, während besagter Tentakel von B der Degeneration verfiel, weiter ausbildete und schließlich zu einem funktionsfähigen Füßchen wurde, wie Abb. 8 u. D zeigen. Bevor die Entwicklung jedoch so weit ge- diehen war, bildete sich, am 11. Tage, eine Knospe (Abb. 6). An den bisher in der Literatur beschriebenen Hydren in Längsteilung traten solche Knospen an den Teiltieren selbst auf, in meinem 1* Abb. 4. 4 H. Wachs, Über Längsteilung bei Hydra. Falle saß die erste Knospe fast genau an der Stelle, bis zu der die Teilung fortgeschritten war, wenngleich man sie, vor allem bei Verfolgung der weiteren Entwicklung, mit einigem Rechte dem Kopf B zusprechen kann. Zwei Tage später, zur Zeit der fast beendeten Degeneration des kleinen abnormen Tentakels von i), besaß die Knospe zwei lange Tentakel und ein dritter kleiner war in Bildung begriffen. Jetzt war die Trennung der beiden Köpfe fast bis zum „Stiele" hin fortgeschritten, und nun schienen auf eben diesem einen Stiele drei Hydren aufzusitzen; das Tier gewährte den höchst absonder- lichen Eindruck, wie ihn Abb. 7 zeigt. Wenn ein Beobachter eine I??^<*ä5f «►•.«-- •*'■'' •*fW-'""*^'*«'W'. ~ " ;■..■'■ Ä,iV<^- - ^^. . J^ v i y jI^iiAc'''^ k' > 4 '^ v^^-'-fi^ Y 1 ^*?5^^ \. f^^B *• m^ s 1 ■ f \ Abb. Abb. Ü. solche Hydra gei'ade auf diesem Stadium erstmals zu Gesicht be- käme, so dürfte eine i'ichtige Auslegung ihres Zustandekommens wohl kaum gelingen. Nach abermals zwei Tagen, am 15. Tage der Beobachtung, hatte sich, der Basis von A ansitzend, abermals eine Knospe ge- bildet, die auch schon zwei Tentakel besaß; jetzt stellte das Tier eine wirkliche ^.Hijdra^ dar, insofern es nicht nur zahlreiche Arme, sondern wie sein Urbild der griechischen Mythologie, zahlreiche Köpfe, und zwar vier an der Zahl, besaß. Der Kopf A hatte zur Zeit der Beobachtung eine große Daphnie gefressen; nach der ersten mikrophot. Aufnahme stieß er die Hülle der Daphnie wieder aus, und nachdem mir gerade in diesem Moment eine zweite Aufnahme geglückt war, streckte sich die erste Knospe in die Länge und löste sich los. Die Daphnie resp. ihre Hülle war jetzt vollends ausge- H. Wachs, Über Liingsteilung bei Hydra. 5 stoßen, das Ganze wurde auf einer dritten Aufnahme festgehalten. Nun heftete sich das Tier A mit seinem, wie oben erwähnt, neu gebildeten kleinen Füßchen am Glase fest und das ganze Tier nahm die Stellung ein, wie sie eine vierte Aufnahme, die beigefügte Abb. iS, zeigt. Das an Ä neu gebildete Füßchen, dessen Haftscheibe deutlich ist, zeigt das charakteristische hellere Aussehen des Stiel- gewebes; dies glasig durchscheinende Aussehen hat, wie bekannt, seine Ursache in der vom Magenentoderm abweichenden, mehr blasigen Struktur der Stielentodermzellen. Abb. 8. Abb. 7. Abb. 9. Die weitere Entwicklung resp. Umbildung, in deren Verlauf sich die zweite Knospe an A sowie noch eine dfitte an B ausbildete und loslöste, steht unter dem Zeichen einer von dem neuen Füßchen ausgehenden (?) Umdifferenzierung von A. Schon die am 13. Juni gefertigte mikrophotogr. Abb. 8 zeigt eine leichte Aufhellung des Körpergewebes von A an der Ursprungsstelle des Füßchens. Die am 17. und 21. Juni angefertigten Aufnahmen lassen erkennen, ähnlich wie die in Abb. 9 wiedergegebene Aufnahme vom 24. Juni, wie in dem Körper von A die Aufhellung der Gewebe sowohl nach dem Kopf als auch nach der ehemaligen Basis zu fortschreitet. (3 H. Wachs, über Längsteiluug bei Hydra. Dabei streckt sich dieser ganze Teil bedeutend in die Länge, der neue Fuß wird dauernd mit zur Anheftung benutzt und das Tier sitzt meist in einer Stellung, wie die Abbildung sie zeigt: der alte ehedem gemeinsame Fuß dient B zur Festheftung, Tier A (das ebenso wie B eine Daphnie gefressen hat) sitzt mit seinem neuen, kurzen Füßchen fest und ist mit B gleichsam durch eine Brücke verbunden. Vergleichen wir Abb. « u iJ unter Beiseitelassung der Knospe, so ist unschwer zu erkennen, daß diese „Brücke" nichts anderes ist als die untere Körperhälfte von A. Während das Ge- webe dieser „Brücke" nur wenig umdifferenziert ist, hat sich nach dem Kopf von A zu ein deutlicher „Stiel" ausgebildet. Wir haben hier den eigentümlichen und, so viel ich sehe, noch nicht beob- achteten Fall vor uns, daß die Umbildung von Körpergewebe in Stielgewebe nicht, wie normal, an der Übergangsstelle von Körper in Stiel und unter dem Einfluß sich entwickelnder Knospen und den hierdurch verursachten Verbrauch der interstitiellen Zellen vor sich geht, sondern vielmehr an der Mitte des Körpers einsetzt im Anschluß an ein dort gebildetes Füßchen. Wenn wir nun nach einer Ursache für diese Umdifferenzierung suchen, so scheint mir, daß wir sie in dem Vorhandensein eben dieses Füßchens finden können. Und da durch direkte Beobachtung das räumliche Fort- schreiten der Umdifferenziei'ung vom Füßchen aus nach beiden Seiten zu verfolgt und im photogr. Bilde festgelegt wurde, so scheint mir, daß man, wie oben vorausnehmend getan, von einer von dem neuen Fuß eben ausgehenden Umdifferenzierung sprechen kann. Damit gewinnt diese Beobachtung ein allgemeineres Interesse. Spemann zeigte unlängst^) durch eine Reihe genialer Transplan- tations- und Konkreszensversuche, daß die Deteiminierung des Ekto- derms zu Medullarplatte beim Amphibienembryo zuerst in der oberen Urmundlippe vorhanden ist und sich von da nach vorn ausbreitet (S. 48H); d. h., allgemeiner ausgedrückt, daß ein Teil eines Orga- nismus imstande ist, auf seine Umgebung, auf Material, das, wie ebenda gezeigt, unter anderen Einflüssen andere Oi'gane resp. Ge- webe gebildet haben würde, in bestimmtem Sinne determinierend einzuwirken, sie differenzierend resp. umdifferen^ierend zu beein- flussen. Wenngleich die dort mitgeteilten Ergebnisse keiner Be- stätigung von anderer Seite bedürfen, so scheint es mir doch zum mindesten anziehend, in den eben mitgeteilten Beobachtungen gleichsam eine Parallele an ganz anderem Material und durch ein Naturexperiment zu finden. In unserem Falle handelt es sich um die Umbildung von Körperen toderm in Stielento- 1) Spemann, H. Über die Determination der ersten Organanlagen des Amphibieuembryo 1—6. Aich. Eatw.-Mech. Bd. 43, 1918. H. Wachs, Über Längsteilung bei Hydra. 7 derm, nach meiner Deutung veranlaßt durch das neu ent- standene Füßchen, das somit gleichsam als ein neu ge- bildetes Determinationszentrum betrachtet wird. Was aber, ist logischerweise zu fragen, veranlaßte die Bildung eines solchen neuen Determinationszentrums? Da rein äußere Ein- flüsse, wie etwa dauernde Berührung der betreffenden Stelle mit einer Unterlage, nach meiner Beobachtung nicht in Frage kommen, es sich nicht um eine „Thigmomorphose" handelt, muß die Veran- lassung direkt im Tier selbst liegen. Diese Annahme gewinnt an Wahrscheinlichkeit, wenn wir bedenken, daß wir es ja mit einer in Längsspaltung begriffenen Hydra., d. h. mit einem Individuum zu tun haben, das sich in organisch-anormalen Verhältnissen befindet, das durch einen vom normalen Geschehen abweichenden Lebens- prozeß aus seinem organischen Gleichgewicht gebracht ist. Natür- lich ist hiermit, wie ich mir wohl bewußt bin, noch keineswegs eine Erklärung für das Auftreten des neuen Füßchens gegeben! Wir ahnen aber, wie diese Störung des normalen Geschehens in dem Organismus Vorgänge auslöst, die sich für den Beobachter in der Bildung von Organen an abnormer Stelle äußern, erst eines kleinen Tentakels, dann des Füßchens. Dieser Vergleich eröffnet eine neue Perspektive: der Tentakel wurde wieder rückgebildet, das Füßchen blieb bestehen und wurde weiter ausgebildet! Ob die direkte Ursache dieses verschiedenen Geschickes der Nichtgebrauch im einen, der Gebrauch im anderen Falle war, mag dahingestellt bleiben. Jedenfalls haben vvir es hier mit einem eigenartigen Versuchen und Sichirren, Probieren und Wiederverwerfen zu tun, das im Falle der Anlage des Füßchens zum Ziele führte. Und, wie wir gleich sehen werden, zum Ziele führte auf einem Wege, der um vieles umständlicher war als der- jenige, den andere Hydren unter den gleichen Bedingungen einge- schlagen haben. Denn in den bisher mitgeteilten Fällen und einem, wie noch zu erwähnen, auch mir selbst vorliegenden Falle, geschah die schließ- liche Trennung der Teiltiere dadurch, daß die vom Kopf abwärts vorrückende Durchtrennung allmählich den Körper und danach den Stiel längsteilte, bis die Tiere nur noch an der Fußscheibe zusammen- hingen. Schließlich teilte sich auch diese und zwei Hydren wurden frei. Wesentlich anders verhält sich das hier beobachtete Tier! Nachdem sich die Hydra länger als 14 Tage mit ihren beiden Füßchen festhaltend ernährt und oftmals im Zuchtglase ihren Platz gewtchselt hatte, indem sie sich gelegentlich auch mit beiden Köpfen, mit Hilfe der Tentakel, zwecks Ortsänderung anheftete und nun mit den Fußscheiben nach einer neuen Anheftungsstelle tastete, geschah am 1. Juli, die Durchtrennung: durch Querdurchschnürung der „Brücke" nahe am Tier B wurden die Tiere frei! Tier B g H. Wachs, Über Längsleilung bei Hydra. stellte nun eine normale Hydra dar, an deren Stiel ein kleiner Höcker noch einige Tage von dem früheren Zusammenhange zeugte, Tier A haftete mit seiner eigenen Fußsclieibe der Unterlage an und hatte die „Brücke", den unteren "^eil seines ehemaligen Körpers, wie einen „Stumpf" anhängen. Dieser Stumpf machte gleichsam tastende Bewegungen, konnte sich jedoch nicht anheften mangels einer Fußscheibe. Das Cölenteron des Stumpfes war noch beträcht- lich weiter, d. h, im Quersclinitt von größerem Durchmesser im lichten, als das Cölenteron des Stieles. So war nun zwar auch Tier A frei, unterschied sich jedoch von einer normal gestalteten Hydra noch sehr wesentlich durch den Besitz dieses vorerst höchst unnützen Anhanges. Dem Orga- nismus des Tieres, der soeben die teilweise Längsspaltung und die Querdurchtrennung glücklich bewerkstelhgt hatte, war eine neue Aufgabe gestellt in der Beseitigung oder anderweitigen Verwendung dieses „Stumpfes". Auch diese Aufgabe wurde vom Organismus gelöst: eine Woche nach der Durchtrennung, am T.Juli, hatte sich am Ende dieses Stumpfes eine Fußscheibe gebildet, und das Tier besaß jetzt seinerseits zwei Fußscheiben, wie ehedem das Doppel- tier. Doch schon im Laufe der nächsten Tage verkürzte sich der Stumpfteil (durch Einschmelzung der Gewebe?), beide Haftscheiben kamen näher aneinander zu liegen und am 13. Juli, am 45. Tage der Beobachtung, haftete die Hydra mit nur einer Stelle des Stieles, mit nur einem sehr gut fassenden Fuße, der jedoch noch nicht vollkommen normal war. Im Laufe der nächsten Tage bildete sich die Fußscheibe zu einer vollkommen normalen um. Beide Hydren stellten nun normale, selbständige Tiere dar, nur besaß Tier A noch immer nur 5 Tentakel, während B durch Neubildung von zweien, kurz vor der Trennung der Tiere, die normale Tentakelzahl 6 wieder erlangt h;itte. Heute, am 18. August, dem 82. Tage der Beobachtung, haben beide Tiere je 6 normale Tentakel und unterscheiden sich in nichts von normalen Tieren. Nach vollendeter Durchtrennung bildeten beide Tiere Knospen, und zwar, bis zum 28. Juli, Tier A 6, Tier li 5 an der Zahl. Diese Töchter sowie die drei während der Teilung- gebildeten Tochter-Hydren hatten bis 28. Juli, dem 6(». Tage der Beobachtung, zusammen -43 Tochtertiere gebildet. Alle diese Lidi- viduen wurden unter dauernder Beobachtung isoliert aufgezogen, wobei weder an ihnen noch an den Muttertieren eine abermalige Längsteilung auftrat. Die Anzahl der Tentakel, die anfänglich bei den Tochtertieren verringert war, stellte sich bei den späteren Nachkommen und, durch verspätetes Nachwachsen, aucii bei jenen wieder zur Normalzahl her. Die erste Tochter der allerersten, während der Teilung gebildeten Knospe, war vollkommen tentakellos, während sie schon frei war und, gefüttert, Nahrung aufnahm. Hier- über vielleicht gelegentlich mehr. H. Wachs, Über Längsteilung bei Hydro. 9 Wenn ich diese Beobachtungen so eingehend mitteile, so ge- schieht dies außer aus den oben erwähnten Gründen für ein allge- meineres Interesse auch deshalb, weil dieser Fall sehr hübsch zeigt, wie schwierig res p. unmöglich es ist, aus dem augenblick- lichen Befunde einer Anormalität richtig auf ihre Ent- stehung zu schließen. Wäre dies schon, wie erwähnt, bei der „dreiköpfigen" und „vierköpfigen" Hydra kaum gelungen, so wäre es mit Sicherheit mißglückt bei einem Zustande des Tieres, wie Abb. 9 ihn zeigt 2). Aus eben diesem Grunde aber ist es in einigen in der Literatur mitgeteilten Fällen nicht möglich, sie mit Sicherheit als „spontane Längsteilung" anzusprechen. Wir wissen durch die Mitteilungen von Krapfenbauer, Koelitz und Koch, daß an Hungerkulturen eine Knospe mit dem Muttertiere verbunden und schließhch durch Umbildung ihrer Basis dergestalt mit ihm vereinigt bleiben kann, „daß man nicht mehr unterscheiden kann, was Knospe, was Mutter- tier ist". Domgemäß sind alle Fälle, bei denen die beiden Köpfe schon zur Zeit der ersten Beobachtung ein beträchtliches Stück frei sind, als nicht sicher definierbar auszuschalten. Hierher gehört, ich möchte fast sagen „leider", auch der hübsche, von Leiber be- schriebene Fall. Aber gerade an dem von Leiber gehaltenen Tiere, einer Hi/dra viridis, das schließlich durch allmähliche Durch- trennung bis zur Fußscheibe zwei Individuen ergab, und, wie ge- fragt, wegen der „noch etwas tiefer, bis etwa in die Mitte" reichen- den Spaltung ausschaltet, zeigte sich im weiteren Verlaufe der Beobachtung abermals an dem einen Kopfe eine Spaltung und Aufteilung in zwei Köpfchen mit je einer Mundöffnung und 5 resp. 6 Tentakeln! Diese Beobachtung zeigt einwandfrei, daß einheit- liche Hydren in Längsteilung gehen können — leider entzog sich natürlich gerade dies wertvolle Beweisobjekt durch Tod einer wei- teren Beobachtung! Schalten, wie gezeigt, Fälle mit tiefer Spaltung als unsicher aus, so sind doch leider auch die Fälle, die, wie der meinige, von Beginn der 2) Um die Verdienste der alten Beobachter nicht zu vergessen, sei hier er- wähnt, daß Trembly und Roesel vielköpfige Polypen durch wiederholte Längs- zerschneidung erzeugten. Roesel bildet auf Tafel 76, I'ig. 5 seinen ersten so erzeugten Polypen mit drei Köpfen ab, auf Tafel 81 Monstra mit 5 und 8 Köpfen und mit mehreren Füßen, ebenfalls erzeugt durch Zerschneiden. Trembley, sein Vorgänger in diesen Versuchen, erzeugte auf die gleiche Weise Tiere mit 7 und 8 Köpfen (Taf. 11, Fig. 11). Einem dieser Tiere schnitt er nun abermals alle 7 Köpfe ab. Hierüber berichtet er (S. 24(3): ,,J'ai coupe les tetes de celui qui en avoit sept; et, au bout de quelques jours, j'ai vu en lui un prodige qui ne le c^de gueres au prodige fabuleux de l'IIydre de Lerne. II lui est venu sept nouvelles tetes; et si i'avois contiuue h les couper ä mesure qu'elles poussoient, il n'y a pas ä douter que je n'en eusse vu pousser d'autres. Mais, voici plus que la Fable n'a ose inventer. Les sept tetes, que j'ai coupees ä cette Hydre, ayant ete nourries, sont devenues des Animaux parfaits, de chacun desquels il ne tenoit qu'ä moi de faire une Hydre." 10 H. Wachs, Über Längsteilung bei Hydra. Spaltung beobachtet wurden, nicht ohne weiteres zweifelsfrei. Lau- rent und Boecker teilen mit, daß mitunter zwei benachbarte Knospen am Muttertiere miteinander verschmelzen und dann nach ihrer Loslösung den Beginn einer spontanen Längsspaltung vor- täuschen, einer Längsspaltung, die sie dann im Verlaufe der Beob- achtung auch vollziehen, die aber nach dem eben Gesagten nur eine „Wiedertrennung" ist. Doch möchte ich, bei aller Skepsis, nicht so weit gehen wie Paul Müller, der hierüber sagt fS. 102): „Ob überhaupt eine Fortpflanzung durch Längsteilung vorkommt, ist nach alledem sehr zweifelhaft; bei den meisten anscheinenden Längsteilungen dürfte es sich um Regulationserscheinungen zum Zwecke der Trennung resp. Wiedertrennung von ursprünglich zwei Individuen handeln. In anderen Fällen könnten äußere A-'erletzungen den Anlaß bilden, wie mir z. B. sehr wahrscheinlich scheint, das Einreißen des oralen Poles beim Verschlingen ungewöhnlich großer Beute, wie z. B. großer Chironomus-\i2iV\er\. Gegen die Annahme der Längsteilung als nor- male, wenn auch seltene Fortpflanzungsart spricht die von den verschiedenen Beobachtern übereinstimmend hervorgehobene lange Zeit, die für die Durchspaltung benötigt wird, und daß die Tiere meist vor der völligen Abspaltung starben." — Wenngleich auch ich die Längsspaltung bei Hi/d)a nicht als eine normale, selten vor- kommende Fortpflanzungsart betrachten möchte^), so glaube ich doch, betreffs des ersten Punktes der Schul z'schen Darlegung, daß ein Fall wie der hier von mir mitgeteilte wirklich als Längs - teilung einer ursprünglich als ein Tier gebildeten Hydra anzusprechen ist, da in meinem Falle die normale Tentakelzahl von 6 bei nur seichter Trennungskerbe zur Zeit der ersten Beolj- achtung vorhanden war! Bei der strengen Gesetzmäßigkeit, mit der, wie bekannt und wie mir auch durch sehr zahlreiche eigene Beol)achtungen bestätigt, gerade bei Hijflrd fvsca die Tentakelanlagen gebildet werden, würden im Falle einer Knospen Verschmelzung sicherlich mehr als ß Tentakel gebildet worden sein. 3) Anders steht es vielleicht mit der schon von Roesel von Rosenhof und nach ihm wohl am eingehendsten von Koelitz (Zool. Anz. Bd. 33, 1908) beob- achteten Quer teilung von Hydra. Schon Roesel faßt die Querteilung als eine normalerweise vorkommende Form der Vermehrung auf und sagt darüber (S. 525): „Nun komme ich auf die zweyte sonderbare Vermehrung unseres braunen Polyps, welche zu beschreiben ich etwas aufgeschoben habe. Es geschiehet solche durch die bereits von mir von dem oraniengelben Polyp angezeigte Theilung seines Körpers; gleichwie ich aber von diesem Polyp bemerket, daß er sich nur einmal getheilet, so habe hingegen an gegenwärtiger braunen Sorte gesehen, daß sich solche auch zwey bis dreymal zugleich theile, ja, daß sich nicht nur der alte Polyp, sondern auch die an ihm hangende .Tunge von einander sondern.' — Es ist interessant, daß diese von namhaften späteren Autoren augezweifelte Deutung seiner Beobachtungen durch die sehr eingehenden Untersuchungen von Koelitz in vollem Umfange H. Wachs, Über Längsteilung bei Hydra. 11 Boecker beobachtete (1914, S. BOO) auch direkt in 4 Fällen „fortschreitende Verwachsung der beiden Köpfe", wobei Tentakel- zahlen von 10 resp. 11 Tentakeln resultierten. Übrigens ist, nach der Beschreibung und den Abbildungen von Boecker zu schließen, die Trennungskeibe zwischen den beiden Köpfchen in allen diesen durch Konkreszenz entstandenen Doppelbildungen eine tiefer ein- schneidende als in meinem Falle (Fig. 1). Dabei führten diese Fälle, die etwa meiner Fig. 2 entsprechen würden, zur vollkommenen Konkreszenz des Doppeltieres, — in den zu einer vollkommenen Trennung führenden Fällen hingegen waren die beiden Knospen nur etwa so weit verwachsen, daß sie dem Zustande meines Tieres im Stadium der Abb. 8 glichen!*) - So möchte ich den von mir mitgeteilten Fall als wirkliche Längsteilung ansprechen — der Anlaß zum Einsetzen des Vorganges bleibt natürlich auch hier unbekannt. Ganz einwandfreie Resultate würde man erst erhalten, wenn man, wie ich es versuchte, Hydren unter diuernder Kontrolle in Einzelkultur züchtet, die Knospung jedes Individuums verfolgt — und darm das Glück hätte, an einem so ab origine beobachteten Tiere Einsetzen und Verlauf einer Längs- spaltung zu sehen. Leider blieb mir dies Glück bis jetzt versagt. Außer diesem beobnchtete ich noch kurze Zeit später zwei Hydren, „auf dem letzten Stadium normaler Längsteilung", d. h. nur noch mit einem kurzen Fußstück zusammenhängend — nach dem oben Gesagten verzichte ich natürlich (trotz gut gelungener photogr. Aufnahmen) auf diesbezügliche nähere Mitteilung. Den Abschluß mag eine andere Warnung bilden, die die mit- geteilte Beobachtung gibt. Nur zu gern wird bei Literpretation physiologischer wie psychologischer Beobachtungen der scheinbar einfachste Weg resp. die .»scheinbar einfachste Kombination als die tatsächliche, als von der Natur eingeschlagen oder als Triebfeder tierischen Handelns wirksam angesehen; vielleicht illustriert der oben mitgeteilte, doch zum Ziele führende Um weg der sich teilen- den Hydra die Irrigkeit dieser Art der Naturbetrachtung, auf die schon Roux mit etwa den folgenden Worten hinwies: „Sehen wir rehabilitiert wurde, indem dieser Autor zu dem Schlüsse kommt, daß „Nach meinen Beobachtungen anzunehmen ist, daß die Hydren sich der Querteilung als natür- licher Vermehrungsart bedienen" (S. 535) - und, in einem Nachtrag (S. 783) „Daraus ist zu schließen, was auch schon von Nusbaum ausgesprochen wurde, daß nämlich Querteilung bei Hydra das ganze Jahr hindurch als ungeschlecht- liche Vf rmehrungsart neben der Kuospung eine gewisse Rolle spielt". Über äußere oder innere Anlässe zum Einsetzen dieser Erscheinung vermag auch dieser Autor nichts zu eruieren. Ist es nicht eigenartig, daß über einen seit mehr als 150 Jahren bekannten Prozeß an einem so häufigen Laboratoriumstiere so wenig bekannt ist ? 4) Vgl. hierzu auch Boecker 1915, S. 608. 12 H. Wachs, Über Längsteilung bei Hydra. in einem Falle für die ursächliche Bildung mehrere Möglichkeiten, so werden wir geneigt sein, die uns am einfachsten erscheinende Wirkungsweise als die tatsächlich wirksame anzusehen. Diese durchaus verbreitete Anschauung, daß das Einfachste auch das Wahrscheinlichste ist, muß sich jedoch bei der Erforschung des Organischen schon deshalb als falsch erweisen, weil wir die orga- nischen Gestaltungsprinzipien nicht genügend kennen, um zu beur- teilen, was für sie das Einfachste ist." Literatur. Obgleich ich zurzeit noch nicht alle nachstehend angeführten Arbeiten im Original einschen konnte, möchte ich doch eine vollkomm' ne Zusammenstellunii aller Literaturstelleu über Längsteilung bei Hydra geben, da eine solche bisher noch nichr vorliegt. Nur in dem Literaturverzeichnis der schönen Arbeit von Paul Schulze sind unter den anderen auch die nachstehenden Arbeiten alle auf- geführt — doch verlieren sie sich hier zwischen den anderen (1741) Nummern des Literaturverzeichnisses. 1744. Trembley, A., Mem , pour servir ü l'Histoire d'un genre de Polypes d'eau douce, Leiden (S. 201 ; Taf. 10, Fig. 5). 1755. Roesel von Rosenhof, A. J., Insektenbelustigungen. 3. Teil, Nürnberg (S. 499 u. 538; Taf. 82, Fig. 8). 1842. Laurent, L., Recherches sur les trois sovte?, ^ic. AqV Hydra vulqaire. CK. Ac. Sc Paris. Siehe den Bericht in: Froriep's „Neue Notizen" 1842, Bd. 24, Nr. 7, S. lO.'. 1883. Jennings, T. B., Gurions Process of Divisiou of Hydra, The Amer. Micr. Journ. 4. 1890. Zoja, R., Alcune Richerche morfologishe e fisiologishe sull Hydra. Bolle- tino Scientifico ^11, 3 u. 4, Pavia. 1900. Parke, H. H., Variation and Regulation of Abnormalities in Hydra. Arch. Entw.-Mech. Bd. 10. 1906. He rtwi g, R., Über Knospung uud Geschlechtsentwicklung von Hydra fusca. Biol. Zentr.-Bl. Bd. 26 (S. 494). 1906. Annandale, N., The Common Hydra of Bengal. Mem. As. Soc. of Bengal 1, Nr. 16. 1908. Krapfenbauer, A., Einwirkung der Existenzbedingungen auf die Fort- pflanzung von Hydra. Diss. Phil. Fak. Univ. München. 1909. Frischholz, E., Zur "Biologie von Hydra. Biol. Zentr.-Bl. Bd. 29. 1909. Leiber, A., Über einen Fall spontaner Längsteilung bei Hydra viridis L. Zool. Anz Bd. 34. 1909. Korscheit, E., Über Längsteilung bei Hydra. Ibidem. 1910. Koelitz, W., Über Längsteilung und Doppelbildungen bei Hydra. Ibidem, Bd. 35. ^ ^ 1911. Steche, O., Hydra und die Hydroiden. Monogr. einheim. Tiere, Hd. 3 (S- 43). 1911. Koch, W., Über die geschlechtliche Differenzierung etc. Biol. Zentr.-Bl. Bd. 31 (S. 573). 1912. Ders., Mißbildungen bei Hydra.. Zool. Anz. Bd. 39. 1913. Müller, Herbert C, Einige Fälle von Doppelbildungen und Koukreszcnz bei Hvdroiden. Zool. Anz. Bd. 42. 1913. Joseph, h".. Zur Frage der Längsteilung beim Süßwasserpolyi en. Zool. Anz. Bd. 43. 1914. Boecker, Ed., Depression und Mißbildungen bei Hydra. Zool. Anz. Bd. 44. 1914. Ders., Mißbildungen bei Hydra. Ibidem. 1915. Ders., Über eine "dreiköpfige Hydra etc. Ihidem Bd. 4.1. 1917 Schulze, Paul, Neue Beiträge zu einer Monographie der Gattung Hydra Arch. f. P.iontologie Bd. 4, Heft 2 (S. 98 ff.). J. Spek, Studien über den Mechanismus der Gaslrulainvapiuation. \'^ Studien über den Mechanismus der Gastrulainvagination. Von Dr. Josef Spek. Mit 2 Abbildungen. Voiiiegende Publikation ist ein Auszug aus dem ausiulirliclien Bericht über die Studien, die ich über den obengenannten Gegenstand im vergangenen Jahr (1917j gemacht habe. Da der ausführliche Be- richt in einer niclit-zoologischen Zeitschrift, nämlich den kolloid- chemischen Beiheften Prof. Wolfg. Ostwald's (Bd. IX, H. 10— 12, S. 259 — 400) erschienen ist^; und auch eingehende Betrachtungen über spezielle koUoid-chemisc'ie Fragen, die vielleicht manchem Bio- logen weniger geläufig sind, enthält, erschien es mir zweckmäßig,, auch an dieser Stelle einen kurzen und einfacheren Beric.it zu V'.r- öffentlichen. Meine Studien nahmen iliren Ausgang von den Anschauungen, welche sich 0. Bütschli-) über den Mechanismus der Gastrula- einstülpung gebildet hatte. Bütschli nimmt an, daß die Gastrula- einstülpung auf die Weise zustande kommt, daß sich die innere Pläche der späteien Entodermpartie der Blastulawand etwas stärker ausdehnt als die äußere, und sich infolgedessen die Entodermplatte nach innen einkrümmen, e.'nstülpen muß, so, wäe jede dünne Lamelle, deren eine Fläche sich stärker aasdelmr, sich so einkrümmen muß, daß die sich stärker ausdehnende Fläche zur konvexen wird. Von den Erscheinungen, die scion Bütschli zur Erklärung einer ver- schieden starken Ausdelmung der beiden Flächen an der Entoderm- partie der Blast ula heranzog, nämlich einem stärkeren Wachstum der Innenhälfte der späteren Entodermzellen, einer aktiven Verände- rung der Entodermzellen im Sinne der Anschauungen L. R h u m b - ler's^), einem Aufquellen der Innenfläche der Entodermzellen u. a., wandte ich besonders dem letztgenannten Vorgang meine Aufmerksam- keit zu. Ich fragte mich, wie weit eine an den beiden Flächen ver- schieden starke Vv'asserabsorption der Zellen der Entodermplatte an 1) Es sei mir hier gestattet, auch weitere zoologische Kreise, auf die kolloid- chemische Zeitschrift und die kolloidchemischen Beihefte derselben (herausgegeben von Prof. Wolfg. Ostwald) aufmerksam zu machen. Abgesehen von einer großen Anzahl von Neuarbeiten auf dem Gebiet der reinen Kolloidchemie, hat die junge Zeitschrift auch schon viele kolloidchemische Studien über Avichtige zoologisch- botanische Fragen veröffemlicht. Besonders wertvoll sind auch ihre regelmäßig erscheinenden Literaturverzeichnisse über die neuesten biologischen Arbeiten, die physikalisch-chemische Erscheinungen zur Erklärung heranziehen. Die in den koUoidchem Beiheften publizierten größeren Arbeiten sind auch einzeln im Buch- handel erhältlich. 2) O. Bütschli, Sitzungsber. der Heidelbergei*Akad. d. Wiss., 2. Abhand- lung (191.5). ?.) L. Rhunibler. Arch. f. Entwmech. 14, 401—476 (1902). 14 J- Spek, Studien über den Mechanismus der Gastrulainvagination. der Entstehung cler Gastrulaeinstülpung beteiligt ist und ob dieser Faktor mutatis mutandis auch beim Entstehen anderer Einstülpungs- und Faltungsprozesse von Zellplatten eine Rolle spielt. Zur Grundlage der Untersuchungen wurden Versuche an Mo- dellen, die selbsttätig, einfach durch stärkere Wasserabsorption im oben erörterten Sinne, eine Gastrulainvagination und ähnliche Pro- zesse zustande brachten. Mein vollkommenstes Modell der Gastrula- einstülpung sei z. B. im folgenden etwas genauer beschrieben. Das Modell der Blastula stellt eins Hohlkugel aus Agar-Gelatine von 4,5 ccm Durchmesser und ca. 4 mm Wanddicke dar. Die Ento- dermpartie derselben ist auf besondere Weise aufgebaut. Sie ist nämlich etwas dicker und doppelschichtig. Ihre äußere Schicht be- steht so, wie alle übrigen Teile der Blastulawand aus einer schwächer quellbaren Mischung aus 20 o/o Gela-tine -j- 3 o/o Agar im Verhältnis von 3:1, ihre innere Lamelle jedoch besteht aus reiner und daher stärker quellbarer 20%iger Gelatine. Die meiner Hauptarbeit entnommene Fig. 1 stellt mein Blastula- modell im Querschnitt dar. Gel. bedeutet darin Gelatinelamelle, Ag.S. = Agar -f- Gelatine-Schicht, Rg. = Ringzone s. w. u. Die obere und die untere Hälfte der Blastula wurden gesondert, für sich hergestellt, dann aufeinandergesetzt und zusammengekittet. Ganz exakte Halbkugeln aus Gelatine oder Agar-Gelatine kann man auf die Weise ohne besondere Mühe herstellen, daß man zwei halbkugelige Blechschalen, eine größere und eine kleinere, in überall gleichem Abstand ineinanderschachtelt — man läßt am besten die kleinere innere mittels Holzklötzchen, die ihr am Rande von außen angekittet werden, auf der äußeren ruhen — , den Zwischenraum mit heißer Agar-Gelatine ausfüllt und diese erkalten läßt. Nach dem Erkalten läßt sich die Gallertkugel bei nötiger Vorsicht von den Blechschalen ablösen. (Einzelheiten der Technik müssen in der Hauptarbeit nach- gelesen werden.) Um in die Entodermhalbkugel die doppelschichtige Platte einzu- setzen, setzt man sie nach dem Herauslösen aus der Gußform wieder in die äußere Blechschale, schneidet eine ziemlich große Kugelchalotte aus ihr heraus, so daß nur ein äquatorialer Ring {Bg. Fig. 1) übrig- bleibt, gießt in das Loch innerlialb des Ringes zunächst wieder etwas Agar-Gelatine ein und läßt sie durch entsprechendes Herumdrehen in möglichst gleichmäßiger Ausbreitung erstarren. Hierauf wird dann auf diese äußere Lamelle der Doppelschicht auf dieselbe Weise noch eine innere aus reiner Gelatine aufgegossen. — Die fertige Blastuhi wird durch ein eingeführtes Kapillarrohr mit Wasser gefüllt, ins Wasser gesetzt und sich selbst überlassen. Schon nach einigen Stunden ist an ihr eine schwache Abflachung der ,,Entodermpartic" zu bemerken. Daß diese Formveränderung wirk- lich auch schon ausschließlich den besonderen Aufbau der Entoderm- J. Spek, Studien über den Mechanismus der Gastrulainvagination. i5 partie aus verschieden quellbaren Substanzen zur Ursache hat, und nicht etwa nur durch das Aufliegen der schwereren Entodermhält'te auf dem Boden des Gefäßes hervorgerufen wird, läßt sich am besten dadurch beweisen, daß man die Blastula an einem eingeschmolzenen Kapilhirrohr aus Glas frei im Wasser aufhängt. Bei dieser Ver- suchsanordnung läßt sich dann auch die weitere Formveränderung der^Entodermhälfte gut verfolgen. Allmählich beginnt sich diese in der Tat gegen das Blastocoel einzustülpen und die Einstülpung schreitet schließlich bis zu dem in Fig. 2 abgebildeten Endstadium fort. Bedenkt man, daß die Entodermplattc in gequollenem Zustand eine Dicke von 8 — 10 mm hatte und ja auch die Quellungsdifferenzen zwischen Außen- und Innenfläche nicht sehr große waren (auch die Außenfläche des Entoderms enthielt ja bei meinen Modellen 750/0 Gelatine!), so muß man das Resultat als sehr befriedigend be- zeichnen. Je dünner die Gallertlamellen sind, bei um so geringeren Figur 1. Figur 2. Quellungsdifferenzen krümmen sie sich ein. Man denke an die Tier- bilder, Heiligenbilder etc. aus ganz dünner farbiger Gelatine, die sich schon vollständig- aufrollen, wenn man sie auf die Hand legt, und sie Spuren von Feuchtigkeit aus der Handfläche aufnehmen. Übrigens ließen sich die .Quellungsdifferenzen an meinen Gastrulamodellen noch dadurch etwas vergrößern, daß man das „Entoderm'' von außen mit einer dünnen Schicht geschmolzener Öl-Vaseline überzog und die Innen- fläche der Doppelschicht vor dem Zusammensetzen der Halbkugeln mit schwachem Alkali überpinselte. Alkalien fördern die Quellung. In analoger Weise wie die Gastrtilaeinstülpung wurde dann auch eine Aus- oder Einstülpung von Längsfalten an einem Hohlzylinder aus Agar-Gelatine in hübscher Weise nachgeahmt. Das wäre also etwa die Modellierung der Einfaltung eines Neuralrohres, die Aus- stülpung einer Chordafalte oder der mittleren Keimblätter etc. Auch runde kuppenförmige Ausstülpungen, etwa einer Leberausstülpung au.s dem Darmrohr entsprechend, kann man an dem Agar-Gelatine- rohr entstehen lassen. Bei allen Versuchen waren die sich einkrümmen- den Partien doppelschichtig, und stets wurde die stärker quellbarc Gelatincfläche zur konvexen Seite der Einstülpung. IG J- Spek, Studien über den Mechanismus der Gastrulainvaginatiou. Durch besondere Versuchsanordnungen konnten durch die Modell- vorsuche auch eine Eeihe von speziellen Fragen über die Mechanik der A.usstülpungs- und Ealtungsprozesse eindeutig entschieden wer- den. So konnte für die Gastrulainvagination klargelegt vi^erden, dal) ein stärkeres Wachstum des Ektoderms nicht, vv^ie dies früher wiederholt angenommen wurde, eine Erleichterung der Urdarmein- stülpung mit sich bringen würde. Stellt man das ganze ,,Ektoderm" des Blastulamodelles aus reiner stark quellender Gelatine her, die doppeischichtige Entodermplatte aber wie bei den oben beschriebenen Veisuchen, so erhält man überhaupt nur eine schwache Abflachung des Entoderms. Bezüglich dieser Erage und weiterhin auch in der Erage nach etwaigen Krümmungen von Längsfalten in der Längsrich- tung, nach der Entstehung von Spiral- und Ringfalten etc. verweise ich den Leser auf die Hauptarbeit. Durch die Modellversuche wurde der Beweis erbracht, daß an all den Gallertlamellen, die in der Eorm den betreffenden Bildungen der lebenden Larvenkörper glichen, eine Einkrümmung (Einstülpung oder Einfaltung) im erwarteten Sinne eintreten muß, ,wenn die Wasseraufnahme auf der einen Seite stärker ist als auf der anderen. Dieselben Eolgeerscheinungen werden sich somit auch an den Orga- nismen abspielen müssen, wenn die einzige Bedingung der einseitig stärkeren Wasseraufnahme in die Zeilplatten gegeben ist. Daß nun in der Tat auch bei den in Erage stehenden organischen Bildungen (^uellungserscheinungen eine ausschlaggebende lioile spielen, wird durch folgende zwei Hauptargumente wahrscheinlich gemacht. Die durch Ealtenbildung etc. hervorgehenden -Anlagen von Or- ganen zeichnen sich sozusagen in allen Eällen durch einen ganz spezi- fischen Chemismus aus, der von dem des umgebenden Mutterbodens ganz abweicht. Es ist nun ganz auffällig, eine wie große Rolle in den durch Faltung sich absondernden Organanlagen spezifischer che- mischer Beschaffenheit einerseits Stotfe spielen, die ein hohes Quel- lungsvermögen besitzen, andererseits Stoffe, die die Quellung der Kolloide in hohem Maße steigern. Einige Beispiele seien hier auch angeführt: Unter den Hauptbausteinen der Zeile zeichnen sich einige Lipoide, Stoffe, welche in vielen anderen physikalischen Eigenschaf- ten den gewöhnlichen Fetten nahestehen, durch besonders hohes Quel- lungsvermögen aus, so Lecithin und einige Cerebroside. Das Organ der Wirbeltiere, welches gerade an diesen Lipoiden den größten Beich- tum aufweist, ist das Zentralnervensystem. Es entsteht durch Ealten- bildung ! Ziemlich reich an Lecithin ist auch die Leber. In ihr spielen aber auch andere Stoffe, die wiederum ent\\odcr gut quellbar sind oder die Quellung anderer Kolloide beträchtlich fördern, nämlich J. 8pek, Studien über den|Mechanismus der Gastrulainvaginatioti. 17 Kohlehydrate, Gallensäuren, Harnstoff und andere eine große Rolle im Stoif Wechsel. Glykogen wurde schon in ganz jungen Leberanlagen nachgewiesen. Sehr reich an Glykogen, außerdem aber auch wieder an gewissen Lipoiden (Myelin) ist auch die fötale Wirbeltierlunge. Die Zellen der ebenfalls durch Faltung entstandenen Chorda verraten inren Reichtum an stark quellbaren Kolloiden schon in sehr frühen Stadien durch starke Vakuolenbildung, und von dem einen Hauptprodukt des mittleren Keimblattes, der Aluskulatur läßt sich bezüglich ilires Cnemismus wieder als Besonderheit angeben : Hoher Wassergehalt, Vorkommen von Stoffen, welche die Quellung am alier- stärksten fördern, und Vorkommen quellbarer Stotfe. Für den Wasser- gehalt der Muskulatur ganz junger Embryonalstadien wird sogar die enorme Prozentzahl von über 99 angegeben. Milchsäure, ein kon- stantes Stoffwechselprodukt des Muskels, fördert, wie alle Säuren. die Quellung ganz bedeutend, Kalisalze, von denen die Muskeln lünf- bis sechsmal so viel enthalten wie JSFatriumsalze, wirken wesentlich besser quellungsf ordernd als Natriumsalze. , Damit will ich die Reihe der Beispiele beschließen. Die ange- führten Angaben über den Chemismus der betreffenden Organe sind nun an diesen freilich nicht schon in dem Entwicklungsstadium, wenn sie sich von ihrem Mutterboden ausstülpen oder einfalten, ge- macht worden. Es ist aber kaum denkbar, daß ihre Zellen, bei ihrer Sonderung vom Mutterboden, noch vollständig indifferent, von den Zellen des Mutterbodens gar nicht verschieden sein sollen. Sie sind ja übrigens auch schon histologisch von den Zellen der Umgebung meistens zu unterscheiden. Jener spezifische Chemismus wird eben schon in den ersten Anfängen der Organdifferenzierung vorhanden sein, er wird die Ursache bestimmter Wasserabsorptionsvorgänge werden, die dann zur Einfaltung der betreffenden Organanlagen, zu ihrer Sonderung vom indifferenten Mutterboden führen. Speziellere histologische Untersuchungen haben mich in einem Falle, nämlich bei der Ausstülpung der Leberanlage der Gastropoden (Paludina fasciata) aus dem Urdarm hievon überzeugt. Im Stadium der Leberausstülpung haben die Leberzellen eigentlich schon eine spezifische Funktion- Sie sind dicht gefüllt mit Tröpfchen, die sich mit Eosin intensiv färben, und wenn man ungefärbte Schnitte mit Millon's Reagenz auf Eiweiß behandelt, gelblich werden. Es dürfte sich um einen Eiweiß- körper handeln, den die Leberzellen wohl aus der Urdarmhöhle auf- nehmen and vielleicht chemisch verändern. Diese Eiweißtröpfchen sind nun an der Lmenseite der Zellen erstens einmal viel intensiver rot gefärbt und zweitens von kleinerem Umfange als in der äußeren, der Leibeshöhle zugewendeten Hälfte. Hier sind sie nur ganz blaß rosa, und so groß und breit, daß sie die seitlichen Zellwände ganz auseinanderdrängen. Die Leberzellen scheinen entweder von der Außenseite meiir Wasser zu absorbieren als von der mit dem viskosen 39. Band 2 \S J- Spek, Studien über den Mechanismus der Gastrulainvagination. Eiweißkörper erfüllten Urdarmhöhle, oder aber erfahren die. Eiweiß- tröpfchen in den Leberzellen eine allmähliche chemische Veränderung, so daß sie erst am Grunde der Zellen so stark quellbar werden, daß sie die von der Theorie erwartete stärkere Ausdehnung der konvex werdenden Fläche der Leberanlage mit sich bringen. — Die Annahme, daß in diesem wie in ähnlichen Fällen die Wasseraufnahme in Epithel- zellen von der äußeren und der inneren Fläche nicht gleich groß ist. selbst wenn im ganzen Zelleib gut quellbare Kolloide gleichmäßig verteilt sind, ist gar nicht unwahrscheinlich. Sind doch die meisten Epithelzellen schon morphologisch erkennbar, noch viel mehr aber pli3'siologisch bipolar differenziert, so daß z. B. der eine Pol nur sezer- nieren, der andere nur absorbieren kann. Der Reichtum der Organanlagen, die in vielen Fällen eine ty- pische Ausstülpung, Einfaltung etc. erfahren, an besonders quell - baren Substanzen macht uns mit Hinblick auf Erscheinungen, die ich in der folgenden Publikation genauer besprechen will, noch eine weitere bekannte Erscheinung verständlich. Wir werden nämlich weiter unten erfahren, daß man durch jede Steigerung der Wasserabsorption (ohne schädliche Nebenwirkungen) experimentell Zellteilungen an- regen kann. Dasselbe werden wir aber auch für alle die Fälle mehr oder weniger erwarten müssen, in denen das Neuauftreten von gut quelibaren Substanzen im Stoffwechsel eine stärkere Wasscraufnahmc mit sich bringen muß. Und in der Tat sehen wir in sehr vielen Fällen a«i den in Frage stehenden Organbildungen lokal begrenzt starke Zell- vermehrungen auftreten, die den Einstülpungsprozeß sehr verschleiern können, aber auch in extremen Fällen nicht allein, d. h. ohne Be- teiligung der oben besprochenen mechanischen Faktoren, die Absonde- rung der Organanlagen vom Mutterboden herbeiführen dürften. — Interessanterweise sind auch durch starke Zellwucherungen entstan- dene pathologische Neubildungen wie Carcinome, Sarcome etc. reich an stark quellbaren oder quellungsfördernden Stoffen. — Das wichtigste Argument zum Beweise der Richtigkeit der vor- gebrachten Theorie des Einstülpungsmechanismus ist das, daß es uns möglich ist, die normalerweise stattfindenden Quellungsersclicinungen an den sich einkrümmenden Zellamellen experimentell zu verändern und neue, anormale Quellungsprozessc herbeizuführen, und daß dieser Beeinflussung der Quellungserscheinungen stets eine bis in die klein- sten Einzelheiten der theoretischen Erwartungen entsprechende Modi- fikation des Einstülpungsprozesses selbst folgt. Die Quellung läßt sich in hohem Grade beeinflussen durch Zusätze löslicher Stoffe zum Wasser. Die neuere Kolloidchemie hat da eine große Reihe von Gesetzmäßigkeiten aufgedeckt, von denen einige für uns besonders wichtige hier mitgeteilt seien. J. Spek, Studien über den Mechanismus der Gastrulainvagination. {\) Die Kolloide quellen in verdünnten Säuren und Alkalien viel stärker als in reinem Wasser. Für biologische Verhältnisse viel wich- tiger ist aber, daß auch die Neutralsalze einen starken Einfluß auf die Quellung ausüben. Die Salze lassen sich in eine in den meisten Fällen übereinstimmende Reihe bezüglich der Quellungsbeeinflussung einord- nen. Alan spricht da von einer Quellungsreihe der Salze, oder da sich die Wirkung der Salze stets aus den Einzelvvirkungen ihrer Ionen addiert, von einer Quellungsreihe der Ionen. Von den Alkalisalzen wirken z. ß. am stärksten quellend die Lithiumsaize, etwas weniger die Kalisalze und am wenigsten die Natriumsalze. Erdalkalisalze wirken noch schwächer quellend bezw. stärker entquellend als die Natriumsalze. Magnesiumsalzc können in absolut neutralem Medium auf die Quellung gewisser Kolloide auch recht fördernd wirken. Die Quellungsreihe der positiven Ionen oder Kationen lautet also: Li > K > Na > Ca. Von den Salzen desselben Kations wirken am stärksten quellungs- fördernd die Rhodanide; es folgen die Jodide und Bromide, in der Mitte stehen die Chloride, und Sulfate wirken in nicht allzu mini- malen Konzentrationen stets beträchtlich entquellend. Die Anionen- reihe lautet also: SCN > I > Br >^C1 > SO^. — Jeweils müssen ge- wisse Nebenumstände, so besonders die Reaktion des Mediums noch berücksichtigt werden, doch von der Besprechung dieser z. T. sehr komplizierten Verhältnisse können wir hier absehen. Verändert man nun z.B. die Zusammensetzung des Seewassers, das etwa Seeigellarven enthält, indem man — sagen wir — noch stark quel- lungsfördernde Lithiumionen hineinbringt, so wird sich eine Steige- rung der Wasserabsorption in denjenigen Zellen geltend machen, in welche das Lithium überhaupt eindringt. An Blastulen des Seeigels ist die Durchlässigkeit der zukünftigen Entodermzellen größer als die der Ektodermzellen, wir werden also auch in ihnen in erster Linie die Lithiumwirkung zu erwarten haben. Ist uns nun auch ein Mittel gegeben die Wirkung des I^ithiums (oder anderer Salze) mehr oder weniger auf die Außenhälfte der späteren Entodermzellen zu lokali- sieren, so wäre gerade im Falle des Lithiums ein seltsamer Zustand gegeben. Weil nämlich die äußere Fläche der Entodermzellen stär- ker aufquellen würde als die innere, müßte, wenn unsere Einstülp imgs- theorie richtig ist, die Urdarmeinstülpung in verkehrter Richtung stattfinden. Eine Lokalisation der Salzwirkungen auf die äußere Hälfte der Zellen muß nun in der Tat in allen den Fällen eintreten, wenn die Salze auf die Eiweißkörper und Lipoide der Zellen fällend wirken. Lassen nämlich die Salze in den Zellen einen oberflächlichen Nieder- schlag entstehen, so verhindert dieser oder erschwert doch wenigstens das weitere Eindringen aller im Außenmedium gelösten Substanzen also auch der Ionen des betreffenden Salzes selbst. Die Ausflockungen 2* 20 J- Spek, Studien über den Mechanismus der Gastrulaiuvagination. der Zellkoloide dürfen hiebei natürlich nicht allzu stark werden, sonst würden sie ja die Zellen töten. Daß eine solch feine sich noch in physio- logischen Grenzen bewegende Fällung der Zellkolloide in derTatdurch- lässigkeitsvermindcrnd wirkt, wird durch eine große Reihe experimen- teller Befunde aus dem Gebiet der physikalischen Chemie der Zellen und der Gewebe wahrscheinlich gemacht. Fällungs- und Quellungs- erscheinungen sind übei'haupt zwei sehr wichtige Faktoren bei den physiologischen Veränderungen des lebenden Plasmas, — das ist eine Erkenntnis, die fast durch jede neue experimentelle Arbeit auf diesem Gebiete gestärkt wird. — Auch ein genaueres Studium der Fällung der Kolloide durcli Salze, Säuren und Basen hat interessante Gesetzmäßigkeiten ergeben. Die ,, Fällungsreihen" der Ionen haben viel Ähnlichkeiten mit den oben besprochenen ,, Quellungsreihen". Für die Anionen gilt unter Umständen sogar dieselbe Fällungsreihe SCN < I e Steigerung bei dem geringen Gehalt des Meerwassers an Sulfaten nur gering- fügig sein.) Außer der Urdarmbildung werden auch andere Einstülpungsprozesse durch bestimmte Salzwirkungen beeinflußt. So gibt W. Schimke- witsch'^) an, daß sich die Statocyste der Cephalopoclenembryonen in Li-Seewasser nach außen, statt nach innen anlegt und C h. Stock- 6) H. Driesch, Mitt. d. zool. Station Neapel 11, 222 (1893). 7)JW. Schirake witsch, Zeitschr. f. wissensch. Zool. 67, 491 (1900). 22 ' J- Spek, Studien über den Mechanismus der Gastrulainvagination. ard^) fand, daß an Fundulifs-Fjmhryonen im Lithium-Seewasser — vorausgesetzt, daß sie sich überhaupt bis zu diesem Stadium ent- wickeln — , jede Einstülpung von Augenlinsen unterbleibt. — Es bleibt mir jetzt nur noch übrig, aus der Fülle von Einzelbeob- achtungen, welche C. Herbst an seinem Versuchsmaterial gemacht hat, und welche auch in meiner Hauptarbeit zur Besprechung gelangt sind, einige Beispiele anzuführen, die geeignet sind, zu beweisen, daß die hier besprochenen Salze wirklich in der angenommenen Weise wirken. Die starke Quell ungssteigerung bei Lithiumbehandlung äußert sich an den Seeigel-Exogastrulen schon in der beträchtlichen Dirk'' des Exodarmes. Dasselbe gilt auch für die Rhodankaliumlarven un(l schließlich auch für die T^arven aus dem sulfatfreien Meerwasscr. dem also ein entquellendes Ion fehlt. Daß auch in anderen Fällen eine starke Quellungsförderung der Hauptfaktor bei spezifischen Wir- kungen der Lithiumsalze und der Ehodanide ist, werde ich auch in der nächstfolgenden Publikation zeigen können. Für die Ivithium- salze geht sie in unzweifelhafter Weise auch aus den oben zitierten Untersuchungen S t o c k a r d's an Fundulus-Fimhryojien hervor, an denen eine ganz beträchtliche Vergrößerung der jedenfalls irgend- welche Eiweißkörper enthalteulen Furcluingshöhle, eine starke Auf- blähung derselben, stattfindet, wenn das Seewasser Li-Salze enthält. Wie schon erwähnt wurde, sprechen viele Beobachtungstatsachen dafür, daß durch oberflächliche Ausfällung der Zellkolloide durch Salze die Zellen undurchlässiger werden für die im Außenmedium gelösten Stoffe. Reagenzglasversuche haben dann auch gelehrt, daß bei Zusatz eines Salzes, das wie Lithiumsalze selbst stark fällend wirkt, zu einer anderen Salzlösung, also etwa Meerwasser, auch das Fällungsvermögen der anderen Salze gesteigert wird. Das war? nun bei den Zellen ein weiterer Faktor, der bewirken würde, daß bei Lithium- zusatz die anderen Salze des Meerwassers schwer in die Blastula- zellen oder durch die Zellen in das Blastocoel gelangen kcinnen. Dies macht sich nun bei den Calci umsalzen an den Seeigellarven sogleich in auffälliger Weise bemerkbar. Gelangen nämlich zu wenig Calcium- salze in das Blastocoel und die Mesenchymzellen, so reicht der Kalk- vorrat nicht mehr aus zur Anlage eines normalen Skelettes ; und in der Tat ergab sich in Herbst's Versuchen, daß den Lithiumlarven jede Spur eines Kalkskelettes fehlt. Bringt man Larven, die eine Zeitlang im Lithiumseewasser ge- halten wurden, noch vor der Urdarmbildung in reines Seewasser zu- rück, so entwickeln sie sich auch zu Exogastrulen. Das Lithium wirkt nach, denn es kann aus der Nicdcrschlagsbildung in den Zellen nicht so leicht wieder herausdiffundieren. Es übt seine qucllungs- 8) Ch. Stockard, Journ. exp. Zool, 3, S. 107 (1906), J, Spek, Experimentelle Beiträge zur Physiologie der Zellteilung. 2o fördernde Wirkung auch weiter aus. Zu neuen Niederschlagsbil- dungen kann es aber nicht mehr kommen. Jetzt werden die anderen Salze des Meerwassers nicht mehr schwerer als normalerweise in und durch die Zellen eindringen. Ja durch die gequollenen Zellkolloide werden sie sogar leichter durch- diffundieren, so wie auch im Reagenzglas gelöste Stoffe- um so rascher durch eine Gallerte diffundieren, je wasserhaltiger diese ist. C. Herbst fand auch wirklich in den ins Seewasscr zurückgebrachten Li-Larven häufig ein ganz bedeutend entwickeltes Kalkgerüst. Jetzt war also sogar mehr Kalk als normalerweise in die Mesenchymzellen gelangt ! Eine Verminderung der Poriiieabilität der Blastulazellen kann unter Umständen auch bewirken, daß osmotisch wirksame Substanzen des Blastocoels aus diesem schwerer entweichen können und somit der osmotische Druck im Blastocoel noch höher wird. Andererseits wird dann eine Permeabilitätssteigerang zu einer Verminderung de? osmotischen Druckes des Blastocoels führen. Bei Entfernung des stark fällend wirkenden Sulfations aus dem Meerwasser ist im Sinne der obigen Ausführungen eine solche Steigerung der Permeabilität und damit eine Verminderung des osmotischen Druckes zu erwarten, und wir sehen auch, daß in den SO^-freien Zuchten von Asterias- Larven mehr oder weniger auffallend faltige, schlaffe Larven ent- stehen. Magnesiummangel hingegen bewirkt durch die allgemeine Fällungssteigerung eine Erhöhung des osmotischen Druckes im Blasto- coel. so daß die Blastulae stets eine straff gespannte Wandung haben. Experimentelle Beiträge zur Physiologie der Zellteilung. Vorläufiger Bericht. Von Dr. Josef Spek. (Aus dem zoologischen Institut der Universität Heidelberg.! In der Literatur ist schon wiederholt — freilich nur ganz neben- bei und mit nicht gerade sehr präzisen Begründungen — die Vermutung ausgesprochen worden, daß eine gesteigerte Aufnahme von Wasser in die Zellen diese zu regeren Zellteilungen veranlaßt. Es hat dann aber auch an Vertretern der entgegengesetzten Ansicht nicht gefehlt, die sagten, daß gerade eine Wasserentziehung bei den meisten An- regungen von Zellteilungen der ausschlaggebende Faktor sei. In meiner im vorhergehenden Aufsatz zitierten Arbeit über die Ursachen der Gastrulainvagination hatte ich auch schon Gelegenheit dieses Problem theoretisch zu erörtern i) und ich zählte dort die 1) Josef Spek, Kolloidchera. Beihefte, 9, S. 316 ff. (1918), 24 J Spek, Experimentelle Beiträge zur Physiologie der Zellteilung. experimentellen Befunde anderer Autoren auf, die meiner Ansicht nach dafüi- sprachen, daß eine Steigerung der Wasserabsorption, ein? gesteigerte Aufquellung der Zellkolloide. Zellteilungen eintreten lasse, und daß auch normalerweise die Zellteilung von diesen Veränderungen der Plasmakolloide begleitet sei. Was mir hiefür sprach, war — kurz rekapituliert — folgendes : 1. Nach der Befruchtung und bei jedem Teilungsschritt bei der Furchung findet eine beträchtliche Steigerung der Durchlässigkeit der Zellen statt, die sich bei Berücksichtigung aller Nebenumstände am einfachsten durch eine in diesen Stadien gesteigerte Wasser- absorption der Zellen erklären ließe 2). 2. Bei der Zellteilung findet bisweilen (leicht nachweisbar bei beschälten Rhizoporlen ; große Volum- unterschiede auch bei gewissen Endothelzellen) eine ganz beträcht- liche Volumvergrößerung der Zellen statt, die so rasch erfolgt, daß sie nicht durch Vermehrung organischer Substanz verursacht worden sein kann. Auch für Furchungszellen liegen Beobachtungen vor. die für einen während der Zellteilung vorübergehend erhöhten Innendruck (Quellungsdruck) sprechen und 3. fällt es auf, eine wie große Roll? unter den parthenogenetisch wirkenden Substanzen Stoffe spielen, welche die Quellung der Kolloide mächtig zu fördern vermögen. Be- sonders wichtig ist diesbezüglich eine Arbeit von R. Lillie^), die beweist, daß auch eine Parthenogenese mit reinen Salzlösungen (Natrium- und Kaliumsalzen), um so besser und leichter gelingt, je stärker diese Salze die Quellung begünstigen*). Absolut beweisend und ganz eindeutig waren diese Beobachtungen noch nicht, und ich versuchte daher durch eingehende experimentell''^ Untersuchungen, die Beweisführung auf eine sichere Basis zu stellen. Über die Hauptergebnisse meiner Untersuchungen will icli hier in aller Kürze berichten. Die Hauptarbeit wird in de^i kolloid^hemisch'n Beiheften Prof. Wolfg. Ostwal d's erscheinen. Der leitende Grundgedanke bei meinen Arbeiten war folgender: Wie wir in der vorigen Publikation S. 18 u. 19 schon sahen, läßt sich die Quellung der Kolloide in hohem Grade sowohl fördernd, als auch hemmend durch Salze beeinflussen. Die Wirkung der Salze auf die Quellung addiert sich aus den Einzelwirkungen ihrer Tonen. Sowohl die Kationen als auch die Anionen ordnen sich ganz gesetzmäßig in bestimmte „Quellungsreihen" ein fs. 0. das Genauere). Diese Reihen lauten: h'i > K > Na > Ca und Rhodanid > Jodid > Bromid > Chlo- rid >> Sulfat. Am vorderen Ende der Reihe stehen die stark quel- lungsfördernden Ionen, am hinteren die entquellend wirkenden. lOs ließ sich nun erwarten, daß sich auch die Zellteilungen nach diesen 2) Literatur auch über die folgenden l'unktc siehe in der zit. Gastrulaarbeit. 3) R. Lillie, Anier. Journ. of Physiol. 20, lOG (1!)10). 4) Diese Deutung wurde diesen Befunden von R. Lillie selbst noch nicht gegeben. Siehe J. Spek, 1. c. S. 320. ,T. Spek, Experimentelle Beiträge zur Physiologie der Zellteilung. 05 lonenreihen durch Salzzusätze zum natürlichen Medium der Zellen beeinflussen lassen, wenn wirklich eine gesteig-erte Wasserabsorption der Zellen Zellteilune:en anregte. Diese Erwartung hat sich in über- zeugender Weise bestätigt. Die Versuche wurden mit Kulturen von Paramaeciiun caiidatum ausgeführt. Das Kulturmedium waren Heuinfusionen, die durch 10 Minuten langes Aufkochen alten Heues erhalten wurden. Die Kul- turen wurden stets mit einzelnen Schwestertieren angesetzt, d. h. ein Schwestertier wurde in Heuinfusion -{- Salzzusatz gesetzt und ein zweites zur Kontrolle in reine Infusion. Die Kulturen wurden min- destens jeden zweiten Tag, oft aber auch jeden Tag gewechselt und dabei mit Hilfe langer feiner Glaskapillaren unter der Präparierlupe ge- zählt. Es wurden immer alle Tiere weitergeführt und die Kulturen, je nach dem, wie rasch sie sich entwickelten, am vierten bis siebenten Tag abgebrochen. Ich legte größeres Gewicht darauf die Versuch? auch mit möglichst verschiedenem Material auszuführen und damit die gewonnenen Resultate auf ihre Allgemeingültigkeit zu prüfen, als eine oder wenige Linien monatelang zu züchten und etwaige perio- dische Schwankungen in ihrem physiologischem Verhalten festzu- . stellen, so Avie das einige amerikanische Forscher (Woodruf, Cal- kins u. a.) gemacht haben, die auch schon einige Salze auf ihre Ein- wirkung auf die Teilungsgeschwindigkeit von Tnfusori'?n (besonders Paranmeclnm und Grififrosff/kt) untersuchten. Solche periodische oder „rythmische^ Schwankungen, die dann physiologischen Gesetz- mäßigkeiten der Versuchszellen zugeschrieben werden, könnten nach meinen Erfahrungen unter Umständen doch nur (wenig- stens zum Teil) durch allmähliche, wenn auch noch so gering- fügige Änderungen in der Beschaffenheit der A^rwendeten Kultur- medien, die auch bei noch so o-enau eingehaltener Gleichheit der Her- stellungsmethode eben doch nicht inimej- gleich ausfallen können, her- vorgerufen werden. Auch gegen die Methode der genannten Forscher, die Salze in ihren reinen Lösungen kurze Zeit auf die Infusorien einwirken zu lassen (eine längere Einwirkungsdauer vertragen die Tiere meist nicht\ und sie dann in reine Infusion zu übertragen, habe ich meine Be- denken. Zwar ist ja natürlich auch das von Interesse, zu wiesen, wie ein solcher kurzer Aufenthalt in Salzlösungen nachwirkt, aber ein- fache Versuchsbedingungen werden durch diese Versuchsanordnung nicht geschaffen. 1. Kann nämlich das Fehlen der Salze der normalen Umgebung des Infusors in der betreffenden reinen Salzlösung schon allein eventuell einen ebenso großen Einfluß auf die Zellteilung aus- üben wie das Hinzukommen neuer Ionen. 2. Kann das betreffende Salz, wenn es in reiner Lösung wirkt, in der nach vielseitigen Erfah- rungen die Durchlässigkeit der Zellen eine viel höhere ist als in Lösungen mehrerer Salze, auch viel stärkere Zustandsänderungen in 26 J- Spek, Experimentelle Beiträge zur Physiologie der Zellteilung. den Zellen hervorrufen, die leicht die Grenze des physiologisch Nor- malen überschreiten und hiedurch schon zu negativen Eesvütaten führen können. Es ist somit kein Wunder, daß Woodruff-^) bei öfters wiederholter kurzer Einwirkung seiner Lösungen von Kaliuni- phosphat Kaliumchlorid, Kaliumbromid, Natriumchlorid und Kalium - Sulfat überall negative Teilungszahlen gegenüber der Kontrolle (Ver- suchstier: Gastrostyla) erhielt, während er bei einmaliger Behand- lung der Tiere mit diesen Salzen bei bestimmten Konzentrationen als Nachwirkung einen schwachen positiven Ausschlag bekam. Auch schon die Übertragung der Tiere aus der reinen Salzlösung in die Infusion könnte übrigens irgendwie als ,,E,eiz" auf die Teilungsgeschwindigkeit^ eiuMdrken. - Schließlich muß bedacht werden, daß schwer eindringende Salze bei kurzer Einwirkung vielleicht übohaupt nicht in die Zellen gelangen. In meinen Versuchen ließ ich die zur Infusion zugefügten Salze dauernd einwirken. Sie wurden in einer Menge von 0,6 — 1,5 ccm (in den meisten Versuchen 1.0 ccm) einer 0,3 m Lösun-j zu 19 ccm Heu- infusion zugefügt. Da eine Heuinfusion (nach Angaben von Esta- brook^), wenn nach dessen Methode hergestellt) einen osmotischen Druck von 0,44 Atmosph. hat, waren alle meine Salzinfusionen gegen- über der Kontrolle schwach hypertonisch. Salze, die wie Phosphate auch chemisch auf den Stoffwechsel der Zellen einwirken dürften, habe ich in meine Versuchsreihen nicht einbezogen. — Vv'enden Avir uns nun der Besprechung der Hauptresultate der Versuche zu! Nach meiner oben besprochenen Arbeitshypothese waren die stärksten und entscheidendsten Eesultate von Salzen zu erwarten, deren Ionen (oder doch wenigstens ein Ion) am einen oder am anderen Ende der Quellungsreihe stehen. Für eine starke Teilungsförderung kamen also in erster Linie in Betracht Lithiumsalze einerseits und Ehodanide andererseits. Ich begann meine Versuche mit Lithium- Chlorid. Tabelle 1 gibt die Zählungsergebnisse von fünf Lithiumchlorid- versuchen wieder, die beliebig aus einer Serie von 23 Versuchen mit diesem Salze, die alle im Winter 1917 ausgeführt wurden, ausgewählt sind. In allen Tabellen werden die Zahlen der ersten, zweiten, dritten U.S.W. Rubrik (von links nach rechts) die Zahl der Tiere in den Kul- turen am 1., 2., .3., U.S.W. Tag bedeuten.' A bedeutet stets die behan- delte, a die unbehardelte Kultur. Werden unter der gleichen Nummer, also z. B. KSCN7 A und a, B und b, C und c angeführt, so heißt das, daß alle diese Versuche mit Scliwestertieren ausgeführt wurden. Die Zahl unter der Versuchsnummer gibt an, wie viele ccm einer 0,H m Salzlösung zu 19 ccm Heuinfusion zugesetzt wurden. 5) L. L. Woodruff, Journ. exp. Zooloey, 2, 585 (1905). 6) A. H. Estabrook, Ibidem, 8, 489 (1910). J. Spek, Experimentelle Beiträge zur Physiologie der Zellteilung. Tab. 1. Lithiurachlorid. 27 LiCll A 5 18 72 897 1,0 a 4 12 23 78 LiC12 A 4 8 24 745 1,0 a 4 8 45 158 LiCl 3 A 16 240 785 1,0 a 12 29 49 LiCU A 16 257 833 0,8 a 8 37 47 LiCl 5 A 1 9 36 265 1,0 a 4 16 30 95 Wir ersehen aus den angetuhrren Zahlen, daß sich für Lithiiun- chlorid in sehr überzeugender Weise eine starke Förderung der Zell- teihingen ergab, die öfters das Zwau/^igfache der Kontrolle erreichte. Alle die erwähnten 23 Winterversuche mit LiCl stimmten in ihrem Endresultat ohne Ausnahme übercin, alle waren stark positiv. Alle Tiere der Lithiamkulturen sahen vollständig normal aus, unter- schieden sich aber in den meisten Kulturen dadurch von den Kontroll- tieren, daß sie vom zweiten oder dritten Tag an deutlich dicker waren. Da die Salzkulturen nicht mehr Bakterien enthielten als die Kon- trollen, kann der erwähnte Volumunterschied nur auf die von der Theorie erwartete stärkere Wasseraufnahme der Lithiumtiere zurück- geführt werden. Sie erfolgt also auch in den schwach hypertonischen Salzlösungen, ein Beweis dafür, daß sie nicht oder doch nicht aus- schließlich durch osmotische Verhältnisse bedingt wird, sondern durch die Gesetze der Quelhmg der Kolloide. Nach Erfahrungen, die an anderem Material gemacht wurden, dringt das Lithiumion ziemlich schwer in die Zellen ein. Ich habe das vor allem auch auf seine stark fällende Wirkung zurückgeführt ^V Eine oberflächliche Ausfällung der Zellkolloide muß ein weiteres Ein- dringen der Salzionen natürlich erschweren und das Eestehenbleiben des stärkeren osmotischen Druckes im Außenmedium begünstigen, bis schließlich die in so schwachen Konzentrationen etwas langsam erfolgende Quellungsförderung durch die Lithiumionen alle anderen Wirkungen an Stärke absolut übertrifft. Ich erwähne nochmals, daß die bedeu- tende Volumzunahme meist erst am zweiten oder gar dritten Tag ein- trat, und, wie auch Versuch 2 und 5 zeigen, trat öfters in den ersten Tagen sogar eine Verminderung der Teilungszahl gegenüber der Kon- trolle ein, was sich auch aus den erwähnten physikalischen Eigen- schaften des Lithiums erklärt. 7) J. Spek, KoUoidchem. Beihefte 9, 259 (1918). 28 J. Spek, Experimentelle Beiträge zur Physiologie der Zellteilung. Es erscheint mir zweckmäßig hier gleich einige Versuche mit Rhodankalium anzuschließen, um zu zeigen, daß ein Salz, das dieselben oder doch sehr ähnliche ph3^sikalische Eigenschaften hat wie LiCl, auch dieselben physiologischen Wirkungen ausübt. lab. 2. A . Rhodan kalium. KSCNl A 4 67 373 958 1,0 a 3 30 41 89 KSCN2 A 5 63 307 1830 0,9 a 4 33 58 399 KSCN3 A 8 68 83 512 1012 0,65 a 4 22 25 70 128 KSCN4 A 4 54 342 1315 1,0 a 6 81 125 133 KSCN 5 A 46 407 600 0,8 a 64 125 198 Dasselbe Resultat, wie die mitgeteilten fünf Rhodankaliumver- suche, hatten noch 17 \\eiterc, die im Winter 1917/18 angesetzt wur- den. Überhaupt kein einzisrer Versuch mit Tieren aus den damaligen Stammkulturen, die aus Tümpelwasser mit .Ugen bestanden, und in die Stückclien von Steckrüben als Nährstoff für Bakterien eingelegt wurden, ergab ein negatives Resultat, alle waren absolut positiv. Auch die Rhodankali-Tiere zeichneten sich durch größere Dicke vor den Kontrolltieren aus, ohne daß die Salzkulturen bakterienreichci- ge- wesen wären. Interessanterweise waren auch die Rhodankali-Kul- turen oft, so wie das Versuch 4 und 5 zeigen, bis zum zweiten Tag negativ, um dann eine rapide Vermeiirung einzugehen, genau so, wie wir das für das .Lithiumchlorid feststellten und theoretisch erwar- teten, hat doch auch Rhodankalium ein starke? Fällungsvermögen (bei Gegenwart von Kalksalzen) einerseits und übt andererseits einen starken fördernden Einfluß auf die Quellung aus, wobei, wie wir sehen werden, das SCN-Ion den Ausschlag gibt. Bei einer Nachprüfung dieser Befunde über die Wirkung der Lithiumsalze und Rhodanide im Frühjahr 1918 mit Tieren aus neu- angesetzten Steckrüben-Stammkulturen ergab sich, daß nur ca. 40 o/o der zahlreichen neuen KSCN-Kulturen die starke Vermehrung im KSCN zeigten. War das der Fall, so war auch immer die Aufquellung der Tiere wahrnehmbai-. Ein hoher Prozentsatz zeigte aber nichts von einer solchen Aufquellung und Voliun/unahuie und die Versuche fielen dann meist sogar schwach negativ aus und blieben auch nega- tiv. Tiere einer Linie verhielten sich, so oft auch neue Versuche mit ihnen angesetzt wurden, immer gleich, d. h. immer stark positiv oder J. Spek, Experimentelle Beiträge zur Physiologie der Zellteilung. 211 immer negativ ; es liegt also nicht etwa bloß eine Vortäusclning falscher Tatsachen durch zufällige Verschiedenheiten der Ausgangs- tiere vor. Einige Stichproben mit LiCl ergaben immer dasselbe Ee- sultat wie die KSCN- Versuche, waren also zum Teil auch negativ. Ein- gehende Untersuchungen ergaben, daß nicht äußere Bedingungen die Ursache der negativen Resultate waren. Es scheint vielmehr ein verschieden hoher Gehalt der Zellen oder vielleicht auch nur der Zell- membranen an nicht ijuellbaren Substanzen lipoider (fettähnlicher) Natur die verschiedene Empfindlichkeit der Paramaecien quellend w irkenden Salzen gegenüber zu bedingen. Sind sie in größerer Menge \oriianden, so verhindern oder erschweren sie eine stärkere Wasser- aufnahme über ein gewisses Maß hinaus, außerdem aber wohl auch das Eindringen des betreffenden Salzes, so daß es dann in der hyper- tonischen Lösung sogar teilungshemmend wirkt. Durch eine Vorbe- handlung mit Äther, durch den dann offenbar jene Lipoide teilweise herausgelöst werden (die Tiere werden glashell), gelang es mir in vielen (aber nicht allen) Fällen auch mit Tieren negativer Linien positive Ehodankali-Eesultate zu erhalten. Die Beschaffenheit des Paramaecienplasmas und damit auch dessen physikalische Eigenschaften scheinen mit den Jahreszeiten zu variieren*). Im Sommer (Juli) erwiesen sich nämlich die Para- maecien noch viel weniger quellbar als im Frühjahr, während aus An- fang September angesetzten Stammkulturen wieder 100 7o der Tiere in Lithium- und Rnodankalium-Kulturen positive Versuchsergebnisse lieferten. Übrigens ist auch die Nahrung in dieser Hinsicht nicht ohne- Einfluß. Aufquellung und Vermehrung dieser Herbsttiere war dabei zum Teil noch nicht besonders stark (aber doch stets positiv), zum Teil aber ganz außerordentlicli. Kleine, unter der Lupe leicht überseh- bare Rassen wuchsen im LiCl zu den stattlichsten Exemplaren heran. Auch wurden bei neuen LiCl- sowie auch KSCN-Versuchen wiederholt in den ersten 48 Stunden aus 1 Ausgangstier 230 — 260 erhalten, wäh- rend die Kontrolle gerade in diesen Fällen sehr wenige, nämlich 16 — 25 Tiere enthielt. — Bei dieser Gelegenheit soll noch erwähnt werden, daß sehr bakterienreiche Intusionen kein günstiges Medium für Lithiumversuche sind. — Von anderen Lithiumsalzen wurden bis jetzt L i t h i u m b r o - mid und L i t h i um s u If a t tmtersucht. Das Bromid wirkt — eben- falls in 0,015 m Konzentration (auf das Gesamtvolum bezogen) zuge- setzt — bisweilen auf die Tiere etwas schädigend. Man findet hie und da anormale Formen in den Kulturen. In der Regel sind aber keine solche Anzeichen einer Schädigung vorhanden und dann erfolgt auch in den LiBr-Kulturen eine starke Wasserabsorption (Größenunter- *) Zusatz bei der Korrektur: Diese Vermutung wurde Jurch spätere Erfah- rungen nioht bestätigt. 30 J. Spek, Experimentelle Beiträge zur Physiologie der Zellteilung. schied!) und Steigerung der Teilungsgeschwindigkeit wie in LiCI- Kulturen, bisweilen werden diese sogar übertroffen. Die Versuche \\ urden am Septembermaterial ausgeführt. Lilhiumsulfat ist nun ein Lithiunisalz, das in höheren Konzen- tralionen auf Kolloide entquellend wirken kann. Es übertrifft dann die Wirkung des Anions die des stark quellungsfördernden Kations. In Heringen Konzentrationen aber ist (auch bei anderen Sulfaten; noch gar keine entquellende Wirkung des S04-Ions (z. B. auch in Gelatine- \ersuclien) zu konstatieren und beim Lithiumsulfat kann dann sogar der fördernde Einfluß des Li-Jons auf die Quellung deutlich zum Vor- schein kommen. Meine Versuche mit Lithiumsulfat, zu denen immer auch eine Kontrolle mit I^iCl angesetzt wurde, ergaben für Sulfatkul- turen ohne Ausnahme eine geringere Zahl als für die Chloridkulturen. Die Sulfatkulturen waren oft auch gegen die Kontrollen ohne Salz- zusatz stark negativ. Waren aber die Paramaecien im LiCl besonders stark quellbar, so trat auch im LigSO^ eine beträchtliche Teilungs- steigenmg und Aufquellung ein. Ich lasse in Tabelle 3 einige Zäh- lungsresultate folgen. Tab. 3. Lithiumsulfat. Li.So^ 1 A 10 26 1,0 a 32 256 LijSOi 1 B 16 46 1,0 b 30 233 LiCll C 66 v484 1,0 c 30 155 LijSo, 2 A 31 197 1,2 a 42 286 LijSo^ 2 B 22 190 1,2 b 27 180 LiC12 C 63 1460 1,2 c 20 125 Tab. 3a. Lithiumsulfat. Li,So, 3 A 101 1797 1,2 a 67 577 LijSo* 3 B 113 1600 1,2 b 64 320 LiClS C 130 2205 1,2 c 62 344 Zu diesen Tabellen muß noch ein besonderer Kommentar gegeben werden. Die Versuche LigSO^ 1 — 3 waren nämlich mit Tieren ange- stellt, die eine stufenweise zunehmende Empfindlichkeit gegen die J. 8pek, Experimentelle Beitrage zur Physiologie der Zellteiliiüg. 31 l.ithium-Ioiien zeigten. Die des ersten Versuches zeigten im LiCl kaum einen Volumunterschied gegenüber der Kontrolle und auch die Zahlcnunterschiedc zwisclien LiCl C und c sind noch nicht sehr groÜ. Wesentlich größer waren sie in LiCI 2, und schließlich LiCl 3 C zeigte so\volil eine starke Vermehrung als auch eine ganz bedeutende Dicken- zunahme. Diesem Verhalten der Chloridkulturen läuft das der Öuli'at- kulturen vollständig parallel: LgSO^ 1 war absolut negati\, LiSü^2 ungefähr gleich mit seiner Kontrolle und LiSO^ 3 positiv. In dieseiii letzten Versuch waren am 4. Tag die lACl C-Kultur und die Kontrollen in den reinen Heuinfusionen fast ganz bakterienleer, die Bakterien hatten sich am Boden abgesetzt. In den Sulfatkulturen hingegen er- folgte dieses Absetzen erst einen Tag später, so daß ihre starke Ver- mehrung zum Teil auch hiedurch gefördert wurde. So hohe Zahlen erreichten aber die LigSO^-Kulturen anderer Versuche überhaupt nie. — Ich wende mich nun zur Besprechung der Versuche mit den Chlo- riden der übrigen Alkalimetalle, als.o Kali u m c h 1 o r i d und N a - t ri u m chlor i d. Um die Eesultate dieser Versuche richtig zu ver- stehen, müssen wir meiner Ansicht nach außer der Quellungsbeein- flussung durch diese Salze hauptsächlich noch einen Faktor in Be- tracht ziehen, das Fällungsvermögen. Lithiumsalze und Rhodanide besitzen eine ganz beträchtliche Fällungswirkung. Diese bedingt meiner Ansicht nach^), daß diese Salze nur schwer in die Zellen eindringen und mehr oder weniger in den oberflächlichen Partien des Plasmas verbleiben. NaCl wirkt schon wesentlich schwächer fäl- lend als LiCl, und KCl noch viel weniger; um so ungehinderter werden also diese Salze in das Zellinnere gelangen. Dies aber dürfte kaum ohne Folgen für die Beschaffenheit der Zellkolloide und auf Lebensäußerungen der Zelle wie z. B. die Zellteilung bleiben. Manches spricht mir jetzt schon dafür (soll aber später noch experimentel] geprüft werden), daß die Zellteilungen um so mehr erschwert werden, je höher der Gehalt des Plasmas und vor allem auch des Zell i n n e r n an Salzen wird. So könnte denn auch in unseren Salzversuchen dieser Faktor die Oberhand gewinnen, den Ausschlag geben, wenn die Quellungsbeeinflussung nicht allzu groß ist. Kalium wirkt auf die meisten toten und lebenden Kolloide ziemlich quellungs- fördernd ein. Es fehlt aber auch nicht an Angaben, wonach in ge- wissen Fällen die Quell ungsbegünstigung durch Kalisalze die durch Natriumsalze kaum übertrifft. Die des Natriumchlorids ist recht gering. Das Resultat meiner KCl- und NaCl-Versuche war nun folgendes : Eine Volumzunahme (durch stärkere Wasserabsorption) wie an den Tieren der Lithium-Kulturen war an KCl-Tieren nie zu beobachten. Eine stärkere (aber nie bedeutende) Vermehrung der KCl-Kulturen 8) J. Spek, 1. c. 32 J. Spek, Experimentelle Beiträge zur Physiologie der Zellteilung. als in ihren reinen Kontrollen fand überhaupt nur in ganz wenigen Fällen einer größeren Reihe von Versuchen statt. Die weitaus über- wiegende Melirzahl der KCl-Versuche fiel negativ aus. NaCl ist ziemlich indifferent. Die Zahlen der behandelten und unbehandelten Kulturen schwanken in den ersten Tagen olme wesent- liche Abweichung um die Durchschnittszahl, l-f'rüher oder später wer- den dann aber fast sämtliche NaCl-Versuche schwach negativ. Der negative Ausschlag der KCl-Kulturen war im Durchschnitt größer als der der NaCl-Kulturen. Ob die selten erhaltenen positiven KCl- und NaCl-Kulturen durch eine Begünstigung der Wasseraufnahme des in diesen Fällen besser quellbaren Paramaecienplasmas herbeige- führt wurden, oder ob in diesen Fällen bloß zufällig die Tiere der Salzkulturen in besseren inneren Bedingungen waren, ließ sich nicht entscheiden. Tabelle 4 gibt einige Zählungsergebnisse von KCl- und NaCl-Kulturen wieder. Tab. 4. Kaliumchlorid und Natriumchlorid. KCll A a lö 40 102 NaCll 1,2 A 20 108 300 0,8 16 114 335 a 32 180 686 KCl 2 A 8 12 40 122 NaC12 1,2 A 17 101 443 1,'^ a ö 40 200 520 a 29 120 580 KCl 3 A a 8 14 90 ca. 180 NaCl 3 1,0 A 16 90 198 1,2 8 51 375 ca. 60( a 32 112 340 KCl 4 A 8 22 75 NaCl 4 1,0 A 91 1695 1,0 a 14 57 330 a 60 1010 Das negative Ausfallen der KCl- und NaCl-Versuche führe ich, wie erwähnt, auf eine allmähliche Anreicherung der Salze im Innern der Infusorienzelle zurück. Diese dürfte nach allen diesbezüg- lichen Erfahrungen beim KCl größer sein als beim NaCl. Den Kochsalzversuchen schließe ich noch einige Mitteilungen über N a t r i u m s u 1 f a t versuche an. Wir haben da ein Salz vor uns mit ziemlich indifferentem Kation und entquellend wirkendem An- ion. Es soll hier nochmals wiederholt werden, daß Sulfate auf viele tote Kolloide in ganz geringen Konzentrationen schwach quellungs- fördernd wirken können, und daß dann erst bei steigender Konzen- tration sich eine starke entquellende Wirkung einstellt. Genau die- selbe, d. h. gleichsinnige Wirkung, übte das Natriumsulfat auch auf die Teilung der Paramaecien aus. Wenige Versuche, wurden mit einem Zusatz von 1,0 ccm einer 0,3 m Lösung von Na2S04 zu 19 ccm Heu- infusion ausgeführt. Sie fielen schwach positiv oder mit der Kontrolle gleich aus. Dann wurden eine große Anzahl von Versuchen mit etwas höherer Konzentration (1,2 ccm der gleichen Lösung) angesetzt (LiCl wirkt in dieser Konzentration noch stark tcilungsföi-dernd). 16 von J. Spek, Experimenteile Beiträge zur Physiologie der Zellteilung. 38 18 dieser Versuche fielen stark negativ ans, 2 positiv. Tabelle 5 gibt den Zahlenbeleg für das Gesagte. In älteren Infusionen, denen Snlfalt zugesetzt ist, setzen sich bisweilen die Bakterien rascher auf den Boden ab, als in den reinen Kontrollen. Versuche mit einem solchen Bakterienunterschied wurden ausgeschieden. In NagSO^S war die Kontrolle sogar bakterienärmer. Zum Schluß führe ich hier noch einige C h 1 o r c a 1 c i u m ver- suche an. Die Vermehrung des Gebaltes der Infusionen an den stark Tab. 5. Na triam Sulfat. NaoSo^ 1 A 5 90 502 1,0 a 7 61 230 Na^So, 2 A 7 42 182 1,2 a 27 158 1700 Na^So, 3 A 16 167 675 1,2 a 16 282 1505 Na^So4 4 A 8 110 398 1,2 a 9 257 1920 NajBOi 5 A 16 650 1,2 a 33 1847 dehydrierend wirkenden Calciumionen hatte in 100 o/o der Versuche eine bedeutende Verzögerung der Teilungen zur Folge. Ein Umstand muß aber bei den Versuchen berücksichtigt werden. Das Chlorcalcium fällt die Bakterien der Infusion oft (aber nicht immer, oder doch häufig nur unwesentlich) aus. Es kann sich ein dicker Bakterien- niederschlag am Grunde des Gefäßes sammeln ; die Paramaecien krie- chen mit Vorliebe in diesen hinein und können sich hier ganz besonders gut herausfüttern. Auf diese Weise wird dann der Versuch inexakt, denn so wohlgenährte Tiere teilen sich ja rascher. Kulturen mit stark agglutinierten Bakterien wurden ausgeschieden. Die hemmende Wirkung des CaClg macht sich schon bei sehr ge- ringen Zusätzen (0,3 ccm einer 0,3 m Lösung zu 19 ccm Infusion) gel- tend. Die in der letzten Reihe angeführte Kaliumrhodanidkontrolle läßt den kolossalen, diametral entgegengesetzten Einfluß des quel- lungsfördernden und des entquellend wirkenden Salzes schön zutage treten. Die Hauptergebnisse der beschriebenen Versuche lassen sich in folgende Sätze zusammenfassen : Die Teilungsgeschwindigkeit der Paramaecien läßt sich in hohem Grade durch Salze, die in ziemlich geringen Mengen dem normalen Medium zugesetzt werden, beein- flussen. Diese Beeinflussung erfolgt im Sinne der Quellungsreihe der Ionen. Den stärksten Einfluß üben solche Salze entweder im einen oder im anderen Sinne aus, welche ein Ion besitzen, das an einem Band 39. 3 34 J. Spek, Experimentelle Beiträge zur Physiologie der Zellteilung. Ende der Quellimgsreihe steht, also stark quellungsf ordernd oder stark quellungshemmend wirkt, und deren zweites Ion nicht entgegen- gesetzte Eigenschaften hat. Es wirkt a*lso z. B. LiCl stark begün- stigend auf die Teilung der Paramaecien infolge der stark quellungs- fördernden Wirkung des Li-Ions, KSCN wegen der gleichen Wirkung des SCN-Ions. Andererseits sind z. B. CaCla undNa^SO^^ Salze, die stark teilungshemmend wirken, da beim ersten Salz das Kation, beim zweiten Tab. 6. Calciumchlorid. CaCl^ 1 A 21 23 34 0,7 a 30 59 389 CaCl,2 A 31 45 359 0,7 a 60 290 1227 CaClj 3 A 33 139 ' 0,8 a 65 859 CaCIj 4 A 20 86 736 0,9 a 65 L 487 2520 CaCl, 5 A 4 51 57 0,3 a i 1 KSCN 5 ß 4 40 1000 i 1,0 b 2 31 169 das Anion am negativen Ende der Quellungsreihen der Ionen steht. Salze, deren Ionen auf die Quellung keinen großen Einfluß aus- üben, sind auch in ihrer Wirkung attf die Zahl der Teilungen ziemlich indifferent. Zum Teil dürften auch andere Faktoren von größerem Einfluß werden als die in diesem Falle schwache Veränderung der Wasserabsorption. Eine gesteigerte Wasserabsorption macht sieb auch in einer Volumzunahme geltend. Trotz der wesentlich rascher aufeinanderfolgenden Teilungen kann ein bedeutender Dickenunter- schied erhalten bleiben. In den dehydrierend wirkenden Salzinfusionen sind die Tiere nur in dem Fall dünner als die Kontrollen, wenn sehr bakterienarme Infusionen verwendet werden. Sind die Infusionen bakterienreich, so wird die Volumabnahme bei der ständigen Nah- rungsaufnahme durch die geringere Zahl der Teilungen ausgeglichen. - Bezüglich der Beeinflussung der Zellteilungen ließ sich in voll- ständiger Parallelität mit den Quellungsreihen die Kationenreihe Li > Na > Ca und die Anionenreihe 8CN > Cl > SO^ ermitteln. Bromide dürfen wir nicht ohne weiteres mit den übrigen Anionen vergleichen, weil sie schädigend wirken können, dieser Faktor also der Quellungs- förderung entgegenarbeitet. Die Stellung des Kaliums in der Kationen- reihe soll noch durch weitere Versuche genauer ermittelt werden. H. Henning, Foreis Zugeständnisse an die Tierpsychologie. 35 Forels Zugeständnisse an die Tierpsychologie. Von Privatdozent Dr. Hans Henning, Frankfurt a. M. Ganz meine Person und meine etwaigen Vorlieben ausschaltend kann ich sagen, daß Forel's ,, Abwehr" an dieser Stelle (Bd. 38, Nr. 8, S. 355 f., 1918) eine Brücke zur experimentellen Psychologie schlägt. 1. Forel hatte früiier geruchlich einen ,, Fern gor u ch " (ana- log wie wenn wir rotes Bromgas in der Ferne sehen) von einem .,Nahgerucli" unterschieden.- wogegen ich zeigte, daß die ßiech- partikcl bei jedem Gertichserlebnis an die Eiechschleimhaut gelangen müssen, und daß es eine geruchliche Fern- oder Nahakkomraodation analog dem Auge nicht gebe, sondern daß Nah und Fern sekundär ge- sehen, erschlossen, gewußt oder erinnert sein müsse. Selbst wenn die Fährte so gepinselt ist, daß der Geruch mit der Entfernung ab- nimmt, kann man das Nahe riechend nicht zugleich riechen, daß in der Ferne geringere Konzentrationen sind. Darin gibt mir Forel recht ; man benötige in der Tat, wie ich dies einwandte, zur Erklärung von Nah und Fern andere als geruchliche Mechanismen. So gehört also dies der Vergangenheit an. 2. Ich hatte behauptet, daß es die neurologische Stufen- folge übersehen und gesicherte Tatsachen nicht achten heißt, wenn man mit Forel annimmt, die neurologisch primitiven Ameisen denken logisch, lieben und hassen, fühlen sozial, ja sozialer als der Mensch mit seinem gewaltigen Großhirn. Darauf erwidert Forel, in der Annahme sozialer Instinkte läge keine Vernachlässigung der neurologischen Stufenfolge. Gewiß nicht, das hat auch niemand behauptet; es war vielmehr gesagt, daß das Ameisenhirn nicht die- selben Leistungen des logischen Denkens und Fühlens vollführen könne wie das menschliche Großhirn. Forel scheint mir nun darin zuzustimmen, denn er verteidigt diese der menschlichen analoge, ja. überlegene Ameisenlogik und Gefühlswelt nicht mit einem Wort. 3. Ich hatte darauf hingewiesen, daß Forel bei Insekten ohne weiteres ein dem menschlichen analoges Sehen annahm. Hier stimmt Forel mir nicht zu. So weise ich von meiner Person absehend auf die Darstellung von C. Hess (in Win ters te in's Handb. d. vergl. Physiologie Bd. 4, S. 652), der ausführlich zeigt, wie bei Forel ,,der Irrtum wiederkehrt, daß man auf Farbensinn schließt, weil die Tiere sich verschieden gefärbten Gegenständen gegenüber verschieden verhalten". Ob man der Hess'schen Theorie vom Sehen der Insekten nach Arl der Totalfarbenblinden zustimmt, oder v. Frisch (dessen Versuche übrigens nicht für ,. relativ blausichtige", sondern für ,, rela- tiv gelbsichtige" Rotgrünblindheit sprechen, ein bisher übersehener Lapsus), das ist eine andere Frage. Bei den zahllosen photochemisch 3(5 H. Henning, Forels Zugeständnisse an die Tierpsychologie. möglichen Sehprozessen darf jedenfalls keine menschliche Analogie vorausgesetzt werden, sondern es sind zwingende Versuche nötig. 4. Beim Wahrnehmungsprozeß hatte Forel darauf hingewiesen, daß die Ameisen sich infolge aufgespeicherter Vorgänge assoziativer Art orientieren ; ich hatte gesagt, daß bei der Wahrnehmung zunächst die Sinnesorgane und der äußere Reiz maßgebend sind. Hierüber hat sich einigermaßen eine Verständigung gebildet. Doch meint Forel, die peripheren Tim Endapparat durch Reize ausgelösten) und die zentralen (im Großhirn ausgelösten) Prozesse wären ein wildes Durcheinander. Gewiß. Ebendeshalb verlangte ich ihre Analyse beim Tiere, wie die laufende Preisaufgabe der preußischen Akademie sie beim Menschen fordert, wie die Psychologie sie allerorten erarbeitet, wie die Neurologie und Erforschung der Gehirnlokalisation (auch der Psychiater, Ophthalmologen, Otologen, Physiologen u. s. f.) sie inten- siv erforscht, wie sie jetzt in zahlreichen Kopfschußstationen geprüft wird. Denn auf den Unterschied zwischen peripheren und zentralen Faktoren baut alles auf: die Theorien des räumlichen Sehens von H e 1 m h p 1 1 z wie von Hering, die neueren Arbeiten über die Lo- kalisation des Kontrastes, wie über die Rhythmik, die Gestalterlebnissc und zahllose Kapitel. Seit 1 879 besitzen wir bereits schöne Zusammen- fassungen und Bücher über den Unterschied peripherer und zentraler Faktoren ; die Spezialarbeiten gehen schon in die Tausende. Das ,, Durcheinander" beider Faktoren ist deshalb heute nicht mehr so arg für den Kenner. Da gibt es heute keine Diskussion mehr darüber, ob man nicht auf die Analyse verzichten und die verwickelten Pro- zesse beliebig deduktiv deuten könne. 5. Zum Schlüsse empfiehlt Forel mir die Lektüre seiner philo- sophischen Grundauffassuns:, daß Erlebnis und Gehirn- materie ein gleiches reelles Ding sind, nur auf zweierlei Weise betrachtet. Diese Empfehlung kommt freilich an die falsche Adresse; es ist Forel entgangen, daß ich diese Schriften in führen- den Zeitschriften rezensierte, und daß ich seine sämtlichen Unter- suchungen in meinen Arbeiten berücksichtigte. Abgesehen davon liegt in der Empfehlung ein großes Zugeständnis: alle jene Kapitel Fo- rel's behandeln nicht experimentalpsychologische Fragen, sondern wesentlich seine philosophische Identitätslehre von Materie und Seele. Gang und Wahl der Beispiele zeigen in seinen verschiedenen Ver- öffentlichungen dasselbe Gepräge. Nur die mir empfohlene Schrift (L Kapitel des Hypnotismus) bezeichnet es als müßig, von einer Seele des Atoms (mithin seiner Konstituentien, der Elektronen und Kraft- linien) zu reden, während alle späteren Schriften diesen Punkt aus- drücklich zurücknehmen und im psychologischen Laboratorium nicht nur Menschen und Tiere als Versuchspersonen sehen wollen, sondern auch die beseelten Atome. Es ist recht bedeutsam, daß er mir jetzt g' - radc diejenige Schrift unter den sonst inhaltlich gleichen empfiehlt,. C. Rabl, Über die bilaterale oder nasotetnporale Symmetrie des Wirbeltierauges. 37 in der allein die Atomseele geleugnet wird. Das ist ein beachtens- wertes Moment ; wenn es sich auch nur um philosophische Bestim- mungen handelt, so wird Forel sich viele Freunde damit unter den Psychologen erwerben. Die andere mir empfohlene Schrift unterscheidet sich von den früheren Fassungen (unter anderem Titel) nur dadurch, daß die Mnemelehre, jene Übersetzung wissenschaftlich eingebürgerter Fach- A\orte in neugebildete Fremdworte, hier angehängt ist. Daß noch kein einziger Psychologe (auch Semon selbst experimentell nicht) mit der Mnemelehre arbeiten konnte, daß so verschiedene Richtungen wie diejenige von Was mann und Verworn (der die Mnemelehre in einem eigenen Kapitel seiner Monographie ,, Erregung und Lähmung" abweist) ebenso der Vererbungsforscher Johannsen, Teichmann u. s. f. sie verurteilen, das ist zur Genüge bekannt. Ich selbst weise nur auf die schönen Worte von Forel selber über solche Umtaufen der Fachworte, über solche Versuche, welche nach Forel vergeblich ,,die ganze Sprache umkrempeln, die ganze Kultur und Geschichte auslöschen und sie neu schreiben" ; denn das trifft ja nicht nur die Terminologie von Beer, Bethe und v. Uexküll, sowie von L e b und Z i e g 1 e r — gegen die alle Forel sich da wandte — , sondern ebenso Semon's Versuch, die bestehende wissenschaftliche Sprache ohne Not und Anwendbarkeit in neue Kunstworte zu über- setzen. Alle diese Versuche stehen ja auf genau dem gleichen Brett Mit seinen Zugeständnissen, die meine Stellungnahme a u c h nie h t in einem c i n z i g e n P u n k t antasteten, sind wesentliche Streitpunkte und hoffentlich auch die dem Turmbau zu Babel ähnliche Sprachverwirrung in der Tierpsychologie aus der Welt geschafft. Es muß aber gefordert werden, daß die Fachausdrücke der maßgebenden Wissenschaft fürderliin erst dann geändert werden, wenn sie zuvor widerlegt sind. Referate. Carl Rabl: Über die bilaterale oder nasotemporale Symmetrie des Wirbeltiermiges. Archiv für mikroskopische Anatomie, Bd. 90, Abt. I, S. 261—444, 5 Textabbild. und 4 Tafeln. 1917. Die Entwicklung des Wirbeltierauges ist bisher vorwiegend an Querschnitten durch den Kopf betrachtet worden. Wichtige neue Tatsachen fand Carl Rabl an Äquatorialschnitten der Augenanlage von Säugetierembryonen. Bevor die geringste Ein- stülpung des primären Angenbläschens erfolgt, wuchert ventral die Wandung, wie Aquatorialschnitte zeigen, in Gestalt zweier mächtifjer gegen die Ventrikelhöhle vorspringender Wülste. Da diese Wülste den später zum ^fetzhautinnenblatt werdenden Teil 1-^8 ^- ßabl Über die bilaterale oder uasotemporale Symmetrie des Wirbeltierauges. der ventralen Bläschenwand einnehmen, ist, wie Rabl es ausdrückt, die retinale Wand der Augenblase schon auf diesem Stadium zwei- lappig, die Augenanlage somit bilateral oder nasotemporal sym- metrisch. ,.Man staunt, daß diese Beobachtung nicht längst ge- macht wurde." Nach Vollendung der fötalen Augenspalte sind die beiden jetzt temporal- und nasalwärts gedrückten, als Verdickungen auffallenden Lappen der Retina auf der ventrikulären Fläche durch eine Furche getrennt, der auf der vitrealen oder Einstülpungsfläche eine Leiste, die „primäre Leiste", entspricht. Nach Verschluß der fötalen Augenspalte bemerkt man an der Verschmelzungsstelle, der nunmehr dorsalen Leiste gegenüber, eine gleichartige ventrale, die „sekundäre Leiste", gleich jener in den Glaskörperraum vorspringend, und ihr entsprechend an der Außenseite des Innenblattes wiederum eine Furche. Die beiden Leisten teilen den Glaskörperraum un- vollständig in eine nasale und temporale Hälfte. Zwischen Außen- blatt und dorsaler und ventraler Falte des Innenblattes bleibt nach Aneinanderlegung beider Blätter je ein im Äquatorialschnitt drei- eckiger Raum, am längsten dorsal, als letzter Rest der Ventrikel- höhle. Der Umriß des Augenbechers ist jetzt nahezu horizontal- rechteckig geworden Alle diese am 13 Tage alten Kaninchen- embryo sehr deutlichen Merkzeichen bilateraler oder nasotemporaler Symmetrie der Retina sind beim ITtägigen Embryo bereits ge- schwunden, geblieben ist fast nur eine Horizontalelliptizität des Augenbecheis als Nachklang der vorherigen fast horizontal-recht- eckigen Form. Während dieser Entwicklungsvorgänge betätigt der embryonale Augenbecher bilaterale Symmetrie auch in seinen vorübergehend erscheinenden Randkerben. Diese, vor einigen Jahren von See- felder beschrieben, wahrscheinlich Breschen für Venen, die das Blut aus der Arteria ophthalmica abführen, bevor die Vena ophthal- mica sich gebildet hat. liegen nämlich nicht an beliebiger Stelle, wie angegeben wurde, sondern an genau bestimmter, und zwar findet sich dorsal und ventral je eine nasale und temporale. Diese vier Randkerben und die fötale Augenspalte teilen vorübergehend am Becherrande fünf Randlappen der Retina ab. Alle diese Erscheinungen kehren mit höchstens geringen und jedenfalls nicht grundsätzlichen Abweichungen in allen Wirbel- tierklassen bei Embryonalstadien wieder. Auch an den erwachsenen Wirbeltieraugen zeigt sich in vielem nasotemporale Symmetrie, wenn auch nicht mehr an der Retina selbst. So im Ciliarring allgemein in der Anordnung und Verteilung der Ciliarfortsätze, im Auftreten eines dorsalen und ventralen Papillnrknotens bei Amphibien, in der ventralen Papille des Ciliarrings bei Selachiern, die den rudimentären Linsenmuskel Irägt. Diese morphologische Symmetre kann nicht verdeckt werden durch häufige Abweichungen, zu denen unter vielen anderen die nicht genau zentrale Stellung der Pupille des Menschen gehört. Übrigens kommt genau dieselbe Symmetrie auch dem Cephalopoden- auge zu, ein Fall von Konvergenz. Das System der Netzhaut - gefäße läßt sich bei allen holangischen Säugetiernetzhäuten durch (". Rabl, Über die biiatcralo oder iiasotomporale iSymnietrie des VVirboltioraiiges. 30 eine der entwicklungsgeschichtlichen Grenzlinie zwischen temporaler und nasaler Netzhauthälfte entisprechende senkrechte Linie in zwei symmetrische Hälften zerlegen. Auf die Symmetrie der Cho- rioidealgefäße hat 1900 Hans Virchow aufmerksam gemacht: es gibt allgemein im horizontalen Meridian eine nasale und eine temporale Arterie, im vertikalen Meridian eine dorsale und ventrale Vene. Schließlich nimmt die Region des scharfen Sehens der Netzhaut meist deren horizontalen Meridian ein. Bei Salamandra fand Rabl die bislang bei diesem Tier vermißte hori- zontale Area auf. Darin, daß bei den meisten Wirbeltieren das Sehen in der Horizontalebene weitaus das wichtigste ist, sucht Rabl die physiologische Bedeutung der morphologischen nasotemporalen Symmetrie: die entwicklungsgeschichtliche vertikale Grenze zwischen nasalem und tempoialem Sehlappen ist die Grenzebene zwischen steigender und fallender Bildgröße bei horizontaler Bewegung. Im Verlauf der Untersuchung wurden auch mancherlei Ergeb- nisse zur Histogenese gewonnen. Das Pigment des Außenblattes und des Innenblattes, soweit dieses in der Pars caeca pigmentiert ist, bildet sich stets in dem Zellenteü zwischen Kern und ventrikulärer oder ursprünglich freier Fläche. — Zeitweilig treten im Opticus und im Innenblatt der Pars optica retinae zahlreiche stark färbbare Körnchen auf, wie sie Rabl früher auch an den Rändern der Öff- nung des Linsenbläschens beschrieben hat, Sie sind nach Rabl nicht, wie v. Szily meinte, Produkte einer Kerndegeneration, son- dern wahrscheinlich Stoffwechselprodukte der Zellen in Gebieten besonders lebhafter Zellproliferation. — Die Zeilproliferation und Zahl der Mitosen ist in den beiden Lappen der Retina zur Zeit ihrer Bildung so groß wie vielleicht nur noch bei der Bildung der Neuromeren des Diencephalon und Rhombencephalon. Die Aus- differenzierung der Netzhaut erfolgt vom Augengrunde aus nach der Peripherie hin. Ihr Beginn an der Stelle des scharfen Sehens ist eine Art Zielstrebigkeit, ein Fall unter vielen solchen. Die Zell- kerne bilden eine Zeitlang deutliche Reihen senkrecht zur Fläche: jede Reihe bildet gewissermaßen eine Zelllamihe, deren älteste Glieder am weitesten basal liegen. Dasselbe fand Rabl vor langer Zeit bereits am Zentralnervensj'stem während der lebhaftesten Zell- vermehrung, und es läßt dies auf ein allgemeines Gerichtetsein der zelligen Elemente eines Organismus schließen, ein Thema, das Rabl in einiger Zeit zu behandeln beabsichtigte, um zugleich Angriffen zu begegnen. Beim Menschen sind schon in der embryonalen Retina die Zellen viel zahlreicher und kleiner als beim Kaninchen. — Zonulafasern gehen auch von der basah^n Seite von Irisepithelzellen aus. — Der Opticus verjüngt sich zeitweihg von vorn nach hinten, vermutlich infolge des Wachstums und der Ausbildung der Nerven- fasern in dieser Richtung. — Genauere Angaben werden über die Genese der Opticusfaserbündel, deren Zusammenfassung teils durch Gliazellenfortsätze, teils — später — durch Bindegewebe, und so noch über manches andere gemacht. Den aus dem Arabischen fetammenden Namen Retina, der auf deutsch nicht Netzhaut, sondern so viel wie Umhang, Hülle oder 40 ^- Luther, „Über Entwickluiigskorrelationen u. Lokalrassen bei Rona fusca.''' hier Umhüllung des Glaskörpers heißt, schlägt Rabl vor, für den ganzen ektodermalen Augen becher anzuwenden Demnach hat die Retina überall zwei Blätter und zerfällt in eine Pars optica und Pars caeca, letztere in Pars ciliaris und Pars iridiaca. Das Innen- blatt der Pars optica ist die Retina im engeren Sinne. — Der Aus- druck Colobom sollte auf getrennten oder unregelmäßigen Ver- schluß der fötalen Augenspalte beschränkt bleiben, also weder auf sogenannte Maculacolobome und das Coloboma traumaticum noch auf etwaige atypische Colobome, die auf Offenbleiben von Rand- kerben beruhen könnten, angewendet werden. Es ist nicht wahrscheinlich, sagt Rabl, daß mit der naso- teniporalen Symmetrie des Auges die Erscheinung der Hemianopsie zusammenhinge. Es ist ein großes Glück für die Wissenschaft, daß es Rabl vergönnt war, diese Arbeit, deren hauptsächlichsten Inhalt er seit etwa 15 Jahren in seinen Vorlesungen vortrug, kurz vor seinem Ableben fertigzustellen. Die aufs sorgfältigste gezeichneten Abbil- dungen lassen auf den ersten Bhck die Meisterhand wiedererkennen, die vor dreißig Jahren auch die Abbildungen zu der großen, drei- teiligen Linsenmonographie selbst zeichnete, an deren vergleichend- anatomischen und entwicklungsgeschichtlichen Ergebnissen die spätere Forschung nicht im kleinsten Punkte hat rütteln können. V. Franz. „Über Entwicklungskorrelationen und Lokalrassen bei Rana fusca." Infolge des Krieges ist mir ein schon im März 1917 mit obiger Überschrift in dieser Zeitschrift erschienener Aufsatz von Bernhard Dürken erst kürzlich bekannt geworden. Derselbe enthält eine Polemik gegen eine meiner Arbeiten*). Die Notwendigkeit sich eben bei Veröffentlichungen auf das Unerläßliche zu be- schränken veranlaßt mich auf eine Antwort zu verzichten, um so mehr als die letztere nicht kurz werden könnte, da ich Dürken's Arbeit sowohl wie die meinige mehrfach zitieren müßte. Ich bitte nur denjenigen, der sich in der Sache ein Urteil bilden will, auch meine Arbeit im Original zu lesen. Helsingfors, den 3. November 1918. Alex. Luther. 1) Über die angebliche „echte Entwicklungskorrelation- zwischen Auge und Extremitäten bei den Anuren und über einen Fall von Beinmißbildung und Poly- daktylie beim Frosch. — Üfversigt af Finska Vet. Societet. Förhandl. Bd. LVIII, 1915-1916, Afd. A, Nr. 18, Helsingfors 1916. 40 8., 1 Tat'., 10 Textfig. Verlag von Georg Thieme in Leipzig, Antonstraße 15. — Druck der Universitäts- Buohdruckerei von .Tunge t*^' Sohn in Erlangen. Biologisches Zentralblatt Begründet von J. Rosenthal Unter Mitwirkung von Dr. K. Goebel und Dr. R. Hartwig Professor dei Botanik Professor as Vitamin i'in MikroorganismusV S. 103. Systylis Hoffi n. gen. n. spec, eine neue Vorticellide. 1. ]\Iitteiliiiiii- über flie Tierwelt kurzfristiger ^\■assel■- a n s a in ni lun ge n („E a s en au f g üs s e'' j. (Mit 7 Figuren.) Von E. Bresslau. Vorbemerkuiisi:. Von den Tagen L e e ii \v c n h o e k"s (1676) an l:)i.'^ zu p] h r e n - bcrg (1838) und aurli später nocii sind zaliilose Substanzen durcli- pi'obiert worden, um zu sehen, wie weit sich das Reich der Aufguß- tierchen erstreckt. In Ehrenberg's großem Werk ,,Die Infusions- tierchen als vollkommene Organismen" ist der Aufzählung dieser Substanzen ein besonderes Kapitel (18.38, S. 520 — 526) gewidmet. Wenn man auf jenen Großfolinseiten liest, was alles zur Herstellung von Aufgüssen benutzt worden ist, könnte es allerdings scheinen, als ob hier nicht viel neue Möglichkeiten mehr zu erschließen wären. Sv) erklärt es sich vielleicht, daß das Studium der aus Infusionen zu züchtenden Tierformen als faiinistisclies Pr )bleni seit lingeni kaum 39. Band Jt 42 E. Bresslau, Systylis Hof'fl n. geh. ii. spec, eine neue Voiticellide. eine Rolle mehr spielt; nur die aus Moospolsteranfgüssen zu erhal- tenden Organismen sind in den letzten Jalirzehnten noch Gegenstand besonderer Forschung gewesen. Und doch läßt sich diesem faunistischen Problem noch eine neue iSeite abgewinnen, die ganz besonderes Interesse verdient. Denn sie vermittelt uns zugleich die Bekanntschaft mit einem neuen Lebens- gemeinschaftstypus, der in der freien Natur vermutlich weite Verbreitung besitzt. Auf unseren Fluren schaffen Ereignisse wie stärkere Regengüsse, Steigen des Grundwasserspiegels, Überschwemmungen u. s.w. vielerorts regelmäßig ephemere Wasseransammlungen, welche nichts anderes dar- stellen als Infusionen, durchaus vergleichbar den Aufgüssen, die wir in unseren Zuchtgläsern künstlich ansetzen. Von den Organismen, die sich in diesen ,,N a t u r i n f u s i o n e n" oder ,,R a s e n a u f g ü s s e n", wie ich sie nennen möchte, entwickeln, wissen wir abei' bisher, so- weit ich das übersehe, nur sehr wenig ^). Wohl kennt man seit langem einzelne besonders auffallende Vorkommnisse, — so z. ß. das plötzliche Auftreten von Branchi2n(s, Apti.s u. dgl. — , aber von einem syste- matischen Studium der Biocönosen dieser kurzfristigen Wasseran- sammlungen mit ihren besonderen Existenzbedingungen ist bisher keine Rede gewesen. Meine Untersuchungen über die Biologie unserer Stechmücken haben mir nun zu gleicher Zeit das reiche tierische Leben vor Augen geführt, das sich in Jenen ephemeren Wasseransammlungen entwickelt. Um die Larven unserer Aedinenarten, die ihre Eier auf den trocken- gelaufenen Boden von Überschwemmungswiesen ablegen, zu züchten, ließ ich mir Rasenstücke dieser Wiesen a u s s t e c he n u n d setzte sie in Aquarien unter Wasser. Über die Beobach- tungen an den in diesen Kulturen ausschlüpfenden Schnakenlarven habe ich bereits an anderer Stelle dieser Zeitschrift berichtet (Bress- lau, 1917). Gleichzeitig entwickelte sich aber in vielen dieser R a s e n a u f g ü s s e eine Organismenwelt, deren F o r m e n - reich tum ebensosehr zum Studium einlud, wie die Neuheit vieler der Erscheinungen, die mir dabei vor Augen traten. Es ist mir schmerzlich, daß meine dienstliche Gebundenheit mir immer nur vorüber- gehend gestattete, in die Fülle und Mannigfaltigkeit der Formen aus allen m ö g 1 i c h e n T i e r k r e i s e n , die in den verschiedenen Rasenaufgüssen zum Leben erwachten, p]inblick zu tun, und daß ich keine der beobachteten Erscheinungen erschöpfend studieren konnte. Dennoch möchte ich nicht länger damit warten, einige Bruchstücke des Neuen, was ich dabei fand, jetzt der Öffentlichkeit vorzulegen. 1) Ein Hinweis darauf, daß sich „solche Gegeuständc, welche notorisch eine Zeitlaug unter Wasser standen und durch Austrocknung desselben freigelegt wurden, so z. B. eingetrockneter Bodenschlanim, Moose ausgetrockneter Sümpfe, Gräser, trockene Blätter sowie Hchiif und anderes mehr" besonders gut zu Infusionen eignen, findet sich bei vSchewiakoff (1892). K. Bresslau, Systylis Hoffi n. gon. n. sppc, eine neue Vortlcellide. 43 1. Sf/stf/lis Hofp 11. gcii. iK spet'., eine neue Vorticellide. Gk'icli als ich Anfana- 1917 die ersten Aufgüsse mit Rasenstücken \()ii den Überscliwemnuinjoswiesen bei Wolfisheim ansetzte, entwickelten sich in den A(iiiarien unzählige große Vorticellidenkolonien, die sich Fig. 1. All einem Grashalm festsitzendes Stöckchen von Systylis Hoffi, nach dem Leben. Die Zeichnung gibt die Lage der Köpfchen wieder, die diese nach Ver- liringen der Kolonie auf einen Objektträger einnahmen. Im freien Wasser breitel sich die Stielverzweigung mit den daran sitzenden Köpfchen etwa in einer Ebene aus, die senkrecht zu dem Hauptstiel verläuft. X •^'7- aul" den ersten Blick als etwas vollkommen Neues erwiesen. Es waren Stöckchen mit nicht kontraktilen Stielen, ähnlich denen der Gat- tung Episiylis, jedoch mit dem grundlegenden Unterschiede, daß an jedem Stielende statt e i n o s Tndi'S'iduums stets eine ganze Gruppe 4* 44 !''• Bresslau, Bystylis Hoft'i n. gen. ii. sprc, eine neue Vortioellido. von Individuen saß (Fig-. 1), etwa so wie bei Anthophysa vegetans 0. F. M. unter den Flagellaten. Ein derartiges Verhalten istl)isher unter den Vorticelliden nur ein einziges Mal beschrieben worden, bei Zoothamnium simplex Sa v. Ken t (1882), einer englischen Süßwasser- form, bei der etwa ein halbes Dutzend gleichartiger Zooide auf dem Ende eines einfachen, unverzweigten, sich selten und langsam kontraliieren- den Stieles sitzen soll. Bütschli bemerkt bei Anführung dieser Spezies 2) in dem Infusorienbande seines großen Protozoenwerks (1889, S. 1765): „sie unterscheide sich durch die Art ihrer Kolouiebil- dung von den übrigen Zoothamnien, doch auch von den anderen kolonialen Vorticellinen so wesentlich, daß die Aufstellung einer besonderen Gattung wohl angezeigt wäre, wenn die Schilderung richtig ist.'" Da Kent's Abbildungen von Zoothamnium simplex deutlich den kontraktilen Stiel erkennen lassen, auch andere beträchtliche Unter- schiede, vor allem in der Größe der Zooide, zwischen den von Kent und mir beobachteten Organismen vorliegen, kommt eine Identität zwischen ihnen nicht in Frage. Im übrigen aber stimmen die Gründe Bütschli's für die Aufstellung einer neuen Gattung auch voll- ständig für die im folgenden zu beschreibende neue Form, deren Gat- tungsname Systylis einmal die Ähnlichkeit mit der Stielbildung bei Epistylis, zum anderen aber den gemeinsamen Sitz mehrerer Individuen auf ein- und demselben Stielende andeuten solF). Bei Betrachtung der neuen Art wollen wir von einem Stöckchen mittlerer Größe ausgehen, wie es Fig. 1 veranschaulicht. Derartige Stöckchen erreichen einen Durchmesser von 2 — 3 mm. Ungefähr die gleiche Länge hat auch der Stiel, mit dem die Kolonien auf der Unter- lage, einem Grashalm, Mooszweiglein, oder an der Wand des Aquariums festgeheftet sind. Der Stiel ist glasklar, durchsichtig; bei starker Vergrößerung erkennt man an ihm eine Anzahl feiner Längs-, verein- zelt auch feine Querstreifen. An dem festgehefteten Ende ist er am dünnsten, während er sich nach dem anderen Ende zu ansehnlich verbreitert und sich schließlich mehrfach dichotomisch verzweigt. Auf den freien Enden der Stielverzweigungen sitzen die Individuen, und zwar jeweils auf dem nach außen gewölbten Apex eines Stielendes eine Gruppe von etwa 40 65 Zooiden, wie die Blüten einer Distel zusammen ein Köpfchen bildend. Bemerkenswert ist nun, daß die Individuen jedes dieser Köpf- chen unter sich nicht gleich sind, sondern daß sich in jeder Gruppe immer ein, bisweilen zwei Zooide vor den anderen durch besondere Größe und abweichendes Verhalten auszeichnen (Fig. 1). 2) Bütschli verzeichnet sie versehentlich unter dem Namen Zootha mninw pictum. 3) Ihren Artnamen trägt die neue Spezies zu Ehren meines Schwiegervaters Carl Ernst Hoff, der um die Zeit ihrer Entdeckung seinen 70. Geburtstag feierte. E. Bresslau, Systylis Hoffi n. gen. n. spec, eine neue Vorticellide. 45 Die gewöhnlichen Individuen, die ich M i k r o n t e n (Fig. 2, 3 mi) nennen möchte, erreichen eine Länge von 200 — 265 pt,, sind also etwa doppelt so groß wie die Individuen unserer gewöhnlichen Epistylis pUcatiUs. Ihr Körper ist in ausgestrecktem Zustande etwa drei- bis ^icrmal so lang als breit, kegelförmig, am Vorderende am breitesten. Nach hinten zu nimmt er in den ersten Dreivierteln der Körperlänge an Breite verhältnismäßig wenig ab. Dann folgt im letzten Viertel vor dem Ansatz auf dem Stammende eine etwas stärkere Verschmäle- Figur 2. Figur 3. Fig 2. .Tugendliche Kolonie von Systylis Hoffi, nach dem Leben. Es ist erst ein Köpfchen gebildet, von dem nur ein Teil der Mikronten , und diese nur in ihren Umrissen gezeichnet sind. Von dem Stiel ist nur der apicale Abschnitt dargestellt. Der Makront {ma) ist etwas weiter differenziert als der in Fig. 3 abgebildete. X 120. Fig. 3. ma jugendlicher Makront, mi Mikront von Systylis Hoffi. X 240. rang-, die diesen Körperabschnitt, der sich zugleich durch größere Kontraktilität auszeichnet, gewissermaßen als Ersatz für den dem einzelnen Individuum fehlenden Stiel erscheinen läßt (Fig. 3, 5w*). f^s handelt sich hier um eine besonders starke Ausbildung des Korti- kalplasnias, das bei vielen Vorticelliden im Basalabschnitt der Tiere mächtig entwickelt ist*). Die adorale Winfperzone beschreibt etwa eineinhalb Windungen, der Peristomrand ist nur schwach wulstig entwickelt, der Diskus da- gegen gewölbt und beträchtlich vorstreckbar. Das weite Vestibulum besitzt, an dei' dem Zytohtom gegenüberliegenden Seite eine Ausbuch- 4) Vgl. O. Scbroeder, 'l9.)6, S. 77 und 92. 46 E- Bresslau, Systylis Hoffi n. tcon. n. spec, eine neue Vorticellide. tung, in welche die unmittelbar danebenliegende pulsierende Vakuole mündet. Das Entoplasma ist nur in den vorderen Dreivierteln des Individuums entwickelt und reich von Nahrungsvakuolen durchsetzt (Fig. Smi). Der hintere, stielartige Absatz ist frei von Entoplasma und. dementsprechend auch von Vakuolen. Der wurstförmige Makronukleus ist bei einer Größe von 90-120 [j. nur wenig gekrümmt und stets dem Körper in seiner Längsrichtung eingelagert. Er tritt schon bei geringer Quetschung der Individuen deutlich hervor. Den Mikro- nukleus konnte ich bei den lebenden Individuen nicht sehen. Den eben beschriebenen Zooiden gegenüber erreichen die großen Individuen oder Alakronten (P'ig. 2,;^■ma), die sich in Ein- oder Zweizahl in jedem Köpfchen finden, etwa das Vierfache an Masse. In der Längserstreckung übertreffen sie zwar die kleineren Zooide nur un- Avesentlich, dafür beträgt aber ihre Breite die Hälfte bis drei. Ja vier Fünftel der Länge. Ihre Gestalt ist birnen- oder eiförmig und nähert sich in kontrahiertem Zustande einer Kugel. Das Peristom ist schmal, die Wimperzone bei älteren Individuen kaum ausgebildet, der Diskus flach, der an das Vestibulum sich anschließende Zytopharynx sehr klein. Das Entoplasma kann anfangs einige Nahrungsvakuolen- ent- halten und erscheint zunächst feinkörnig und klar. Nach einiger Zeit aber versclnv inden die Vakuolen, und je älter die Individuen werden, desto undurchsichtiger wird ihr Plasma, bis es schließlich fast bräun- liche Farbe annimmt. Das Kortikali)lasma zeigt im Basalabschnitt nicht jene mächtige Entwicklung wie bei den Miki'onten, ein ausgesprochen stielartiger Ansatz wie bei jenen ist daher nicht vorhanden. Gewaltig ist dagegen der Makronukleus entfaltet, dei'. im Entoplasma zu mehr- fachen Schleifen. Schlingen oder Spiralen aufgerollt, eine Länge von 350 bis 450 p erreichen kann. Er ist fast stets im lebenden Individuum mit größter Deutlichkeit sichtbar und fällt dank seiner bedeutenden Größe schon bei schwacher Vergrößerung ins Auge. Es dürfte wenige Objekt? geben, die sich so ausgezeichnet zur Untersuchung der lebenden Kern - Substanz eignen wie die>e großen Zooide von Systylis Hoffi. P^ür ge- wöhnlich sind in seinem Innern eine Anzahl feiner, aus aneinanderge- reihten Körnchen bestehender Fäden zu erkennen. .Vuf andere Erschei- nungen werde ich später zurückkommen (s. Anm. 5). Diese großen Individuen sind nun nichts anderes als die schon von Trembley (1747) bei ZootJ/nimriuw arhuscula beobachteten ,,Bulbi", die später Ehrenberg (188S) als ,, knollenförmige Indivi- duen" beschrieben hat. In der neueren Literatur pflegen sie als Makrogonidien bezeichnet zu werden. Was über sie bekannt ist. hat zuletzt Bütschli in seinem Protozoenwerk S. 1<)2!) ausführ- lich zusammengestellt. Seither ist meines Wissens nichts weiter darülxT \eröf Ten t licht worden. An tatsächlichen Beobachtungen über die Hedeutung der Makiogonidien liegt nicht viel anderes vor, ats was bereits Treniblev über pic berichtet Imt. Kr sah E. Bie.sslau, ^''y.stylis Hoffi ii. gen. n. spec. eiue neue Vorticellide. 47 einmal, wie sich die Bulbi von den Stöcken ablösten, ferner wie frei umher- schwimmende Individuen dieser Art sich nach einiger Zeit festhefteten und durch äußerst rasch aufeinanderfolgende Teilungen neue Kolonien erzeugten. Dagegen be- obachtete er nie die Gründung einer Kolonie durch eines der kleinen, gewöhnlichen Zooide und vermutete daher, daß letztere nach ihrer Ablösung zugrunde gingen. Mit diesen später von verschiedenen Autoren im wesentlichen bestätigten Angaben kombiniert dann Bütschli eine Bemerkung Stein's (1867, S. 132), der bei Z'iotliaiintiHiii (irbuscidii zwar nie die größeren knollenförmigen Tiere Ehrenberg's finden konnte, andererseits aber auf den Stöcken das Vorkommen vereinzelter kontra- hierter Tiere beschreibt, die „merklich dicker und größer als die gewöhnlichen Tiere sind und beständig kugelig kontrahiert bleiben", sich schließlich ablösen und zu Grün- dern neuer Kolonien werden. Bütschli schließt daraus, daß eben diese kontrahierten Tiere dennoch mit den von Stein vermißten knollenförmigen Individuen identisch sind, obwohl sie nicht das außerordentliche Volumen jener erreichen. Es unterliegt daher für ihn keinem Zweifel, daß „diese großen Individuen tatsächlich echte, zur Konjugation bestimmte Makrogonidieu sind". Allerdings, fügt er hinzu, „ist die I\Ioglichkeit nicht ausgeschlossen, daß die Makrogonidieu auch gelegentlich ohne Konjugation zu Gründern neuer Kolonien werden, sich auch parthenogeuetisch ent- wickeln können-'. Demgegenüber lehrten nun die Beobachtungen an Systylis Hoffi, (laß die 3Iakronten hier, für gewöhnlicli wenigstens, eine ganz andere Bedeutung haben. Verfolgt man das Schicksal eines Stöckchens wie jenes, das Fig. 1 zeigt, so geht die Entwicklung bei günstigen Existenzverhältnissen unter fortgesetzten Teilungen weiter, bis schließlich soviel Stielenden und auf diesen wieder soviel Individuengruppen gebildet sind, als zuletzt Makronten vorhanden waren. Die Zahl der Köpfchen kann 20 bis 30, in besonders glücklichen, allerdings seltenen Fällen aber auch viel mehr, 50, ja 60. der Durchmesser der ganzen Kolonie bei ausge- streckten Individuen alsdann bis 1 cm betragen. Diese Entfaltung wird in der Kegel am fünften oder sechsten Tage nach Ansetzen der Kultur erreicht. Dann beginnt der absteigende Ast der Lebenskurve der Kolonien. Eine weitere Zunahme der Köpfchenzahl findet nicht mehr statt, die Teilungen hören auf, Degenerationszeichen stellen sich ein, auf die weiter unten noch zurückzukommen sein wird. Auch die Makronten haben um diese Zeit die Grenze ihres Wachs- tums erreicht. Sie kugeln sich vollkommen ab, so daß der Ausdruck ..Knollen" für sie durchaus berechtigt ist. Das Peristom ist völlijS' geschlossen, Wimperbewegungen daran sind nicht mehr sichtbar, nur die dicht neben dem Zytostom gelegene pulsierende Vakuole arbeitet lebhaft. Ihre unaufhörlich aufeinanderfolgenden Zusammenziehungen deuten auf energische Stoffwechselvorgänge hin, die zu einer starken Kondensiening des Plasmas führen. Diese verrät sich auch in der dichten feinkörnigen Beschatt(Uiheit des Zellleibes und in dein bräun- lichen Aussehen, das er bei durchfallendem Lichte zeigt. Alsdann beginnen höchst eigenartige Vorgänge, die zur Ivn z > - s 1 i e r u n g d e r M a k r o n t e n führen. Das völlig abgekugeite Indivi- duum zieht sich in der Eichtung seiner l^ängsachse noch etwas stärker 48 K. Bresslau, Systylis Hoffi n. gen. ii. spec, eine neue Yorticellide. zusammen, so daß diese etwas kürzei- wird als dit^ Breiteiiachse (Fig. 4). Das Verliältnis zwischen Längs- und Querduichmesser stellt sich dahei- schließlich auf etwa 8 : 9. Gleichzeitig scheidet der Alakront eine feine, glasklar durchsichtige Hülle um sicii aus, die einen getreuen Abgul.) seinei- Oberfläche darstellt und also an der Seite der Mundscheibe den Abdruck der Peristomlippen deutlich erkennen läßt (Fig. 4). Nicht in diese Ektozj'ste miteinbezogen wird der zugespitzte Basalabschnitt. mit dem der Makront vorher auf dem Stammende befestigt war. Er wird vielmehr zu einem 60 bis 70 /* langen, dünnen Stiel ausgezogen, der die Ver- bindung zwischen der Zyste und dem Stamm des Stöckcliens vermittelt. Kurz — etwa 10// — vor dem An- satz der Zyste wii'd in diesem Ver- bindungsstiel schon frühzeitig eine doppelt kontourierte, stark licht- brechende Lamelle sichtbar, die An- lage eines Gelenks, indem sich später die Zyste von dem Stiel ab- löst (Fig. 4, 'bg). so zieht sich der Makront in der Peri- Das vorher schon rege Spiel der pul- sierenden Vakuole wird noch lebhafter, ihre Pulsationen folgen sich alle 2 bis 21/2 Sekunden. Sie behält dabei immer ihren Platz in un- mittelbarer Nähe des Zytostoms und entleert anscheinend durch dessen Vermittlung bei der Kontraktion ihren Inhalt in dem freien Eaum zwischen dem Peristom und der Ektozyste (Fig. 4). Gleichzeitig sind im Zellleib des ^Makronten sehi' intensiv«^ Plasmaströmungen zu beob- achten, die sich auch darin kundgeben, daß der lange, in inelirei-e Schlingen zusammengelegte Makionukleus fortwährend seine Lage ver- ändert. Scheint anfangs das ganze Plasma mehr gleichmäßio- zu ro- tieren, so treten nach einiger Zeit innerhalb desselben vorschieden gerichtete Wirbelströmungen auf, welche die Protoplasmakörnchen bald hierhin, bald dorthin beweeen. Man hat den Eindruck eines fortwähren- den Hin- und Her- und Durcheinanderwogens der kleinsten Plasma- teilchen. Ohne daß eine besondere Ursache hierfür erkennbar wäre ich habe wenigstens vergeblich danach geforscht , tritt derv, eilen im Äquator dei- Kktozyste eine Furche auf, die das uanze Gebild;' im Kreise umzieht (Fig. 4). Uas soeben beschriebene Spiel (Kt diircheinanderfließendrii Wirbelströmungen dauert 2 bis 3 Stunden lang. Infolge der fortwähren- den Ausscheidungen (kr pulsierenden Vakuole wird allmählich das Fig. 4. In Enzystiening begriffener Makront von Si/stylis Hofß, nach Bildung der Ektozyste; nach dem Leben. X 20(t. Ist die Ektozyste gebildet, stomgegend ein wenig zurück. E. Bresslau, 8ystvlis Hoffi n. gen. n. spec, eine neue Vorticellide. 4i) Plasma immer dichter, stärker lichtbrechend und anscheinend zäh- flüssiger, statt aus Körnchen erscheint es jetzt tadig zusammeno-esetzt. Die Fäden und Stränge werden gleichfalls in Wirbelströmen gegen- und durcheinander gebogen. Dann treten im äußeren Kontur des Ma- kronten Einbuchtungen und Vorwölbungen auf und im Zusammen- hang damit beginnt die Ausscheidung einer dicken, gelbbräunlichen Entozyste, die eines der ziei'lichsten Gebilde darstellt, die man sich denken kann (Fig. 5 ma). Stärkere Rippen umgrenzen zahlreiche, etwas tieferliegende, polygonale Felder; außerdem wird entsprechend der äqua- torialen Furche in derEktozvste eine kreisförmioe Naht ausgebildet, die ma mi Fig. .'). mL Mikront von Systylis Hoffi, in kontrahiertem Zustande; ma fertig aus- gebildete Zyste des Makrouten; 9 -Gelenk im Stielchen der Zyste; eifc Ektozyste: st Ende der Stielverzweigung. Nach dem Leben. "X 240. die Entozyste in eine obere und eine untere Schalenhälfte sondert, [n- folgc der Ausscheidung des Entozystenbildungsmaterials nimmt das Volumen des Makronten meßbar ab: Längs- und Querdurchinesser de)- fertigen Entozyste. der sich alsdann die zaite Ektozyste(Fig.5ek) dicht anschmiegt, sind um etwa 4— 5 7^ kleiner als die entsprechenden Durch- messer der frisch gebildeten Ektozyste. Die Maße schwanken bei den verschiedenen fertig gebildeten Zysten zwischen 210 und 225 ix für den (v)uer-, und zwischen 175 und 190 7. für den Höhendurchmesser. In die soeben beschriebenen, hochinteressanten, protoplasmatischen Vorgänge, die sich schon bei Betrachtung mit mittlerer Vergrößerung dem Atige eindrucksvoll darsteilen, noch tiefer einzudringen, war niij- leider bishei- aus Zeitmangel nicht möglich. Aus dem gleichen (hunde mußte ich auch davon absehen, die Kernverhältnisse in den Makronten 50 E. Bresslau, Systylis Hoffl u gen. n. spec, eine neue Vorticellide. bei ihrer Vorbereitung zur Enzystierung und während dieses Prozesses genauer zu studieren ^). Die Bildung der Zysten geht bei den Makronten einer Kolonie ungefähr gleichzeitig vor sich, am Ende des sechsten Tages nach An- satz der Kulturen sind fast immer sämtliche Makronten aller Stnrk- chen enzystiert. Dann lösen sich allmäiilich die Mikronten von den Stöckchen ab und gehen zugrunde. Schon vorher findet man oftmals Zeichen verminderter Lebenskraft, die erkennen lassen, daß die Stöck- chen bei Beginn der Enzystierungsvorgänge den Höhepunkt ihrer Ent- wicklung hinter sich haben. Die Kolonien dienen zahlreichen anderen Organismen, vor allem kleineren Vorticelliden, als AnsiedeUingsort. Acineten setzen sich in Massen auf ihnen fest, oftmals sind in iedoni Köpfchen mehrere Mikronten von Sphaerophryen befallen. Dazu kommen zahlreiche Infusorien, vor allem Ampkilepti's, Traclwll"^ u. s. w., die, während sie an den jungen Stöckchen gewöhnlich nicht zu beobachten sind, jetzt die iSijsfi/lis Hoffi-Kolomen als willkommene Weide betrachten. Ihre Beute sind aber fast stets nur die Mikronten. Die Makronten bleiben in der Eegel verschont, auch wenn die meisten Mikronten der Köpfchen bereits Opfer ihrer Feinde geworden sindt Eine Zeitlang bleiben dann noch die fertigen Zysten an den sonst leeren Stammverzweigungen der Kolonien hängen. Wird das Wasser der Kulturen aber bewegt, so fallen sie ab, indem ihre Stielchen in den dazu präparierten Gelenken durchbrechen. Sie sinken zu Boden und bleiben hier irgendwo im Detritus oder zwischen den Fieder- büscheln der Moospflänzchen oder in den Blattscheiden der Gras- stengel liegen. Die A u s 1) i 1 d u n g dieser Zysten bedeutet also ein " glänze n de A n p a s s u n g an die D a s e i n s b e d i n g u n g e p h e -. nierer Wassei-ansanimlungen. 5 bis 6 Tage dürfte das Wasser an den tiefsten Stellen der Überschwemmungswiesen wohl immei- stehen bleiben. Das genügt, um die Existenz der Systißis Boffl zu sichern. Sind die Zysten gebildet, .so können lange Trockenperiodeu folgen. Ja, sie müssen sogar folgen, denn in dauernd unter Wasser gehaltenen Kulturen sah ich bei noch so langem Liegen der Zysten nie- mals ihren Inhalt ausschlüpfen. Wurde dagegen nach längerem Aus- trocknen (las Basenstück wiedei' unter Wasser gebracht, so erfojot- f^) So erwähne ich nur, dal) ein Teil uer eigenartigen Veriindernngen, die Grccff (1870) an den Kernen von Epistylis flavicans beobachtet und aligelüldot hat, die aber bis heute noch keine hinreichende Erkhirung gefunden haben, auch an den lebenden Kernen der Systylis JE?q/"^-Makronten mit Leichtigkeit zu schon .siind. Besonders auffällig tritt bei den in Enzystierung begriffenen IMakrontcn bisweilen jener zentrale, den mehrfach gewundenen Kern in seiner ganzen Länge gleichmäßig durchziehende Achsenstrang auf, den Grccff (1870) auf Tafel VIT Fig 12 abbildet und auf dessen cigcntiimiiclie P>ileu. u. ppec, eine neue Vorticellide. 5 t bei bestimmten jalireszeitliclieii bezw. Temperaturverhältnissen, von denen weiter unten noch zu sprechen sein wird, binnen kurzem das Ausschlüpfen der Makronten und die Entwicklung- neuer Stöckchen. Die Gunst des Materials oestattete mir, aucli diese Vorg-äng? etwas zu verfolgen. Das Aufspringen der Zysten geschieht längs der vorhin beschrie- benen, kreisförmigen Quernaht. Die beiden Schalenhälften klappen auseinander, und der bis dahin zwischen ihnen eingeschlossene ^la- kront tritt aus. Welche Gestalt er beim Ausschlüpfen zeist. ist mir nicht bekannt, da ich diesen Moment selbst nicht beobachten konnte. Einige Zeit nachdem zystenhaltiger Rasen unter Wasser gesetzt ist, ftiidet man aber sowohl die aufgeplatzten Zysten am Boden, wie frei- schwimmende, sToße. ungestielte .S'//.'?i'//^/.v-Individuen im Wasser. Die aus den Zysten hervorgehenden Individuen zeigen noch das bräunliche, feinkörnige, undurchsichtige Plasma, das oben von den Ma- kronten vor ihrer Enzystierung beschrieben worden ist. Nach dem Ausschlüpfen schwimmen sie zunächst einige Stunden rastlos in den Kulturen umher. Auch wenn man sie herausfänot, und zur weiteren Beobachtung in auf dem Objektträger aufgekittete Mikroaquarien bringt, setzen sie das Spiel weiter fort, 10. 12, 15 Stunden lang. Nach einiger Zeit kommen sie dann zur Ruhe, nicht immer alle gleichzeitig, bei der Mehrzahl der in einer Infusion aus den Zysten ausgeschlüpften Individuen dauert jedoch die Periode des treien ümherschwimmens ungefähr gleich lang. Eine Abhängigkeit des Anheftens von der Tages- zeit konnte ich nicht beobachten. In einem Versuch fand das Fest- setzen gegen Abend statt, in einem anderen gegen Morgen. Ich habe es leider versäumt, Zeichnungen der freischwinnuendeii Individuen anzufertigen und bin daher nicht in der Lage, über die Ausbildung ihrer Wimperkränze Näheres zu sagen. Bei den eben zum Festsetzen sich anschickenden Individuen ist nur der vordere Wimper- kranz sichtbar (Fig. 6 a), der hintere dagegen verschwunden. Statt dessen zeigt sich am hinteren Ende eine periphere, walloiah'.'uai'ti'r ■ Einziehung, aus der sich ein Plasmazapfen stielartig Aorwölbt. Außer- dem ist die sonst stets in der Nähe der Peristonischeibe geleg?ne pul- sierende Vakuole jetzt in die Nähe des Hinterendes gerückt und k )ii- trahiert sich fortgesetzt. Gleichzeitig werden hier kleine Sekrettröpf- clien nach außen abgeschieden, die in dem Wallgraben neben dem Stielzapfen zum Vorschein kommen. Es scheint mir ni -lit zweifelha't, daß diese Vorsjänge zur Bildung des Stiels ■ des Makronten fühien ; das lebhafte Spiel der pulsierenden Vakuole deutet dabei auf ihr' Be- teiligung an diesem Prozesse hin, ebenso wie Seinerzeit bei Er/enuans' der Zyste. An dem J^lakronukleus der sich festsetzenden Tiere habi' ir'i Be- sonderheiten nicht feststellen können, er zeigt immer noc'i die linj^i- gestreckte, gewundene Gestalt wie vor der Enzvsticniim-. Die M-il.ie 52 E. Bresslaii, Systylis Hoffi n gen. n. spec, eiue neue Vorticellide. des in Fig. 6 a abgebildeten Makronten sind 270 a Längs- bei 200 [;, Querdurchmesser. I-'ig. (). a Aus einer Zyste ausgeschlüpfter Makrüiil kurz vor tlein Festsetzen, in Seitenansicht; b — m Teilungen ildung, nach dem Leben; nähere Erlänternng s. im Text. X'^05. Hat sich das Tier mit seinem Stiel auf dem Boden des Mikro- -Kinariums festgeheftet, so wandert die pulsierende Vakuole wiedei' in dit; Peristomgegend. Der ganze Makront richtet sich auf, so dafi man K. Bresslan, i^ystylis Hotfi n. gcii. u. spco., eine neue N'nrticcllide. f)-; \o\\ oben her aiil' seine Wimperscheibe sieht. Xach einiger Zeit be- ginnen dann Teil ungs Vorgänge, die sich in aller (lemächliclikeit zeich- üen und photographieren lassen. Ich gebe hier nur eine Serie von Zeichnungen nach einem am 24:. April 1917 in der Zeit von 9 — 1 Uhr nachts beobachteten Objekte wieder (Fig. 6b— m). Die Vorführung der Photogramme, die ich von einem anderen, in Koloniebildung be- griffenen Makronten aufgenommen habe, spare ich für spätere Zei- ten auf. Als erstes Zeichen der beginnenden Teilung bemerkt man. daß sich der bis dahin kugelige Makront in einem Querdurchmesser in die Breite streckt. Gleichzeitig wird die adorale Wimperzone undeut- lich, das ganze Tier ist so weit wie möglich kontrahiert. Nur die pulsierende Vakuole setzt ihr Spiel fort. Bei fortdauernder Streckung der Querachse findet schließlich eine Teilung der Peristom- scheibe statt, das Individuum gleicht dabei, von oben gesehen, voll- kommen einer in inäqualer Teilung begriffenen Eizelle (Fig. 6b). Demgemäß entstehen durch den Teilungsprozeß nicht etwa zwei gleich- große Zooide, sondern ein kleines (Ä B) und ein großes Individuum (C D), deren Querdurchmesser sich etwa wie 2 : 3 verhalten fFig. 6 c). Die Kernteilung scheint dabei, soweit sich etwas davon an dem leben- den Objekt im Mikroaqiiarium beobachten läßt, in der für die Vorti- cellen typischen Weise unter Konzentrierung des Makronukleus zu einem kurzen, dicken Strang zu verlaufen. Die inäq^uale Teilung des Makronten ist in etwa einer halben Stunde beendet. Dann zucken beide Individuen mehrmals zusammen und strecken sich jedesmal danach etwas mehr in die Länge. Das während der Teilung etwas verlangsamte Spiel der pulsierenden Va- kuole wird lebhafter, etwa 5 10 Minuten später beginnen die adoralen Wimperzonen wieder deutlich sichtbar zu werden. Die Peristom- scheiben und ihr Lippenrand treten hervor. Im Verlaufe der nächsten Viertelstunde erscheinen im Plasma der Tiere zahlreiche Vakuolen (Fig. 6d). Damit ist um 9 Uhr 50 Minuten die erste koloniale Stufe erreichr : Ein Stöckchen von zwei auf kurzem, gemeinsamem, hyalinem Stiel be- festigten Glockentierchen von allerdings sehr verschiedener Größe. Ihr Vorticellendasein dauert jedoch nur kurze Zeit, etwa eine Viertel- stunde. Dann beginnen die Vorbereitungen zum zweiten Teilungs- schritt. Die Vorgänge hierbei entsprechen wiederum in sehr bemerkens- werter Weise den Geschehnissen bei inäqualer Eifurchung: einmal steht die zweite Teilungsebene senkrecht zur ersten, sodann besteht eine er- hebliche Phasendifferenz. Wie bei inäqualer Furchung das größere Elastomer dem kleineren, so geht hier das größere Individuum CD dem kleineren A B in der Teilung voran. Im einzelnen gestaltete sich der Verlauf folgendermaßen. Um 10 Uhr 5 Min. stellte das Individuum CD sein Wimperspiel ein, 54 E. Bresslau, Systylis Hoffi n. gen. n. spec, eine neue Vorticellide* kiigeltfc sich ab und die Vakuolen im Endopiasma verschwanden, bis auf die pulsierende. Erst um 10 Uhr 11 Min. geschah das gleiche auch bei dem Individuum Aß. Inzwischen hatte sich bei CD der senkrecht zur ersten Teihmgsebene stehende Querdurchmessei' zu strecken begonnen. Um 10 Uhr 14 Min. war das in Fig. 6e abgebildete Aussehen erreicht. Um 10 Uhr 20 Min. war bei CD der Mund durch- geschnürt, bei AB seine Durchschnürung eingeleitet (Fig. (3f). Um 10 Uhr 29 Min. war die Teilung bei C D beendet und zwar wiederum inäqnal in ein größeres Individuum D und ein kleineres C (Fig. 6 g). Auch bei AB war die Teilung bereits im Gange, der Grölknunter- schied zwischen den aus ihm hervorgehenden Individuen, einem klei- neren A und einem größeren B, war jedoch wesentlich geringer, ^^'enige Minuten darauf war der Vierer-Koloniezustand erreicht (Fig. 6 h). Alle vier Zooide zeigten lebhaftes Wimperspiel und augenscheinlich regen Stoffwechsel, wie die zahlreichen, äußerst rasch in ihnen auf- getretenen Vakuolen bekundeten. Hatte die Pause zwischen dem ersten und zweiten Teilungs- schritt nur etwa 15 Minuten betragen, so konnte sich das Vierer- stadium ungefähr eine Stunde lang seines Daseins erfreuen. Dann leitete der dritte Teiliingsschritt zur Bildung der achtzähligen Kolonie über, und zwar stand die Teilungsebene mehr oder minder senkrecht zu denen der beiden ersten Teilungsschritte, verlief also in Fig. 6 i — m ungefähr parallel zur Ebene des Papiers. Entsprechend den Größen- unterschieden zeigten die Teilungen Phasendifferenzen, indem sich zu- nächst das Zooid D (Fig. 6i), dann das Zooid C (Fig. 6 k). dann das Zooid A (Fig. 61j und zuletzt das Zooid B (Fig. 6mj teilte. Im ganzen liefert so der dritte Teilungsschritt ein Quartett von vier Individuen: 1 a, Ib, 1 c, 1 d, die ähnlich wie das erste Mikro- merenquartett bei der Eifurchung über den Zooiden 1 A. IB, IC, ID und gleichzeitig etwas zwischenraumwärts zu ihnen verschoben liegen. Von den einzelnen Teilungen selbst verläuft 1 Dl d noch deutlich inäqual (Fig. 6k, 1). Auch bei der Teilung 1 t"— Ic scheint noch ein Größenunterschied zwischen den beiden Sclnvcsterzooiden erkennbar (Fig. 61). Die Teilung lA — la und IB — Ib läßt dagegen von In- äqualität kaum noch etwas bemerken. Infolge der Phasendifferenzen kommt es jedoch nicht zum vege- tativen Bestehen einer Kolonie von 8 Individuen. Zwar zeigt jedes Zooid sofort nach erfolgter Teilung reges Wimper- und Vakuolenspiel, aber eines oder das andere der Individuen ist während des ganzen, etwa drei Viertelstunden in Anspruch nehmenden dritten Teilungsschrittes stets in Durchschnürung begriffen. Und noch vor vollständigem Abschluß des letzten, zum dritten Teilungsschritt gehörenden Teilungs- aktes werden bereits die ersten Vorbereitungen zum vierten Teilungs- schritt erkennbar, indem sich das den übrigen Individuen sowohl an Größe wie an Teilungsgeschwindigkeit überlegene Individuum 1 D be- reits wieder zu diesem Zwecke abkugelt (Fig. 6 m). E. Biesslau. Systylis Hoffi n. gen. n. spec, eine neue VorticeJIicie. 55 Diesen vierten Teilungsschritt habe icli in seinem vollen Verlauf nicht mehr zu Ende beobachtet. Um 12 Uhr 50 Min. war die Durch- schnürung von 1 D in 2 D — 2 d. die in der gleichen Ebene wie die vor- hergehende dritte Teilung, diesmal aber nicht mehr deutlich inäqual verlief, nahezu vollendet. Gleichzeitig hatte iC durch Abkugelung seine Teilung eingeleitet. Da sich aber das Tempo der Teilung erheb- lich verlangsamt zu haben schien, brach ich an dieser Stelle die Be- obachtung ab. Am nächsten Morgen waren im ganzen 12 Zooide vor- handen, alle in vegetativem Zustande, mit ausgestreckter Wimper- spirale, das Plasma von zahlreichen Vakuolen durchsetzt. Auf diesem zuölfzähligen Stadium verblieb das Stöckchen auch noch den ganzen Tag und die nächste Nacht hindurch, bis es sich am folgenden Tage auflöste. Die Verhältnisse gestatteten mir leider nicht, die Entwickhing der Stöckchen übei- das Stadium von 12 Zooiden hinaus systematisch zu verfolgen. Was ich über die weitere Ausbildung der Kolonien zu sagen habe, bezieht sich daher auf Beobachtungen an den ohne isolierte Aufzucht in meinen Rasenaufgüssen entstandenen SijsfyU!< Hoffi' Stöckchen. Danach schreitet die Entwicklung zunächst in der Weise fort, dal.) sich durch immer neu aufeinanderfolgende Teilungen die Zahl der Individuen ständig vermehrt, während gleichzeitig der gemeinsame Stiel, auf dem sie sitzen, wächst und in der Richtung von dem an die Unterlage angehefteten zum freien Ende liin allmählich an Dicke zu- nimmt. So entstehen langgestielte Kolonien (Fig. 2) mit einem aus einigen 40—60 Zooiden bestehenden Köpfchen, in dem bisweilen noch alle Individuen völlig gleichartig sind, bisweilen aber auch bereits ein Individuum als Makront differenziert ist. Wie dieser ISIakront entsteht, kann ich im einzelnen nicht sagen. I]s spricht jedoch alles dafür, daß seine Differenzierung dadurch herbeigeführt wird, daß ein Zooid'^) aufhört, sich zu teilen und von nun an lediglich weiter wächst und wächst. Jugendliche Makronten, die ich oft beobachten konnte, sehen demgemäß den gewöhnlichen Mikronten sehr ähnlich. Nur erscheint ihr Plasma klarer und fein- körniger und enthält viel weniger Vakuolen als das der Mikronten. Allmählich verändert sich mit zunehmender Grröße ihr Habitus, Peristom und Wimperspirale werden im Verhältnis zur Körpermasse kleiner (Fig. 3ma\ der Kern wächst bedeutend (Fig. 2ma), die Nahrungsvakuolen verschwinden, so daß es den Anschein hat, als ob die Makronten überhaupt die aktive Nahrungsaufnahme einstellen. 6) Es wäre selbstverständlich von großem Interesse gewesen festzustellen, ob sich der Makront auf eines der ersten Zooide zurückführen läßt und auf welches, d. h. ob aus den inäqualen ersten Teilungen des die Kolonien bildenden Individuums ein determiniertes Verhalten der Tochterzooide zu erschließen ist. Auch diese Frage muß einstweilen offen bleiben. r)6 E. Bresslau, Systvlis Hot'fi ii. gen. n. spcc*, eine uene Voiticellidc'. AUcvdinus wäre (huiii ihr ^ewalligcs Wiiclistuiu scliwor zu V('i-j>U'lit']i. wonu mau uiclit etwa auuehmeu will, daü sie irgendwie von den Mikronten ernährt werden, ähnlich wie die der Propagation dienenden Individuen der Hydrozoen- und Siphonophorenstöckchen \ou den Nährpolypen. Hat die Mikrontenzahh des Köpfchens einige 60 überschritten, so bereitet sich im allgemeinen seine Teilung vor. In der Regel geht dies so vor sich, daß sich neben dem bereits vorhandenen ein zweiter Makront differenziert und zu gleicher Größe wie ersterer heranwächst. Dann gabelt sich der Stiel in zwei zunächst kurze, allmählich aber an [jänge zunehmende Äste. Jedes Astende trägt einen Makronten mit ungefäh]' der Hälfte der Mikronten. So wird eine neue, höhere Ausbildungsstufe des kolonialen Zustande» erreicht. Der Stock trägt jetzt zwei Köpfchen. Diese Vorgänge kennzeichnen zugleich das Prinzip, nach dem auch die ganze weitere Entwicklung der Kolonien verläuft. Immer wird typischerweise in den Köpfchen, deren Mikronten sich durch fortge- setzte Teilungen vermehren, neben dem bereits vorhandenen Makron- ten ein zweiter gesondert und dann das ganze Köpfchen geteilt. Bei einigermaßen regelmäßigem Verlauf kommen dadurch Stöckchen mit scliön dichotomischer Verästelung, wie bei der Fig. 1 zugrunde liegen- den Kolonie, zustande. Nicht immer nimmt aber die Entwicklung diesen vollkommen regelmäßigen Gang. Vielmehr kommen allerhand Abweichungen vor, die entsprechend modifizierte Kolonien zur Folge haben. Häufig zeigen einzelne Köpfchen eine geringere Wachstumsenergie, ihr Stiel l)leibl kürzer, ihre Mikronten teilen sich langsamer und dementspre- chend besitzt auch das Köpfchen als Ganzes eine geringere Teilungs- geschwindigkeit. Das äußert sich dann in Störungen des dichoto- mischen Baus von mannigfaltiger Art. Bleibt z.B., nachdem das Zwei- Köpfchen -Stadium erreicht ist, das eine der beiden Köpfchen mit der Teilung im Rückstand, so wird, wie ich ab und zu beobachten konnte, eine dreiästige Kolonie die Folge sein. In anderen Fällen kann schon die Teilung des ersten Köpfchens verzögert werden: so fand ich einmal ein Stöckchen mit nur einem Köpfchen auf oben sehr verdicktem Stiel, obwohl bereits vier Makronten differenziert waren. Eine wei- tere Abweichung besteht darin, daß die Sonderung der Makronten längere Zeit auf sich v^arten läßt, während die Teilung der Köpfchen ruhig ihren Gang nimmt. Es zeigte sich dies einige Male bei sämt- lichen Kolonien desselben Rasenaufgusses : Die Stöckchen hatten be- reits 4, 6 und mehr Köpfchen entwickelt, und diese setzten sich scheinbar nur aus Mikronten zusammen. Weitere Beobachtung ergab aber, daß sich auch in diesen Kolonien schließlich Makronten differenzierten, die sich :.ulei/t in ganz normaler AVeise enzysticrten. Ferner kommen bisweik'i! Zuchten vor, in denen der Hauptstiel sämtlichei' Kolonien Iv Bresshiu, Systylis Hofti ii. gen. n. spec, eine neue Voiticellide. 57 nicht die gewölinliche Länge von 1—2 mm erreicht, sondern gan? kurz bleibt. Vereinzelt sind endlich Stöckchen zu beobachten, die ver- krüppelten oder anormalen Wuchs zeigen und daher wohl als Miß- bildungen zu bezeichnen sind. Aus dem geschilderten Entwicklungsgang ergibt sich, daß T r e m b 1 e } vor 1 7 ] Jah ren die B e d e u t u n g d e r M a k r o n t e n richtig erkannt hat, wenn er in ihnen — im Gegensatz zu den Mikron- len die Gründer neuer Kolonien sah. Dagegen ist B ü t s c hl i wohl entschieden zu weit gegangen, wenn er die oben zitierte Beobachtung 8tei-n"s über das Vorkommen konjugierter Tiere bei Zoothamnimn arbusciJa dahin ausdeutet, daß die Makronten „echte, zur Konju- gation bestimmte Makrogonidien" sind. Davon kann bei Si/styl/s Hofft, für gewöhnlich wenigstens, nicht die Rede sein. In der Regel die ich aus der Beobachtung vieler Tausende in meinen Easenauf- güssen zur Entwicklung gelangter Si/sfplis-Stöckcheji ableite, ist nichts von geschlechtlichen Vorgängen an den Makronten zu sehen; für gewöhnlich sind sie vielmehr lediglich Dauerformen, die durch ihre Enzystierung die Erhaltung der Art in den ihr als Wohn- sitz dienenden kurzfristigen Wasseransammlungen sichern. Allerdings besteht eine große und wohl die schmerzlichste Lücke in meinen Beobachtungen an der schönen, neuen Form darin, daß ich über die doch zweifellos auch bei ihr vorkommenden K o n j u g a t i o n s - erscheinungen nichts ermitteln konnte. Ein unglücklicher Zufall muß es gefügt haben, daß in den zahlreichen Rasenaufgüssen mit Sysfylü- Stöckchen, die ich ansetzte, niemals die zum Auftreten einer Kon- jugationsepidemie führenden Bedingungen sich einstellten. Systema- tische Versuche zur Herbeiführung solcher Bedingungen waren nach Lage der Verhältnisse, unter denen ich arbeitete, ausgeschlossen. So muß die Frage offen bleiben, ob und welche Rolle etwa die Makronten bei der Konjugation spielen. Die einzige in- das Kapitel der Konjugationserscheinungen fallende Beobachtung, die ich an Systi/lls Hoffi anstellen konnte, bezieht sich auf die Mikronten. In einem am 1.5. Mai 1917 angesetzten Rasen- aufguß hatte sich am 17. Mai ein einziges Systylis-Stöckdien ent- wickelt, das mir schon bei Betrachtung mit der Lupe durch sein anders- artiges Aussehen auffiel. Es handelte sich um eine relativ kurzstielige Kolonie mit sechs Köpfchen, in denen keine Makronten differenziert waren. Dagegen zeigten die Mikronten alle Stadien rapidester Tei- lungen, die zur Herstellung außerordentlich kl ei n er Individuen führ- ten. Ein Teil der Zooide der Köpfchen zeigte noch die gewöhnliche Größe, alle Übergänge leiteten von ihnen zu kleinen Schwärmern, die z. T. bereits in Ablösung begriffen waren, den hinteren Wimper- kranz entwickelt hatten (Fig. 7) und mit 20-2.5 y. Länge gerade nur Band ?,9. 5 58 ß- Bresslau, Systvlis Hoffi n. gen. ii. spcc, eine neue ^'ol■tIcellillo. ^/lo dei' Dui'clischiiittsgröße der normalen Individuen erreichten. Das Peristom dieser wohl sicher als M i k r o g- o n i d i e n anzusprechen- den Zooide ist sehr klein, fast bei allen war in seiner Nähe die pulsierende Vakuole sichtbar, der rundliche Makronukleus lag bald in dem vorderen (Fig-. 7 b, d), bald in dem von diesöm durch eine Einschnürung- mit dem mächtig- entwickelten, hinteren Wimperkranz abgesetzten, hinteren Körper- abschnitt (Fig-. 7 a, c), an dessen Hinterende ich in einem Falle eine kurze Borste, ähn- lich wie bei Astyloxoon, wahrzunehmen glaubte (Fig-, 7d). Von den Mikronuklei war auch in dem g-ut fixierten und gefärbten Präparat, das ich von dem Stöckchen anfertigte, nichts zu sehen. Fig. 7. Müjrogonidien von ^^^ Imbe selbstverständlich seinerzeit so- JSystylis Hoffi. X 600. fort nach dieser Beobachtung zahlreiche, neue Aufgüsse mit Stücken des gleichen Rasens an- gesetzt, um zu sehen, ob nicht in diesen Kulturen nunmehr Sysf/jlis- Kolonien mit Konjugationszuständen auftreten würden, aber vergebens. In Anbetracht der vorgerückten Jahreszeit kam es nur zu wenig er- giebiger Entwicklung von ^«/.s^^^/s-Stöckchen, und diese zeigten, so- weit ich sie kontrollierte, sämtlich nur das gewöhnliche Verhalten mit Ausbildung von Makronten, die sich schließlich enzystierten. Damit komme ich zur Besprechung des jahreszeitlichen Ver- haltens der neuen Art. Es läßt sich dies kurz dahin charakterisieren, daß Systijlis Hofft bei Straßbur«- eine ausgesprochene Früh jähr s- t'orm ist. Entsprechend der ersten Wiesenwässerung, die bei Straß- burg in der zweiten Aprilhälfte zu beginnen pflegt, stellte sich stets im April die stärkste Entwicklung von Systylis-Kohmicn in den Easen- aufgüssen ein. Auch schon im März konnte ich Kolonien zur Aufzucht bringen. Die üppige Entfaltung der Stöckchen dauerte bis in den Mai hinein, vom zweiten Drittel dieses Monats an zeigte sich jedoch immer schwächeres Wachstum, wohl infolge der höheren Temperaturen, die in während des Sommers angesetzten Aufgüssen entweder über- haupt die Entwicklung von SysfyUs-Kokmien verhindern oder nur vci-- einzelt kümmerliche Stöckchen entstehen lassen. Dagegen ergaben Kul- turen im Oktober und November 1917 wieder schöne Resultate. In der Natur kommt es aber - bei Straßburg wenigstens — normalerweise nicht zur Entwicklung einer Herbstgeneration von Systylis, da die Wiesen dort um diese Jahreszeit nicht gewässert werden, sondern trocken dazuliegen pflegen Es wird von Interesse sein, festzustellen, wie sich Systylis Hoffi in dieser Beziehung andernorts verhält. Denn ich bin überzeugt, daß diese schöne Art, die bei Straßburg so massenhaft vorkommt, (;. Sloiiicr, lleinerkuiigcii iil)or die sojiciiniiiitc \'pri)ii|)iiunü' der lUialidilis etc. öij aucli in anderen Geoeiiden. wo ('berscliweniniungswiesen geeignete Lebensbedinyuntien daibieten. zu finden sein wird. Um ihrer liab- liali zu werden, liat man nicht nötig, im Freien (hmaeh zu suchen, zinnal da die festsitzenden Küh)nien durch Abfischen der Wiesen- tümpel ja doch nicht zu erbeuten sind. Weit zweckmäßiger ist viel- mehr das eingangs gescliildert(^ Verfahren dei' Herstellung von Rasenaufgüssen. Ich hoüfe. t^aü auf diese ^^'eise icclit viele Kollegen in der Lage sein werden, neue Fuii^orte von Si/sti/Iis Hofß. diesem so scliiineu und dankbaren rntersuchungso1)jekt, zu ermitteln. Literatur. 1. Bres.slau. E., Beiträuo zur Kenntnis der Lebensweise unserer Stechmücken 1. Über die fOiablage der Schnaken. Biol. Zentralbl. 37, 1917. S. 507— ilPil. 2. Bütschli, O., Frotozoa Bronn's Klassen und Ordnungen Abt.;!. Infusoria 188'.). ?}. Ehrenberg, Chr. G., Die Infusion.^tierehen als vollkomuiene Organismen. Leipzig 1838. 4. Greeff, K., Untersuchungen über den Bau und die Naturgeschichte der Vorti- cellen. Arch. f. Xaturgesch. 1870, Rd. L S. 3.v]-884 und 1871, Bd. I, S. 185—222. 5. Kent, Sav., A manual ot the lufusoria. Including a description of all known Flagellate, Ciliate and Tentaculiferous Protozoa. London, III 2. Bd. 1882. (). S chewiakof f , W.. Über die geographische Verbreitung der SüHwasser-Proto- zoen. Verb. Nat. Med. Ver.' Heidelberg (2) 4, 1892, S. 544—592. 7. Schroeder, O., a) Beiträge zur Kenntnis von (JampaneUa umbellaria (Epistylis ßavicans -{- grandis Ehrbg.) Arch. f. Protistenk. 7, 1906, S. 75—105 b) Beiträge zur Kenntnis von Epistylis jylicatilis (Ehrbg.). Ebenda S. 173-185. 8. Stein, Fr., Der Organismus der Infusionstiere nach eigenen Untersuchungen in systematischer Reihenfolge bearbeitet II. Abt. 1867. 9. Trembiey, A., Observations upon several specics of small water Insccts of the Polypous kind. Philos. Transact. 44, 1747. S. 627 — 6 (),).). Bemerkungen über die sogenannte Verpuppung der Rhabditis coarctata Leuckart und das Bilden von Zysten bei Nematoden überhaupt. Von Dr. G. Steiner. Thalwil-Zürich. (Vorläufige Mitteilung.) Die Zystenbildung bei Nematoden ist eine seit langem bekannte Erscheinung, aber durchaus kein Attribut sämtlicher Vertreter der Klasse. Sehen wir von den Parasiten ab, so finden wir auch unter den sogenannten freilebenden Formen die Fähigkeit zum Zystenbilden nur auf einige ökologische Gruppen beschränkt. So ist für die große Zahl mariner Nematoden heute noch in keinem Falle Zystenbildung beobachtet worden ; auch bei typischen, ausschließlichen Süßwasser- formen scheint sie zu fehlen. Nur die große Gruppe der Terricolen 5" 60 ^T. Steiner, Bemerkungen über die sogenannte Verpui^pung der Rhubditis etc. hat diese Fähigkeit als Anpassung an besondere Lebensbedingungen erworben. Vermutlich kommt dieses Vermögen nicht allen Terricolen zu. Wir wissen heute, daß jene Formen, die die Fähigkeit dazu haben, sie in sehr verschiedenem Grade besitzen. Es gibt da eine lange Eeihe von Abstufungen. Am ausgebildetsten und in vollendetster Form treffen wir sie bei zwei ökologischen Gruppen, den Fäulnis- und Kot- bew^ohnern einerseits und den Bewohnern von Pflanzenpolstern, namentlich Moos- und Flechtenrasen andererseits. Die Bedeutung der Zysten bei Nematoden wurde hauptsächlich darin gesehen, daß es mit ihrer Hilfe einer Form ermöglicht wird, ungünstige Außenverhältnisse zu überdauern und erst bei Eintritt besserer Umstände ihren Lebenszyklus fortzusetzen. Halten wir uns an ein Beispiel. Bei moosbewohnenden Aphelenclms-, Tyhnchus-, Plectus-Arten u. s. w. wird die Zeit des Austrocknens der Moosrasen im Zystenstadium überdauert ; ein frischer Regen weckt all diese Tiere wieder aus ihrer Asphyxie, die Zysten werden gesprengt und die individuelle Entwicklung der Tiere geht weiter. Ähnlich wirkt bei Fäulnis- und Kotbewohnern der Nahrungsmangel. Die Zyste ist also eine zweckmäßige, eine erhaltungsmäßige Ein- richtung, die den Tieren, hier also einigen Nematodenformen, ermög- licht, ungünstigen Außenverhältnissen ihren vernichtenden Charakter zu nehmen. Damit ist aber die Bedeutung der Zysten noch nicht erschöpft. Wie bei den Einzelligen und vielen anderen niederen Metazoen er- weisen sie sich auch bei den Nematoden als vorzügliche Einrichtung zur Verbreitung der Arten. Nicht umsonst sind gerade die moosbe- wohnenden und auch die saprozooischen Nematoden w^eltweit ver- breitet. Als Zyste konnten sie durch Winde, Wasser, Strömungen, Mensch und Tier nach allen Seiten verschleppt werden. Auf die Modalitäten unter denen dies geschehen kann, w^oUen wir hier nicht eintreten. Es soll nur betont werden, daß der Zystenbildner und auch die Zyste sich dabei fast immer völlig passiv verhalten und dem Zu- fall alles überlassen wird. Nun gibt es auch hier einzelne Ausnahmefälle. Auf einen solchen möchten wir an dieser Stelle verweisen. Er ist eigentlich nicht neu, sondern schon von Leuckart zu Beginn der neunziger Jahre des verflossenen Jahrhunderts entdeckt worden. Er hat aber trotz des Interesses das er verdient, kaum Beachtung gefunden. Der Grund mag darin liegen, daß Leuckart selbst den eigentlichen Charakter der Erscheinung und namentlich ihre Bedeutung nicht deutlich erkannt hat oder wenigstens nicht genügend klar und scharf hervorhebt. Es handelt sich um die Enzystierung der Bhahdifis cnarciafa Leuckart. Der erwähnte Forscher hat sie als Verpuppung be- zeichnet und sah eben die interessante Seite des Falles wie es scheint nur darin, daß damit zum ersten Male für Nematoden das Vorkommen einer Verpuppung nachgewiesen sei. G. Steiner, Bemerkungen über die sogenannte Verpuppuiig der Rhabditis etc. ()| Wir werden gleich sehen, wie er zu dieser Annahme kam. Über seine Beobachtungen hat er an der ersten Jahresversammlung der Deutschen Zoologischen Gesellschaft im Jahre 189J in Leipzig be- richtet i). Er schildert in dieser Mitteilung in kurzen Zügen, wie an den Mundteilen und Beinen, namentlich an den Tarsen des weit- verbreiteten und gemeinen Dungkäfers Aphodius fimefarius L. gegen den Herbst hin oft Hunderte kleiner weißlicher Schläuche zu beob- achten seien. Es sind die ..Puppen" einer sich an diesen Stellen fest- heftenden Bhabdifis, deren Lebensgang der Forscher kurz zeichnet. Die Larven dieses Nematoden heften sich vor ihrer dritten Häutung fest : ihre Haut wird verdickt, es bildet sich eine tönnchenförmigo Puppe, deren Gestalt nur mehr entfernt an die frühere Körperform erinnert. Werden diese Puppen in feuchte Umgebung gebracht, so treten die in ihnen enthaltenen Larven wieder aus, machen ihre letzte Häutung durch und erreichen das geschlechtsreife Stadium, das aller- dings ziemlich wenig an die frühere Larvenform erinnere. L e u c k a r t hat dieser Mitteilung keine Ergänzung folgen lassen und auch keine Abbildungen veröffentlicht. Dies wird mit ein Grund gewesen sein, daß der interessante Fall so weni«- beachtet und fast vergessen wurde. Ln Sommer 1917 lenkte Herr Geh. Regierungsrat Prof. D r. J. W. Müller in Greifswald meine Aufmerksamkeit auf den interessanten Nematoden. Er übermachte mir in liebenswürdigerweise das erste Untersuchungsmaterial. So wurde es mir möglich die eigen- artigen Zysten, denn um solche handelt es sich, näher zu untersuchen. Über die Lebensgeschii'hte des Tieres wie über einige andere Einmieter des Aphodhi.'^ fimefarius hoffe ich später ausführlich berichten zu können. ~ ^^ - - Eine einzelne Zyste ist auf Abbild. 1 dargestellt. Mit dem Vorder- ende ist sie am Käferbein oder an einem Mundteil des Käfers fest- geheftet; dieser vortlerste Teil ist stielartig verengt, zeigt aber auf der Oberfläche ganz die Beschaffenheit, die wir auch am Mittel- und Hinterkörper finden. Auf diesen stielartigen Abschnitt folgt der Hauptteil der Zyste, der ganz zylindrische bis leicht tönnchenförmige Gestalt hat. An seinem Hinterende faltet sich die Zystenhaut ein, es folgt ein kürzerer engerer Abschnitt, dann wieder eine Falte und darauf der Zystenschwanz, dessen Basis leicht angeschwollen ist. Der Schwanz selbst ist stark verlängert, läuft fadenförmig spitz ans und erreicht ungefähr ein Drittel der ganzen Länge der Zyste. Dif Oberfläche derselben ist regelmäßig skulpturiert ; quere, stäbchen- bis plättchenartige Verdickungen der Zystenhaut sind zu 22 Längs- reilien geordnet. Zwischen diesen gerundeten, insgesamt wulstartig vorspringenden Längsreihen sind verhältnismäßig tiefe trennende I) Verhandlung. Deutsch. Zoolog. Ges., Bd. 1 S. 54—46. 62 ^^- Steiner, Bein erkuii gen über die so.ueiiaiinte \'erpuppnng der Rhabditi.s etc. Längsi'urclieii. Die Zysteiihaut zeigt bis auf den Schwanz überall die- selbe Beschaffenheit. Schon an der vSchwanzbasis werden aber die stäbchenartigen Verdickungen kleiner; je mehr der Schwanz faden- förmig wird, um so kleiner werden sie, bis sie zule-zt als strich- förmige Gebilde ganz verschwinden. Abb. ] . Zyste der Rhabdüis coarctata LeucJcart. stcnabschnilt liegenden hingso\;ih'n K<)i|)er (\gl. Abb. i^ bei D). Das Si)rengen der Zyste er- folgt immer an (k-rsclben SteHe, nämlich am ei'slen Schwanzwiilst ; di;- Schwanzkappe wird dabei völlig abgeworfen, der Wulst bezw. die . Myrmekoide Spinnen, l Fig. 1. Fig. 2. Fig. 8. Synageles (Feckhatnia) jjicuta. Syncinosynufurmicu. My nnarachiie funnosanu, Fig. 1-2. Xordamerikanische Spiingspinnen, nach G. W. u. E. G. Peckham, Occasional Papers of Nat. Hist. vSoc. Wisconsin. I. p 110—112; 1889. — Fig 3. Asi£(tische Springspinne, nach A. Jacobi, Mimikry und verwandte Erscheinungen. Braunschweig 1913, p. 99.) wie Bewegungen auffällig Ameisen. Einzelne Forscher betonen sogar, daß im allgemeinen das ameisenhafte Gebahren einer Spinne das an dei' Täuschung wirksamere sei und selbst dann Verwechslungen her- 7) Protective Resemblance in Spiders. Occas. Papers of Nat. Hist. Soc. Wisconsin. Vol. 1/2, Milwaukee 1889. — Ant-like Spiders of the Familv Attidae. Ibid., Vol. II/l, 1892. 8) Untersuchungen über die Mimikry auf Grundlage eines natürlichen Systems der Papilionideii. II. Teil: Untersuchungen über die Mimikry. Mit 8Taf. Bibliotheca Zoologica VIII. Stuttgart 1893. 9) Mimicry in Spiders. Journ. Linn. Soc. Zool. Bd. ,30, p. 256—270, Taf. 32. 10) Beide Arten abgebildet bei Peckham und reproduziert bei: E. B. Poulton, Natural Selection the Cause of Mimetic Resemblance and Common Warning Colon rs. Journ. Soc. Zool., Bd. 24, 1898, p. 589. '^0 ^' • Hcikertiii.i;{'r, Die inctöke ]Myrmekoklio. \ oiTufc, wenn die Gestalt der Spinne kaum etwas Myrmekoides an sieh habe. Auf Ce\don lebt Myi uinracJme plataleoides in Gemeinschaft mit der ihr Nest aus Blättern zusammenspinnenden Ameise Oecophylla siHdiay liiuu ihr ähnlich. F. Dofleinii) bildet diese Art, J a - cobi^2) bildet Mi/rmam. 11. — Auch bei Stitz, a. a. 0., Taf. II, Fig. 33. 22) Abb. gleichfalls bei Breddin, Fig. 10. — Auch in Brehm's Ticrleben , In.sekten. 4. Aufl., Bd. II, Farbentafel l)ei S. 142. 22 a) Y& sei erwähnt, daß ähnliche Abdominalzeichnungen auch bei geflügelten Hemipteren vorkommen, wo sie funktionslos sein müssen (vgl. z. B. Mictis ttnehroau. Bild bei Distant, Fauna of Brit. Ind., Rhynch I, p. 345. 23) Kritisches Verzeichnis der myrmekophilen und termitophilen Arthropoden. Berlin 1894, S. 179. 24) Abb. nach Gerstaecker bei E. B. Poulton, Journ. Linn. Öoc. Zool., 1898, p. r)91. — Reproduziert in: K. Kraepclin, Einführung in die Biologie. Leipzig 1909, S. 121; und: K. Kraepelin, Die Beziehungen der Tiere und Pflanzen zueinander. Bd. I (Aus Natur und Geisteswelt, N^r. 426), Leipzig 1913, S. 70. F. Hoikertingex", Die metöke Myrmekoidie. 7B mit (l<^r iiidisclicii Art litjlatus^^^). Vossclcr^^) bildet eine aineisenähn- liclio, v(>imutlicli in die A'älic der GaTtunii- MIrperus zu stellende Wan- zcnlarve ab. ti. A. K. ^ALarsh a 11'^'') Itiingt di<> Bildei- von südafri- kanischen Camponofns-AvtQn und dei- diesen ähnlichen Wanze M(-ga- pefiis afratiis. Die chinesische Randwanze Biptorfns linearis gleicht im Larvenzustande zuerst einer kleinen, gelben Ameise, dann ab Xvmphe einer größeren, schwarz-weißen. Fig. 4. Myimekoide \Vanze. Larve der Keduvide Nahis lativentris. (Original.) Fig. 5—6. Myrraekoide Wanze. Myrmoplasta myra, Ostafrika. (Nach Gerstäcker , Fr. Stuhlmann's Zoolog. Ergebnisse einer Eeise in Ostafrika. I. Art. 0, Hemiptera, p. 9; Berlin ISOH. [Poulton 1898, p. 091].) Mehr als bei den Spinnen noch betonen die Forscher bei den Wanzen, daß die Ameisenähnlichkeit nicht bloß durch die Ähnlich- keit der Gestalt, sondern in wirksamerer Weise noch durch die .Ähn- lichkeit der Bewegungen veranlaßt werde. 24a) Bild bei W. L. Distant, The Fauna of British India incl. Ceylon and Burma, ßhynch. I, London 1902, p. 408. 25) Die Gattung My rme cophana. S. 194, 196. 26) Five Years Observations and Experiment s (1 89 6— 1 901) on the Bionomics of South African Insects etf. Trans. Ent. Roc. I^ind. 1902, p. 535, Taf. XIX. Band B9, 6 74 '*• HeikertiniKer, Die melöke Myrmekoitlio. Fälle von Ameisenähnlichkeit bei Homopteren (Zikaden) führt. E. B. P Olli ton in Wort und Bild vor 27). Unter den Membraciden (Blickelzirpen), deren Pronotiim in phan- tastischer Überentwickliing abenteuerliche Formen annimmt, finden sich Gestalten, deren Halsschildauswüchse, von oben betrachtet, eine gewisse Ähnlichkeit mit einem Ameisenkörper besitzen, so bei den Gattungen Heteronotus^^) (Fig. 7 — 8) und Hemiconotus. Eine Mimikr)^, von der ich nie gewußt habe, ob ihre Vorführung so recht ernst gemeint sei, ist die von Poulton^^) dargestellte angebliche Ähnlichkeit einer aus Britisch-Guiana stammenden Mem- Fig. 7—8. Myrmekoide Buckelzirpe (M( nibracidc). Heteronotus trinodosus, Zeutral- anierika. (Nach W. W. F o w 1 e r , Biologia Centrali-Amei icana, "Rhyiich., Homopt 1 1., pl. 6 [Poulton 1898, p. 593].) bracidenlarve, deren Körper seitlich flachgedrückt und deren Pro- notum noch ungeformt ist, mit einer blattstücktragenden Blattschnei- derameise, Oecodoma cephalotes (Fig. 9 — 10). — ■ Was die myrmekoiden Geradflügler anbelangt, so stellen hiezu die Gruppen der Fangheuschrecken, der Grillen und der Laub- heuschrecken Vertreter. Die vorwiegend jüngere T^iteratur hierüber findet sich bei Jacobi zusammengestellt. Von den Mantiden sind es nur junge Larven exotischer Arten, die an Ameisen erinnern. 27) Journ. Linn. 8oc. Zool., 1898, p. 593—595. — Ferner: Suggestions as to the meaning of the ahapes aiid colours of the Membracidae, in the struggle for cxistence. In: Buckton, A monograph of the Membracidae, p. 275, 281. 28) Bild bei Poulton nach W. W. Fowler, Biologia Centr. Amer., Rhynch. Homopt. II, t. G 29) Nach W. L. Sclater; erwähnt bei G. J. Romanes, Darwin und nach Darwin. I, 1892, p. 382. F. Heikertingri-, Die metöko Myiniokoidie. 75 Unter den CTrylloden fand K. F i eb rig in Paraguay eine ameisen- ähnliche Form, Phi/lloscirius macUentus (Fig. 1 1), die in Gemeinschaft mit Cniuponofii.s rufipes Eenggeri auf einer Mimose lebte '"'O). Auch Myrmeyryllus diplerits ist myrmekoid. Fig. U — 10. iSüdamerikanlschc Membracidenlarve (rechts), eine bJattrugende Ulatt- sebneiderameise (OeC(9do»m cephalotes, Hnks) nachahmend. (Nach Poultou, Linn. .Tour. Zoo). 2G, 1898, p. 504.j Fig. 11. MyrmekoideGrylhde. Fhylloscirtus maci- lentus J, Paraguay. (Nach K. Fiebrig, Zeitschr. f. wissen- schaftl. Insektenbio- logieIII,1907,p.l01.) Fig. 12 — 1.']. Myrmekoide Laubheu.schrecke. Larve von Eiiryeorypha (Myrrnecophana) fallax, Ostafrika, (Nach C. Brunne r v. Watten w y 1 , Verhandl. d. k. k. zool.-botau. Ges., Wien 1883, Taf. XV, Fig. lab. Fühlerlänge korrigiert nach .T. Vosseier, Zool. Jahrb. Abt. f. Svst. 27, 1908, Taf. 8.) Vielleicht zum bekanntesten Ameisenmimetiker aber ist durch J.Vo sselers ausführliche Arbeit ^i) die Larve der Phaneropteride 30) Nach den Abbildungen, die Fiebrig gibt (Zeitschr. f. wissensch. Insekten- biologie, IIT, 1907, S. 101 — 106) scheint • mir die Ameisenähnlichkeit eine geringe. Die Arten der Gattung Phylloscirtus sind durch ihre „Nachahmung" von Cicindelen bekannt. Ein unbefangener Blick in die Bearbeitung der Gattung durch H. Bur- meister (C'epAaZocoema und Phylloscirtus, zwei merkwürdige Orthopterengattungen der Fauna Argentina. Abh. Nat. Ges. Halle, XV, 1880) und auf die derselben beigegebene Tafel zeigt lediglich kleine Grillen mit etwas vortretenden Augen und etwas verschmälerten Halsschilden, von denen Fiebrig's Art nicht nennenswert abweicht. 31) Die Gattung Mvrmecophana Br. Zool. Jahrl). (Spengel). Bd. 27, 1908, 157—210, Taf. 8. 6* 76 F. Heikertinger, Die metöke Myrmekoidie. Eurycorypha fallax geworden. C.Brunn er v. Watten wyl erhielt sie ans dem Sudan und beschrieb sie in der Meinung, ein reifes Tier vor sich zu haben, unter Hinweis auf ihre Ameisenähnlichkeit als Mijrmecophana fallax. V o s s e 1 e r fand sie in Deutsch-Ostafrika wie- der, beobachtete und schilderte ihre Entwicklung zur Eiirycorypha, die eine blattähnliche grüne Laubheuschrecke ist. Das Bild dieser Heuschreckenlarve, das zuerst Brunner^s)^ dann Vosseier gab, ist in zahlreichen Werken reproduziert worden 3^) (Fig. 12 — 13). Bis zur vierten Häutungsstufe trägt das Tier mimetische Ameisentracht und zeigt Ameisenbetragen ; sodann tauscht es hiefür kryptische Blatt- ähnlichkeit und eine dieser entsprechende träge R,uhe ein. Dieser Fall gilt als gut untersuchtes Musterbeispiel schützender Myrmekoidie. Kaum erwähnenswert ist der Fall der angeblichen Ameisenähn- lichkeit junger S ch m et t erl ings - K a up en , von Stauropiis fagi, den P u 1 1 n 34) nach Portschinski in Wort und Bild vorführt. Die langsame Bewegungsart der Eaupe sowie der Umstand, daß der Kopf der Larve als Hinterleib der Ameise gelten soll, dürfte diese „Mimikry" wohl von ernsthafter Erwägung ausschließen. Unter den Käfern führt Clerus formlcar'ms den Beinamen des ,, Ameisenartigen" ; er ist indes eher mutilloid als myrmekoid. Die Familie der Anthiciden weist einen Formicomus auf; dessen Myrme- koidie ist aber kaum eine nennenswerte '^'^). (Die synöke Myrmekoidie mancher Staphyliniden fällt nicht in den Rahmen unserer Betrach- tungen.) An dem angeblich ameisenähnlichen nordamerikanischen Cerambyciden Euderces picipes, den Poulton abbildet, kann ich auch bei nachsichtigster Beurteilung kaum etwas Ameisenhaftes finden. Die ,, Mimikry" zwischen Ameisen untereinander — der furcht- same, in Nord- und Mitteleuropa glänzend schwarze Camponotiis late- ralis soll sich daselbst an andere, streitbare, gleichfalls ganz schwarze Arten anschließen, wogegen er im Süden mit dem zweifarbigen Cr- mastogaster scutellaris lebt und ihm zuliebe einen roten Kopf annimmt — ist, wenigstens vom Mimikrystandpunkt aus, keiner ernsten Be- achtung wert. Nach der Definition von Wallace kann ja von mime- tischer Anpassung nur dort gesprochen werden, wo der „Nachahmer" von dem normalen Bilde seiner natürlichen Verwandtschaft abweicht, was hier keineswegs der Fall ist. Aus gleichem Grunde kann von ,, Mimikry" in jenen Fällen kaum gesprochen werden, da Hymenopteren anderer Familien Ameisen mehr 32) Über hyiiertelische Nachahmungen beiden Orthopteren. Verh. zool.-bot. Ges. Wien, 1883, Taf. XV. .33) Poulton, 1898, p. 593; Jacobi, p. 109; Hesse-Dof lein, II, S. 413; u. s. w. — Ein selbständiges Bild bringt Marshall, 1902, Taf. XIX. 34) 1898, p. 589; u. Taf. 40, Fig. 1. 35) Dasselbe gilt von den Käfern, die H. St. Donisthorpe (Trans. Ent. Soc. Lond. 1901, p. 376) als „ant-like" aufführt: Chvina, JJyschirius, Brachymis crepüdns, Atemeles., Mi/riiicdonid, Anttlbu-s canaliculakis; Siilicus fragilifi, Änthicus. F. Heikertinger, Die metöke Myniiekoidie. 77 odei' minder ähnlich werden. Die Gestalt der Ameisenarbeiterinnen ist ja schließlich nichts anderes als eben die Gestalt eines flüoellosen Hymenopterons ziemlich typischer Präoung. So ähneln unter den Schlupfwespen ^ß) besonders manche Procto- trupiden, deren es zahlreiche im Wald- und WiesenbodenftJebendo flügellose Arten gibt, Ameisen. Sie mögen leicht in Ameisehbauten gelangen oder doch beim Aussieben solcher gefunden werden. Beson- ders groß ist die Ähnlichkeit bei Tetramopria und Solenopsia. Bemerkenswert ist die Tatsache, daß jene Schlupfwespen, die als Ameisenparasiten nachgewiesen sind (siehe weiter unten), keinerlei Ameisenähnlichkeit zeigen, sondern sehr sonderbare Formen mitDorn- und Gabelbildungen am Skutellum aufweisen, wodurch sie eher an gewisse Zikaden erinnern. Dagegen findet sich Ameisenähnlichkeit zahlreich bei nicht myrmekophilen Formen 37). Unter den Chalcididen sind die Weibchen von Eupehmis vesiadaris (Degeeri), einem Gallen- parasiten, ferner von Enpehninus excaintus. Ericyinns aeneiviitris und Mira macrocera, sämtlich im Grase lebend, ameisenähnlich. Unter den Bethyliden sind die Gonatopus-Artev. im flügellosen weiblichen Geschlecht besonders durch den knotigen Thorax außerordentlich ameisenähnlich ; sie sind indes, soweit bekannt, nur Zikadenparasiten. ,,Die meisten echten gallenerzeugenden Cynipiden sehen bei flüch- tigem Hinsehen den Ameisen außerordentlich ähnlich, die geflügelten den Geschlechtstieren. Da die Gallwespen selbst durch ein unange- nehm riechendes Drüsensekret gegen Vogelfraß ziemlich , geschützt' sind, könnte man vielleicht gar die Ameisen als die , Nachahmer' ansehen ?" In hohem Maße ameisenähnlich sind die apteren Weibchen der Ichneumonidengattung Pezomachus, Parasiten von Spinneneiern und Kokons von Äpanteles, Lophi/nis und Mikrolepidopteren. II. Die den Ähnlichkeitstatsaclieii beigelegte Bedeutung. Gegen die Erfahrungstatsache, daß eine Reihe von Arthropoden in den Augen des oberflächlich h i n b 1 i c k e n d e n Men- schen eine gewisse, in allen Graden bis zur allmählichen Unähn- lichkeit hin — vertretene Ähnlichkeit mit Ameisen besitzt, wird von keinem Forscher ein Einwand erhoben werden können, wenngleich der Unbefangene zugeben wird, daß mancher anpassungsfreudige Bio- loge das ,, Ameisensehen" etwas zu weit getrieben hat und mancher angebliche Mimetiker auch in den Augen des Menschen kaum noch .36) Ich verdanke die folgenden Angaben über die Myrraekoidie der Schlupf- wespen einer liebenswürdigen brieflichen Mitteilung des bekannten Chalcididen- forschers Dr. Franz Ruschka, Weyer (Ober-Österreich). 37) Die sehr araeisenähnlichen Pesomachus-Arten wurden allerdings in Anieisen- nestern gefunden, doch hält Wasmann (Kritisches Verzeichnis der myrme- kophilen und termitophileu Arthropoden. Berlin 1894, S. 167) sie kaum für gesetzmäßige Parasiten der Ameisen (vgl. weiter unten). 78 ^- Heikortinger, Die nietüke M\ rniekoidie. etwas Ameisenhaftes an sich hat, sofern nicht der gute Wille des Beobachters kräftig- nachhilft. Doch dies sind Belanglosigkeiten, die das Prinzip nicht berühren. Ähnlichkeiten für das Auge des Menschen sind gegeben und die Biologie erachtete sich damit ein Problem gestellt : Welchen Nutzen g e w ä h r t diese Ä h n 1 i c h - k e i t , wie hat sie sich im K a m p f e u m's Dasein, in (lei- steten Auslese des B e s t a u s g e s t a 1 1 e t e n , her a u s g c - bildet? Es lag nalie, an gewisse dem Menschen unangenehme Eigen- schaften der Ameisen zu denken, aus diesen hypothetisch zu folgern, diese Eigenschaften dürften auch insektenfressenden Tieren unan- genehm sein, hieraus hypothetisch zu folgern, daß diese Tiere keine Ameisen fräßen; sodann ans der Tatsache, daß manche Arthropoden dem Menschen ameisenähnlich erscheinen, hypothetisch zu folgern, sie dürften auch insektenjagenden, mit anderen Sinnesfunktionen als der Mensch ausgerüsteten Tieren ameisenähnlich erscheinen, dürften von diesen tatsächlich für Ameisen gehalten und (nach obiger hypo- thetischer Annahme) verschmäht werden. Man darf das in a^^llen Teilen Hypothetische, auf keinerlei Erfahrungstatsaclien Ge- gründete dieser luftigen Folgerungskette nicht übersehen. Hinsichtlich der — vom menschlichen Standpunkte aus gewer- teten — abw^ehrenden Eigenschaften der Ameisen zitiere ich J a - cobi^S), dessen Worte wohl die Meinun,"- der Mehrzahl der Biologen gut zum Ausdruck bringen. „Der Vorteil der Nachälfung besteht hier in der Möglichkeit, mit Insekten verwechselt zu w^erden, die sehr wehrhaft sind und durch massemveises Vorkommen ihre Kräfte vervielfachen. Was die Waffen der Ameisen anbelangt, so bestehen diese zunächst in den starken Kiefern, die durch ilire oft kolossal entwickelten Kaumuskeln als Beißzangen benutzt werden, und in einem Giftapparate. Dieser be- steht aus einer, das eigenartige Ameisengift absondernden Drüse, deren wSaft bei mehreren Familien durch einen Stachel in den Körper des Feindes eingeführt, bei anderen mit verkümmertem Stachel in eine mit den Beißzangen erzeugte Wunde gespritzt wird. Aber auch ohne den Feind selber zu verwunden, können ihn Ameisen sich vom Leibe halten, indem sie ihm die Absonderung der eigentlichen Gift- drüse oder " - bei der Unterfamilie DoUchoderinae — diejenige zweie?- beini After ausmündenden Analdrüsen auf den Leib spritzen." Dieser protektiven, vor Feinden schützenden Bedeutung der Ameisenähnlichkeit stellen andere Forscher eine aggressive Aus- nutzung der Ähnlichkeit gegenüber. Die letztere soll den räuberisch lebenden Nachahmern, z. B. Spinnen, dazu dienen, sich ihren Beute- tieren — welche gegebenenfalls eben die nacligeahmten Ameisen selbst .'58) 1. c. p. 00. F. Heikertinger, Die metöke Myrmekoidie, 79 sein können, welche aber jedenfalls Ameisen nicht fürchten — un- beachtet zu nähern. Einen Fall, in dem ameisennachahmende Spinnen unter dem Schutze der Ähnlichkeit ihre eigenen Modelle überfallen, ist dem Spinnenkenner F. Dahl nicht bekannt. ,,Lasaeola procax frißt freilich Ameisen ; aber nur das reife Männchen ist ameisenförmig und gerade dieses nimmt, nachdem es Ameisenform angenommen hat. keine Nahrung mehr zu sich." Dennoch führt E. Shelford^i*) einen solchen Fall an: Er beob- achtete auf Bornco die Thomiside Anif/ciaea liiieatipes, wie sie ihr Modell, die Ameise OecophyUa smaragdina, aussaugte. Für uns kommen alle Fälle aggressiver Anpassung nicht in Be- tracht. Sie entsprechen ebenso wie die Synökie dem Prinzipe der echten Mimikry, der Av a r n e n d e n Auffälligkeit, nicht ; sie be- ruhen auf dem Prinzip des Unbeachtet-, Verborgenbleibens, der ., schützenden Ähnlichkeit" mit unbeachteten Gestalten der Umwelt des zu Täuschungen. Sie sind — dies blieb bisher unbeachtet — Mimese und keine Mimikry. — Die Uneinigkeit der Forscher in der prinzipiellen Bewertung von Älmlichkeitstatsachen erhellt aus folgendem. „In China gleicht die Bandwanze Ripforfus linearis im Larveii- zustande zuerst erheblich einer dortigen kleinen, gelben Ameise, als Nymphe einer größeren Art, die schwarz und weiß gefärbt und sehr gemein ist*"). Da aber die auf Leguminosen lebende Wanze keinerlei Gemeinschaft mit diesen Ameisen unterhält, so kann man nicht von Mimikry sprechen." So Jacob i. Meines Erachtens mit Unrecht. Für die Wirksam- keit einer metökcn Mimikry kann es doch wohl nicht Bedingung sein, daß sich der , .Nachahmer" stets mitten unter den Modellen aufhalte. Die Feinde haben die Warngestalt ja gelernt, ihrem Gedächtnis fest eingeprägt, und man dürfe wohl eher in Übereinstimmung mit einer oben angeführten Äußerung Dahl's der Meinung sein, daß die Täu- schung gerade dann leichter gelingen müsse, wenn Ameisen n i c h t zum Vergleich zur Stelle seien. Denn ein unmittelbares Nebeneinander- stellen könnte immerhin Verschiedenheiten im einzelnen hervortreten lassen. Hinsichtlich aller Gruppen von IMyrmekoiden aber stimmen die Forscher darin überein, daß ..durchaus nicht immer ein genaues Übereinstimmen in Form und Farbe nötig ist, sondern daß dasselbe Ziel, bei sich sehr schnell bewegenden Tieren, durch ein ge- naues Kopieren der Bewegungen ihres ^Modells in Verbindung mit einer ungefähren Übereinstimmung der Grundfarben vollkommen erreicht werden kann" (Br e d din)*i~). 39) Proc. Zool. Soc. Loud. 1902, p. 266, 40) Kershaw und Kirkaldy, l>ans. Ent. Soc. 1908, S. .59-62. 41) Von Jacobi zustimmend zitieii (S. 105). 80 F. Heikeitinger, Die nietöke Mynriekoidie. (Ich kann nicht umhin, auf den hierin liegenden logischen Wider- sjjiuch hinzuweisen. Wenn Ähnlichkeit der Bewegung und der ungefähren Färb u n g zur Täuschung vollauf genügt, wozu sollten dann weitgehende Betrachtungen über eine größere oder geringere — jedenfalls aber überflüssige — Ähnlichkeit der Form und der Färbungseinzelheiten dienlich sein? Daß irgendeine schmal- gebaute und ziemlich langbeinige Wanze irgendeiner ähnlicli schmal- gebauten und langbeinigen Ameise in der Bewegungsart mehr odc]- minder ähnlich sein wird, ist eher eine in der ähnlichen Bauart be- gründete Selbstverständlichkeit als eine bemerkenswerte Verwunder- lichkeit. Im übrigen sind auch Wanzen, die nicht im mindesten an Ameisen erinnern, diesen in der Bewegungsart äußerst ähnlich. So läuft Pyrrhocoris apteriis, die bekannte Feuerwanze, in beunruhigtem Zustande, besonders als Larve, genau so hastig wie eine Ameise. Die ungefähre Ameisenfärbung aber — gelbbräunlich, rötlich, scliwärzlich u. s. w. — ist identisch mit einer sehr gewöhnlichen Wanzenfärbung. Die ganze Lage der Tatsachen entbehrt des Problem- haften. Unter Hunderttausenden von Landarthropoden erinnert eben eine kleine Anzahl zufällig mehr oder minder an die Ameisengestalt. Die Verwandten dieser „Mimetiker" tragen in der Regel noch die charakteristischen Züge letzterer, sehen aber schon nicht mehr Ameisen ähnlich.) Aus der Wichtigkeit der ameisenähnlichen Bewegung her:uis hat denn auch Jacobi mit Eecht die Ameisenähnlichkeit der Mem- braciden als eine biologisch wertlose Erscheinung, als eine ,,Pseudo- mimikr} ", gekennzeichnet. Das Benehmen der Buckelzirpen läßt keinen Vergleich, keine Verwechslung mit Ameisen zu; sie sitzen wie all:^ Zikaden zumeist still und retten sich bei Gefahr durch einen Sprung. Die Wertlosigkeit einer großen, durch das Benehmen aber nicht unterstützten Ameisenähnlichkeit hebt auch Vosseler*^) hervor. ., Wiederholt begegnete ich auch Spinnen aus anderen Familien nüt großei' Ameisenähnlichkeit . . . Keine trug aber das Gepräge wirk- lichei' Mimikry . . ., im Wesen und in ihren Bewegungen veiri.'tei) sie ihre wahre Natur sehr schnell." (Die Tatsache des Bestehens einer ,,Pseudomimikr\ ". einer großen, aber dennoch wertlosen täuschenden Ähnlichkeit muß uns vorsichtig machen. Wenn für diese kein Nutzen da ist, wenn diese nicht durch Auslese des Bestausgestatteten entstanden ist, was berechtigt uns, von den anderen Ähnlichkeiten anzunehmen, sie seien allein aus dem Nutzen durch Auslese entstanden-' Wenn dort „Zufall" waltet, sollte er hier undenkbar sein?) Was die Feinde anbelangt, denen gegenüber die .Vmeisenähnlicli- keit von existenzerhaltender Bedeutung sein soll, so bedürfen dij ein- zelnen Gruppen dei' j\fimetiker einer gesonderten Betrachtung. 42) Die Gattung Myiniccophana. S. 193. F. Heikertiuüer, Die metöke .Myniiekdidie. 81 Spinnen werden in reichstem Maße von wohl allen insekten- fressenden Vögeln in den Tropen besonders gern von Kolibris — verfolgt. Dennoch vermeint schon Peckham die Hauptfeinde de]' Spinnen nicht in den Vögeln, sondern in den spinneneintragenden Weg- und Grabwespen (PompUns, Priocnemis, Agenia, PeJopoeus, Triipoxylon u. s. w.) suchen zu müssen. Pocock und Jacobi schlie- ßen sich dieser Auffassung au. Weder den Schlupfwespen noch den spinnenfressenden Wirbeltieren soll so viel Beteiligung ,,an dieser Naturauslese" zukommen wie den Raubwespen. Auch gegen Springspinnen selbst, die nach Peckham nie Ameisen nehmen sollen, soll der Schutz wirksam sein. Mit de)' Annahme, die Spinnen verschmähten Ameisen, stehen allerdings die Beobachtungen anderer Forscher (siehe oben Shelford und Dahl, ^^eiters auch Jacobi^-^^ in Widerspruch. AVas die Art des Nutzens der Ameisenähnlichkeit bei den Wanzen anbelangt, so xermiitet Haase sie im Schutz vor Mordwespeh, Avelche sich von Wanzen nähren, z. B. Tachf/tes. Dafür soll eine Beobach- tung von Belt sprechen, daß Sp'niiger luieiconiis. mit schwärzlichen Flügeln und gelben kurzen Antennen. ,.mit beiden genau wie eine Wespe (Priocnemis) vibriert." Neuere Veitreter der ^Iimikryli}pothesen sind über die Frage des Nutzens der Ameisenähnlichkeit der Insekten nicht einig. R. J. Pocock, der auf Grund von Experimenten zur Einsicht gelangte, daß Säugetiere und Vögel Ameisen in beliebiger Zahl gerne fressen -it), schiebt die wirksame Auslese Pompiliden zu. Andere Forscher hin- gegen, von der kritischen Einsicht ausgehend, d^ß die Annahme, eine Eaubwespe mit iJiren ganz anders gearteten Sinnesorganen würde eine Ameisenähnlichkeit ähnlich sehen und beurteilen wie ein Mensch, doch als eine etwas allzumenschliche Betrachtungsweise kaum An- spruch auf exakt wissenschaftliche Berücksichtigung erheben dürfe ^'^), nehmen an, daß die Myrmekoidie, wie jede mimetische Nachäffung,. wesentlich vor ,, Augentieren" als Feinden schützen soll und daß als solche hauptsächlich Landwirbeltiere in Betracht kommen. Ihnen stehen eben keine Erfahrungen im Wege, wie sie Pocock gemacht hat. Hierdurch wäre der Schwerpunkt der .M>rmekoidiefrage. soweit es sicii um Insekten als Mimetiker handelt, wieder auf Amphibien, Rep- tilien, Säugetiere und Vögel verlegt. 43) 1. c. p. lil. 44) Proc. Zool. 8oc. Lond., 1911, ]). 849. 4.Ö) G. fjiitz seil. (Die Karben der Tiere und die Mimikry. Math, u. naturw. Berichte aus Ungarn. XXV. 1908, S. 58) Aveist mit Recht darauf hin, (Ulli alle Kleintiere die Ameisen und ihre Nachahmer au.>< großer Nähe ?ehen und dann cbcn-so sicher unterscheiden, wie wir in einem Saal unter hundert Europäern einen Japaner in tadelloser einopäischer Kleidung sofort erkennen Tiere mit ungenügendem (iesichtssinu aber besitzen stets einen leinen Witterungssinn. 82 ^- Heikertinger, Die metöke Myrmekoidie. Hier gibt J a c o b i und seine Meinung kann als Ausdruck der zumeist angenommenen Anschauungen gelten — zu, daß es eine ganze Reihe von 'Tierarten gibt, die Ameisen in ungeheuren Mengen vertilgen (unter den Säugetieren die Zahnarmen, wie die Ameisen- bären, Gürteltiere, Schuppentiere, Ameisenbeutler, Schnabeligel, unter den Vögeln die Ameisendrosseln und Glanzdrosseln, die Spechte u. s. w. U.S.W,), es scheint ihm indes, daß .,hiebei augenscheinlich die ge- flügelten, das will heißen wehrlosen, Stufen vorwiegen, während die den eigentlichen großen Verkehr auf der Erde, an Stämmen und im Blattwerk stellenden Arbeiter in den Hintergrund zu treten scheinen." Jacobi schließt: ,, Außerhalb der Bauten dürften namentlicli die geflügelten Geschlechtstiere von Vögeln weggeschnappt werden. Was aber die unausgesetzt in Heeressäulen hin- und herziehenden Arbeiter anbelangt, so scheinen räuberische Gliederfüßer sie durch- aus zu meiden und Vögel im Durchschnitt wenig darauf zu geben. Diese Stufe ist es aber gerade, die von einigen Spinnen und Insekten nachgeäfft wird, so daß die Annahme einer wirklichen Schutzan- passung bis auf weiteres Berechtigung hat." Jacobi ist bis zu einem gewissen Punkte kritischer Vertreter der Mimikryhypothese. Seine mit etlichen vorsichtigen ,, scheinen" und einem ,,bis auf weiteres" verbrämte Fassung ist gemäßigt im Vergleiche zu der Sicherheit, mit welcher von manchen Biologen die Imnmnität der Ameisen gleich einer erwiesenen Tatsache verkündet Avird. Hier ist der Angelpunkt des Myrmekoidieproblems. hier hat Tatsachenforschung endgültig klärend und Sicherheit schaffend ein- zugreifen. Das soll Gegenstand des folgenden Abschnittes sein. III. Die Nahrung der Arthropodenfeincle. Die Arthropodenfeinde, soweit sie für das Mimikryprobleni in Betracht kommen, umfassen Angehörige folgender Tiergruppen: Halbparasitische Arthropoden (Raubwespen, Schlupfwespen, Schmarotzerfliegen u. s. w.) ; Räuberische Arthropoden (Spinnen, Raubfliegen, Libellen u. s. w.); Amphibien ; Reptilien ; Vögel ; Säugetiere. AVas die halbparasitischen Arthropoden, die Sphegiden, Poiupi- liden, solitären Vespiden, die Iclineum:)ni(len, Braconiden, Ghalcididen. Tachiniden u. s. w. u. s. w. anbelangt, so findest die Annahme, sie würden durch eine beiläufige, äußerliche, nur auf eine relativ be- trächtliche Entfernung und nur bei ungenauem Hinsehen für den Men seilen gültige Ameisenähnlichkeit effektiv getäuscht, ihre F. Heikertinger, Die metüke ^lyrmekoidic. 8P) Wideiiegiiiig in siniiesphj'siologisclien Tatsachen. Wer je die für menschliche Sinnesorgane ganz unverständlichen Leistungen des Witte- lungssinnes dieser Insekten zur Kenntnis genommen hat, ihre geradezu unglaubliche (Teschicküchkeit im Auffinden und Erkennen ihrer spe- ziellen Nahrung, für den hat die Verbindung dieser Tiere mit einer naiven Selimimikry etwas völlig Undenkbares. 0. M. Eeuter^ß) ^^gf von ihnen: ,,... Allen gemeinsam ist die Fähigkeit, die Beute zu wittern, auf der das Ei angebracht werden soll . . ." — ,,^Ian kann sich überhaupt keinen so verborgenen Ort (lenken, dei- nicht von der unendlich feinen Witterung der Schma- rotzerwespe entdeckt würde ; selbst nicht im Holzinnern der Bäume oder in der Tiefe der Erde lebende Larven entgehen derselben ; und in solchen Fällen sind die Wespen mitunter mit Eilegeröhrcn von ungeheurer Länge ausgerüstet." ,,Die Scolia-Avien . . . suchen ihre Beute in Verstecken auf. -Um sie zu erreichen, sind sie oft genötigt, sich einige Zentimeter tief in die Erde zu graben. Hier, tief im Innern der Erde, gerade unter dem Punkte, wo' sie das Graben beginnt, findet z. B. Scolia hifasciata die Larve eines Blatthornkäfers der Gattung Cefoiii.a, von deren An- wesenheit hier unten sie durch die äußerst empfindlichen Sinnes- apparate unterrichtet wird, die ihren Sitz in den Antennen haben. ^laii sieht sie nämlich hin- und herwandern, die Erde mit diesen be- rührend, bis sie plötzlich stehen bleibt und zu graben beginnt . . .''*'^) — „Nicht selten geschieht es aber, daß eine andere Wespe, eine Art der 'Gattung Mutilla, etwas später hiei- vorüberkommt, durch die dicke Erdschicht hindurch den Geruch der Nco/irt-Larve empfindet, sich hinuntergräbt und jetzt ihr Ei auf diese legt -^^ )." Die in faulem Holz minierenden Larven des Hirschkäfers, Lucanus cervus, fallen einer Scolia ... zum Opfer.'' Und E. DemolH'V) schreibt: ,,Zu Spezialisten sind auch jene Schlupfwespen zu zählen, die uns durch die Fähigkeit in Staunen setzen, durcli dickes Holz hindurch die Anwesenheit einer Holzwespen- larve zu riechen. Die Fühler dieser Tiere sind über und über mit eigentümlichen Sinnesorganen bedeckt..." „Hat die Schlupfwespe sich auf einen Baumstumpf niedergelassen, so wird die Fläche intensiv mit den ständig zitternden Antennen abgetastet. Ist eine Beute im Innern des Stammes festgestellt, so wird die Scheide des Legebohrers genau an die betreffende Stelle gebracht . . . und der Legebohrer ein- ge setzt 50). Das ständig zitternde Hin- und Herwischen der An- 46) Lebeusge wohnheiten u. .s. w. S. 41, 42. 47) Ebenda S. 239. 48) Die ]\Iiitilliden spüren hauptsächlich die Nester anderer Akulcaten auf und bringen dort ihre Eier unter. 49) Die Sinnesorgane der Arthropoden, ihr Bau und ihre Funk- tion, ßraunschweig 1917, Verl. Friedr. Vieweg & Sohn. S. .32. 50) F. Doflein (Hes.-^e-Doflei n, Tierbau uud Ticrlobcn. 11, S. 286) gibt eine Abbildung dieser Szene, die R. Hcvmons ( Brehra'.s Tierleben, II, S. 538) reproduziert. 84 F. Heikertinger, Die metöke Mjnnekoidie. tennen läßt nicht daran denken, daß die Tiere ihre Beute hören..." — ,. . . . und ich gestehe, daß ich dadurch immer wieder veranlaß r Avurde. mir die Frage vorzulegen, ob dieser Umstand . . . vielleicht doch seine Erklärung darin finden wird, daß es sich hier um eiu unserem Sinnesleben vollkommen fremdes Element handelt." Und ein solches Tier sollte durch plumpe, oberflächliche M\ r- mekoidie, die kaum einen flüchtig- hinblickenden Menschen irreführt, nur ein einzigesmal getäuscht werden?! iS^ch eine andere Tatsache zerstört die IMimikryannahme. Die Eaiibwespen sind Spezialisten. Ich zitiere wieder Reuter. Es ist für die Raubwespen und die solitären Faltenw espen charakteristisch, daß bis auf wenige Ausnahmen jede Art ihren Raub in einer gewissen Ordnung, oft in einer gewissen P^amilie, mitunter nur in einer einzigen Gattung, ja manchmal einer einzigen Art Avählt ... So greifen die Seolia- und T?'phia- Arten nur die Larven der Blatthornkäfer (Lameüicornes) an, alle zur Familie PompUHae ge- hörenden Arten fangen nur Spinnen, 'die Ammophila-Xviow nwv Schmetterlingslarven, die meisten Cerceris entwickelte Käfer (Pracht- oder Rüsselkäfer), nur einige Arten sammeln Immen, Sphe.r und ihre Verwandten Geradflügler, Bemhex und Oxuhelus Fliegen, Pwi- phrciov und die meisten P.sfyz-Arten Blattläuse u. s. w. Der Instinkt, der hiebei die Raubwespen leitet, grenzt in manchen Fällen an das Wunderbare. So z. B. fängt Cerceris hupresüclda nu]- Käfer aus der Familie der Prachtkäfer (Buprestidae), aber nicht bloß eine, sondern mehrere Arten derselben, die doch in Farbe, Größe und äußerer Gestalt so sehr voneinander abweichen, daß nur ein Entomologe versteht, daß sie wirklich miteinander verwandt sind." -^M Erkennende Fähigkeiten solcher Art schließen die Möglichk^nt eines Getäuschtwerdens durch Mimikry bedinsungslos aus. Doch noch von anderer Seite aus wird die Mimikryannahme durch Tatsachen zerstört. Die Hypothese nimmt an, die Ameisen seien ihrer Wehrhafti'i- keit halber von Raub- und Schlupfwespen gemieden. So sagt Ja- c ob 152); ^^Jcne Wespen (es ist die Rede von Pompiliden. Sphegiden und solitären Vespiden) meiden Auieisen fast durchweg, ja sie fürch- ten sich vor ihnen." 51) Der angeführte Fall bildet ein Analogen zn Erfahrungen, die ich mit phyto]ihagen Käfern aus der Chrvsomelidengruppo der Halticinen gemacht habe. Auch sie sind Spezialisten und verfügen über einen eigenartigen Sinn, der sie ihre Xahrungspflanzen erkennen läßt, auch wenn dieselben habituell einander völlig un- ähnlich sind. So leben die Arten der Käfergattuug Epithnx ausschließlich auf Solanaceen; Epithrix atropae lebt auf Atro))a helladonna, Hyoscvamus nie/er und Liicium halimit'oUwm (harbarum auci;.), drei einander unähnlichen Solanaceen, die der Käfer mit dem Gesichtssinn auf(4rund ihrer Gestalt nie und nimmer als nächste .Verwandte erkennen würde. 52) 1. c. p. 101. F. Heikertijigor, Die mctöke Myrrnekoidic. 85 J a c b i bringt keine Tatsachenbelege für diese Meinung. Daß die wilden, kampflustigen, starken ßaubwespen die zumeist kleineren, ihnen gegenüber viel wehrloseren Ameisen fürchten sollten, ist um so ANcniger wahrscheinlich, als sich diese selben Raubwespen furchtlos an weit größere akuleate Hymenopteren wagen. Die Arten der Gat- tung Philanthus, z. B. apivorus, tragen als Spezialisten Honigbienen und Sandbienen ein, die ihnen zuweilen an Größe überlegen sind. Auch unter den 6Vrcer/s-Arten finden sich spezialisierte Bienenjäger. A 1 f k e n fand in dem Wall, der die Nester von Cerceris rnhiensl^ umgibt, ganze Niederlagen stichgelähmter Bienen ^3). Wenn sich die Eaubwespen tatsächlich um Ameisen nicht kümmern würden ich werde weiter unten das Gegenteil nachweisen und eine auf Ameisen speziali- sierte Raubwespe vorführen - dann wäre diese Tatsache unschwer ver- sländlich schon dadurch, daß an den Ameisen wenig- Lockendes ist es sind magere Bissen - und daß jede Eaubwespe eben ihr Spe- zialgebiet bereits besitzt. Es gibt eine sehr große Zahl von Insekten, die gar nichts Wehrhaftes an sich haben und die dennoch nicht in den Spezialnahrungskreis einer Raubwespenart fallen. Die Meinung, daß die kühnen Räuber aus den Gruppen der Pompiliden, Sphegiden, Vespiden u. s. w. sich vor den Ameisen ,, fürchten", entbehrt jeder Tatsachengrundlage. Daß die meisten von ihnen Ameisen nicht b e a c h t e n , liegt in ihrer engen Geschnjacksspezialisation, die sie nur eine ganz bestimmte, zuweilen sehr wehrhafte Beute suchen, finden und überwältigen, alles übrige, und läge es noch so lockend ^^(■hr]os vor ihnen, aber völlig unbeachtet lassen heißt. Die Mimikryhypothese hat hier bedauerlicherweise ihre Sätze unter völliger Nichtbeachtung der Sinnesphysiologie der Räuber und der Tatsache der strengen Geschmacksspezialisation derselben auf- gestellt. Und .dieser Fehler in den tiefsten Grundlagen rächt sich. — Es ist nun ein eigenartiger, seltsamer Zufall, daß es gelingt, in der so beschränkten Zahl der bekannten Geschmacksspezialisationen an einer positiven Tatsache nachzuweisen, daß ,, Ameisennachahmung" vor Raubwespen effektiv nicht schützt. Bre:ldin und mit ihm Jacobi'^^) haben den ,, Geniestreich" bewundert, mit dem die Natui' der Larve der Raubw^iize Nabis lativentris Ameisenähnlichkeir isch, Zur Streitfrage nach dem Farl)ensiiin der Bienen. Sc hin z, H. und Keller. R., 1900, Flora der Schweiz. Zürich. Schulz, A., 1890. Beiträge zur Kenntnis der Bestäubungseinrichtungen und C4c- schlechtsverteilung bei den Pflanzen. II. Biblioth. Botau. Heft 17. Sprecher, A., 1913. Recherches sur la variabilite des sexes chez Cannabis sativa L. et Eumex Acetosa L. Ann. Scienc. Natur. Botan. 9e serie, XVII, S. 254. Strasburger, E., 1900. Versuche mit diözischen Pflanzen in Rücksicht auf Ge- schlechtsverteilung. Biol. Zentralbl. XX, S. 657, — 1910. Über geschlechtsbestimmende Ursachen. Jahrb. f. wiss. Bot., XLVIII, S. 428. Wcstergaard. H., 1901. Die Lehre von der Mortalität und Morbilität. II. Aufl. .Jena. Zur Streitfrage nach dem Farbensinn der Bienen. Von K. V. Frisch, München. In einer kürzlich erschienenen Abhandlung hat C. v. Heß (12) meine Versuche über den Farbensinn der Bienen in einer Weise angegriffen, die ich nicht stillschweigend hinnehmen kann. Sehr ungern entschließe ich mich zu dieser Auseinandersetzung rein polemischer Natur. Neue Versuche habe ich nicht mitzu- teilen. Zu solchen liegt kein Anlaß vor. Denn v. Heß bringt keinen einzigen Einwand, der durch eine gewisse Berechtigung zu einer Wiederholung oder Modifikation meiner Versuche her- ausfordern würde. Und doch kann ein Leser seiner Schrift, wenn er nicht gleichzeitig meine Arbeit über den Farbensinn und Formen- sinn der Biene (6) vornimmt und Seite für Seite vergleicht, was ich tatsächlich gefunden habe und wie es v. Heß darstellt, den Eindruck gewinnen, als wären mir grobe Versuchsfehler unter- laufen und als wären meine Schlußfolgerungen nicht gerechtfertigt. Wie es ihm gelingen kann, diesen Eindruck zu erwecken, sollen die folgenden Zeilen klar machen. Ich weiß, daß ich v. Heß nicht überzeugen werde. Ich habe es schon bei früherer Gelegenheit erfahren, daß er Tatsachen, die mit seiner Überzeugung nicht vereinbar sind, einfach in Abrede stellt. Aber vielleicht kann ich durch meine Ausführungen manchen Leser, der die Frage nach einem Farbensinn der Biene noch für unentschieden hält, dazu veranlassen, daß er die von C. v. Heß und von mir publizierten Versuche aufmerksam vergleicht. Er wird dann finden, daß nicht das tatsächliche Ergebnis, zu welchem V. Heß in seinen langjährigen Untersuchungen immer wieder ge- führt wurde, sondern nur seine Deutung desselben mit den von mir gefundenen Tatsachen in schroifem Widerspruche steht. K. V. Friscli, Zur Streilfrntic nacli deni Farl)oiisiiiii der Bienen. 12i) Um das Folgende verständlich zu machen, wird es gut sein, wenn ich zunächst das Wesentliche der v. Heß 'sehen und meiner Beweisführung in Erinnerung bringe. V. Heß knüpft an die Tatsache an, daß die Helligkeitsver- teilung im Spektrum für das normale, farbentüchtige Menschen- auge eine andere ist als für das total farbenblinde Menschenauge. Während dem farbentüchtigen Menschenauge das Spektrum im Gelb am hellsten erscheint, ist für den total Farbenblinden die hellste Stelle nach dem Gelbgrün bis Grün verschoben, ferner ist für den total farbenblinden Menschen das Spektrum an seinem langwelligen Ende verkürzt. Man kann die relativen Helligkeiten aller Farben messend bestimmen und erhält so für das farben- tüchtige Menschenauge eine Kurve der Helligkeitsvertcilung im Spektrum, die von der entsprechenden Kurve für das total farben- blinde Menschenauge in charakteristischer Weise verschieden ist. V. Heß trachtete an zahlreichen Tierarten durch sinnreiche Ver- suchsanordnungen, insbesondere unter Benützung der phototak- tischen Reaktionen, die Helligkeitsverteilung im Spektrum festzu- steller) und fand bei den Fischen und bei allen von ihm untersuchten wirbellosen Tieren (darunter Bienen) die für den total farben- blinden Menschen charakteristische Verkürzung des Spektrums am langwelligen Ende und die Verschiebung der hellsten Stelle nach dem Gelbgrün bis Grün. Durch messende Bestimmungen gelangte er für die genannten Tiere zu einer Kurve der Helligkeitsverteilung im Spektrum, welche mit der entsprechenden Kurve für das total farbenblinde Menschenauge auffällig übereinstimmt. Er schloß daraus, daß diese Tiere total farbenblind seien. Ich habe die Überzeugung geäußert, daß der Schluß nicht zwingend sei. Wenn für den total farbenblinden Menschen eine bestimmte Helhgkeitsverteilung im Spektrum charakteristisch ist, muß nicht jedes Wesen, für welches die gleiche Kurve der Helhgkeitsverteilung gilt, total farbenblind sein. v. Heß sucht zwar diese Ansicht bloßzustellen, indem er sagt, ich hätte es als unzulässigen Analogieschluß bezeichnet, daß er ,.ein Wesen, das die Merkmale der totalen Farbenblindheit zeigt, als total farben- bhnd betrachte" (12, p. 34.5). v. Heß hat aber nicht gefunden, daß die betreifenden Wesen die Merkmale der totalen Farbenblind- heit, sondern daß sie ein Merkmal der totalen Farbenblind- heit des Meli seilen zeigen, nämlich die für den total farbenblinden Menschen charakteristische Helligkeitsverteilung im Spektrum^). 1) V. Heß betont besonders das Fehleu des Pur kin je'schen Phänonienes bei den Bienen und anderen wirbellosen Tieren. Dies kann aber nur als spezielles Beispiel für die Übereinstimmun-;- des Helligkeitssiunes jener Tiere mit dem des total farlienlilinden Menschen, und nicht als e;esondertes Ar2;ument lietrachtet werden. 124 K^- y- Friiich, Zur Sfreilfrage nach dem Farbtirisinn dei- Bienon. Als das wesentliche Merkmal totaler Farbenblindheit kann nicht gelten, daß die Farben in einer bestimmten relativen Helligkeit erscheinen, sondern daß die P'arben nur nach ihrer Helligkeit, nicht nach ihrer Qualität unterschieden werden (vgl. meine Aus- führungen [6] p. 8). Es ist bemerkenswert, daß v. Heß in seiner ersten Mitteilung über den Lichtsinn bei Fischen (7) seine Schlußfolgerungen wesent- lich vorsichtiger formuliert hat als später. Er schreibt dort (p. 35): „Alle von uns bisher ermittelten Tatsachen würden gut in Einklang stehen mit der Annahme, daß die untersuchten Fische total farben- blind seien, ja, nach einer solchen Annahme hätte man das tat- sächlich gefundene Verhalten in allen Einzelheiten voraussagen können. Ein bei ihnen etwa doch vorhandener Farbensinn müßte jedenfalls mindestens hinsichtlich der Helligkeitsverhältnisse der von ihnen gesehenen Farben wesentlich anders geartet sein als der menschliche." In seinen zahlreichen späteren Arbeiten hat er seine Versuche auf wirbellose Tiere ausgedehnt und die Unter- suchungsmethoden vervollkommnet. Die tatsächliche Grundlage seiner Schlußfolgerungen aber bleibt dieselbe^): Die Übereinstim- mung des Helligkeitssinnes jener Tiere mit dem des total farben- blinden Menschen. Trotzdem weist er später jene Möglichkeit schroff zurück, die er selbst in den oben zitierten Sätzen zugegeben hat: daß jene Tiere einen Farbensinn haben, der hinsichtlich der Hellig- keitsverhältnisse anders geartet ist als der menschliche. Er meint jetzt den „objektiven Nachweis der totalen Farbenblindheit der Bienen" erbracht zu haben, indem er zeigt, daß die Helligkeits- werte der Farben für die Bienen die gleichen sind wie für den total farbenbhnden Menschen (10, p. 307 ff.). Da für mich diese Schlußfolgerung nicht überzeugend war, suchte ich die Frage nach einem Farbensinn der Biene auf andere Weise zu entscheiden. Ich ging von folgender Überlegung aus : „Ist ein Tier total farbenblind, so sieht es eine Farbe, sagen wir ein Gelb, genau so wie ein Grau von bestimmter Helligkeit. In einer Serie grauer Papiere, welche in hinreichend feinen Hellig- keitsabstufungen von Weiß bis zu Schwarz führt, muß also ein Grau enthalten sein, welches für das Tier mit dem Gelb identisch ist. Wenn man ihm nun ein gelbes Blatt in einer solchen Serie grauer Blätter von gleicher Form, Größe und Oberflächenbeschaffen- heit vorlegt, so kann es das gelbe Blatt nicht mit Sicherheit her- ausfinden, es muß dasselbe mindestens mit einem der grauen Denn wenn für ein Tier, so wie für den total farbenblinden Menschen, die Farben bei jedem Adaptationsziistand denselben relativen Helligkeitswert haben, können wir kein Purkinje'aches Phänomen erwarten. 2) Von seinen mißglückten Dressurversuchen sehe ich hier ab. Ich komme später auf sie zu sprechen. Iv. V. Frisch, Zar 8(reitfr;ii:,(.' nach dem Farbensinn der Bienen. 125 Blätter verwechseln. Man muß nur das Tier veranlassen, nach der gewünschten Farbe zu suchen, und dies geschieht am ein- fachsten durch Dressur mit Hilfe von Futter" (6, p. 10). Ich habe nun Bienen auf verschiedentliche Farben dressiert und nachgewiesen, daß sie Orangerot, Gelb, ein gelbliches Grün, Blau, Violett, Purpurrot mit Sicherheit von allen Grauabstufungen unterscheiden. Sie haben somit Farbensinn. Ich konnte aber auch zeigen, daß sie ein Rot, wie es auf Taf. 5 meiner Arbeit (6) unter Nr. 1 aufgeklebt ist, mit Schwarz, daß sie Blaugrün (Taf. .5, Nr. 10 und 11) mit Grau verwechseln; daß sie ferner innerhalb der „warmen" und „kalten" Farben zu einer Unterscheidung der Farbenabstufungen nicht befähigt sind, daß sie einerseits Orangerot mit Gelb und Grün, anderseits Blau mit Violett, und Purpurrot verwechseln. „Das Verhalten der Bienen . . . erinnert sehr an die Symptome, die für rot-grünblinde Menschen, und zwar für die Protanopen . . . charakteristisch sind'' (6, p. 42). Dies mag genügen, um die Art meiner Versuche in Erinnerung zu bringen. Alles Nähere, insbesondere die Einzelheiten der Ver- suchsanordnung und die Widerlegung verschiedener Einwände, findet man in meiner Abhandlung (6) ausführlich dargestellt. Ich habe nicht die Absicht, auf all die Wendungen und Redens- arten der V. Heß'schen Schrift einzugehen, die mein Verhalten und meine Äußerungen in ein falsches Licht setzen. Ich will mich vielmehr, um diese Auseinandersetzung nicht länger zu gestalten, als im Interesse der Sache notwendig ist, auf die für die Beweis- führung wesentlichen Punkte beschränken. Eines möchte ich aber doch richtigstellen, bevor ich auf die sachlichen Einwände zu sprechen komme, v. Heß schrieb von mir schon 1913 (9, p. 85): „Er schließt sich zwar hinsichthch des Rot bereits durchaus meiner Darstellung an ..." und gebraucht in seinen neuesten Publi- kationen (12, p. 347; vgl. auch 11, p. 411) die Wendung, daß ich für die Bienen „bereits Rot-Grünblindheit zugegeben" hätte. Es erweckt dies den Eindruck, als hätte ich einen Teil meiner früheren Angaben zurückgezogen. Das trifft nicht zu. Ich habe niemals behauptet oder auch nur als wahrscheinlich hingestellt, daß der Farbensinn der Biene mit dem des normalen, farbentüchtigen Menschen übereinstimme. Seine sachlichen Einwände beginnt v. Heß mit der über- raschenden Behauptung, meine Protokolle zeigen, daß die Bienen „sattes Blau und Oelb nicht von Gfrau, also ancli Blau nicht von Grell) unterscheiden können*' (12, p. 347). 126 l"^- V. Frisch, Zur ötreitfruge iiaeli dem Farbensinn der Bienen. Ich frage v. H e ß zunächst, wie er diese Behauptung aufstellen kann, nachdem er aus meinen Protokollen ersehen mußte, daß die auf Gelb dressierten Bienen bei allen 7 Versuchen^), bei welchen ihnen ein gelbes Papier in der gesamten Grauserie vorgelegt wurde, das Gelb herausgefunden und von allen Grauabstufungen unter- schieden haben, daß ferner die auf Blau dressierten Bienen bei allen 15 Versuchen*), bei welchen ihnen ein blaues Papier in der gesamten Grauserie vorgelegt wurde, das Blau herausgefunden und von allen Grauabstuiungen unterschieden haben, daß ferner die auf Gelb dressierten Bienen bei allen 8 Versuchen^), bei welchen ihnen die gesamte Farbenserie vorgelegt wurde, die gelben Papiere gegenüber den blauen und purpurfarbigen in über- wältigender Mehrheit besuchten, daß schließlich die auf Blau dres- sierten Bienen bei den 2 6 Versuchen^), bei welchen, ihnen die gesamte Farben -Serie vorgelegt wurde, in 25 Fällen die blauen und purpurfarbigen Papiere ebenso entschieden gegenüber den gelben bevorzugten (nur in einem Falle wurde ein gelbes Papier relativ stark besucht, diese Ausnahme war durch die näheren Um- stände leicht erklärlich, vgl. unten S. 132)'). V. Heß übergeht denn auch diese Tatsachen mit Stillschweigen und schlägt einen beträchtlichen Umweg ein, um seine Behauptung zu begründen. Um aus meinen Protokollen nachzuweisen, daß die Bienen Blau und Gelb nicht von Grau unterschieden hätten, sieht 3) Vgl. (6), p. 12—14 (3 Versuche), p. 26 (1 Versuch), ferner Tabelle 36— 38. 4) Vgl. (6), p. 14 (1 Vers.), p. 23 ff . (2 Vers.), p. 26 ff. (2 Vers), ferner Tabelle 84, 88—91, 96, 102, 104, 111, 112. 5) Vgl. (6), Tabelle 36—43. 6) Vgl. (6), Tabelle 81—83, 85-94, 105—110, 113-119. 7) V. Heß will, wie aus seiner Anm. 2, p. 353 (12) hervorgeht, alle jene Versuche nicht gelten lassen, bei welchen die Farben nicht unter Glas dargeboten wurden und bei welchen daher ein etwaiger Einfluß eines (für uns nicht wahrnehm- baren) Duftes der farbigen Papiere nicht ausgeschaltet war. Dazu ist zu be- merken: Erstens: Bei den oben erwähnten Versuchen wurden — eben mit Rück- sicht auf die Möglichkeit eines solchen Einflusses — in 18 Fällen die Papiere unter Glas dargeboten. Die eindeutigen Resultate dieser 18 Versuche allein würden ge- nügen, um das zu beweisen, was y. Heß nicht zugeben will. Zweitens: Sehr häufig, z. B. auch bei meiner Freiburger und Münchner Demonstration der Versuche (vgl. [.5j. ferner [6] p. 22 ff., p. 27 ff. etc.) bin ich so vorgegangen, daß ich die Bienen auf ein unbedecktes farbiges Papier dressierte und dann unmittelbar vor Versuchsbeginn alle Papiere mit einer Glasplatte bedeckte. Wenn der Dressur- erfolg bei Verwendung unbedeckter Papiere auf einen Duft der Dressurfarbe zurück- zuführen ist, so muß dieser Erfolg natürlich ausbleil:)en, sobald vor Versuchsbeginn eine Glasplatte über die Papiere gedeckt wird. Der Erfolg ist aber unter diesen Umständen genau derselbe wie in jenen Fällen, wo keine (41asplatte über die Papiere gedeckt wird. Das Erkennen der Dressurfarbe von selten der Bienen ist daher uicht auf einen dem farbigen Papier anhaftenden Duft zurückzuführen, und darum sind auch die ohn e An wendung von Glas durchgeführten Versuche verwertbar. Ich dachte, daß dies :ius meinei' früheren Darstellung (6, p. 22 — 27) deutlich genug hervorgeht. I\. \. Friscü, Zui- Ötreitfrage nach ilem Farbeusiiin der Bienen. 12 J er nicht in den Protokollen nach, ob die Bienen tatsächlich Blau und Gelb von ,Grau unterschieden haben, sondern macht Versuche am rot hl in den Menschen nach der Methode der Kreiselgleich- ungen. Er trägt dadurch Verwirrung in an sich klare Fragen und es ist nicht meine Schuld, wenn ich nun einen beträchtlichen Raum beanspruchen muss, um seine Ausführungen zu widerlegen. V. Hess macht die Versuche am Rotblinden in Hinblick auf meine Angabe, der Farbensinn der Biene zeige in allen wesentlichen Punkten Übereinstimmung mit dem eines rotblinden (protanopen) Menschen. Er befestigt auf einem Farbenkreisel eine kleine Scheibe des purpurroten Papieres, welches die Bienen mit Blau verwechselt haben. Dahinter bringt er drei größere, radiär aufgeschlitzte und ineinandergesteckte Scheiben von mattschwarzem, mattweißem und sattblauem Papier an und variiert die Größe der Sektoren dieser Scheiben solange, bis beim Rotieren des Kreisels für den rotblinden Menschen eine genaue Gleichung zwischen dem Purpurrot der inneren Scheibe und dem weißlichen Blau des äußeren Ringes ent- steht. Er findet: 360" Bläulichrot = 27« Blau + 28" Weiß + 305" Schwarz. Dann w^ählt er zu einem analogen Versuch statt des purpur- roten Papieres das blaugrüne Papier, welches den Bienen nach meinen Versuchen farblos grau erscheint**). Er findet: 360" Blaugrün = 82" Blau + 89" Weiß + 189" Schwarz. Resultat: Während die Bienen ein gewisses Blaugrün mit Grau, Purpurrot aber mit Blau verwechselt haben, sieht der rot- blinde Mensch das betreffende Blaugrün gesättigter blau als das Purpurrot. „Die Bienen sollen also ein sehr ungesättigtes, weißliches bezw. grauliches Blau ^) von Grau scharf unterscheiden, während sie es mit einem sehr gesättigten Blau „völlig verwechseln"; dagegen soll ein gesättigteres, schöneres Blau'") für sie mit diesem Blau keine Ähnlichkeit haben, obschon sie es mit dem ihm viel weniger ähn- lichen Grau verwechseln. Das ist natürlich ein Unding." Durch weitere entsprechende Versuche findet er, daß jenes Rot, welches die Bienen mit Schwarz verwechselt haben, dem rotblinden Menschen deutlicher gelb erscheint als jenes grasgrüne Papier, welches die Bienen mit Gelb verwechselt haben. „Auch hier haben also in v. Frisch's „Dressur" versuchen 8) Ich habe für die zwei blaugrünen Papiere Nr. 10 und Nr. 11 der Her in g'- schen Farbenserie angegeben, daß sie die Bienen von Gran nicht unterscheiden lernen. V. Hess sagt nicht, welches der beiden Papiere er benützt hat. 9) NB.: Gemeint ist das Purpurrot. 10) NB.: Gemeint ist das Blaugrün. 128 ^^- ^'- Frisch, Zur Streitfrage jiach ilem P'arbensiiiii der Bienen. die Bienen ein sehr ungesättigtes Gelb mit sattem Gelb, dagegen ein beträchtlich gesättigteres Gelb mit Grau verwechselt, „Wenn aber die Bienen einerseits ein weißliches Blau und Gelb mit Grau und anderseits ein noch weißlicheres Blau bezw. Gelb mit gesättigtem Blau bezw. Gelb verwechseln, so ist damit der Beweis erbracht, daß sie auch sattes Blau und Gelb mit Grau und somit auch sattes Blau mit sattem Gelb verwechseln" (12, p. 348 bis 351). Ich will im folgenden voraussetzen, daß die obigen Kreisel- gleichungen für alle rotblinden (protanopen) Menschen zutreffen ^^). V. Heß scheint nicht zu bemerken, daß seine „Beweisführung" nur dann berechtigt wäre, wenn ich behauptet hätte, daß der Farben- sinn der Biene in allen Einzelheiten mit dem Farbensinn des rotblinden Menschen übereinstimmt. Tatsächlich habe ich mich aber folgendermaßen ausgedrückt: „Das Verhalten der Bienen bei den in diesem Kapitel geschilderten Versuchen erinnert sehr an die Symptome, die für rot-grün-blinde Menschen, und zwar für die Protanopen . . . charakteristisch sind" (6, p. 42). Ich machte weiter- 11) Ich will aber auch nicht verhehlen, daß ich an einem rotblinden Menschen zum Teil wesentlich andere Werte erhalten habe. Herr Dr. J. Eosmanit in Wien, Chefarzt der Südbahn, gab mir Gelegen- heit, den betreffenden Rotblinden zu untersuchen. Es sei ihm auch an dieser Stelle bestens gedankt. Er hatte persönlich seinen Farbensinn geprüft und typische Prot- anopie gefunden. Für das blaugrüne Papier (Blaugrün Nr. II der Hering 'sehen Farbenseriej erhielt ich eine Gleichung, die mit jener, die v. Heß an seinem Rotblinden gefunden hat, angenähert übereinstimmt. Die Blau -Anteile stimmen sogar genau überein. Ich fand: 360» Blaugrün = 82" Blau + 77» Weiß -4- 20P Schwarz. Als ich aber neben dem purpurroten Papier auf dem Farbenkreisel, ent- sprechend den Angaben von v. Heß, 27" Blau -|- 28" Weiß -|- oOö" Schwarz mischte, erklärte der Rotblinde, daß diese Mischung zu wenig blau sei (ich nehme an, daß V. Heß bei diesem Versuch, ebenso wie ich, das Purpurrot Nr. 15 der Hering"- schen Serie benützte, denn auf dieses bezieht sich meine von v. Heß zitierte Angabe, daß es die Bienen mit Blau völlig verwechseln |6], p. 39). Ich erhielt bei meinem Kotblinden die Gleichung: 360» Purpurrot = 106» Blau + 10» Weiß + 244» Schwarz. Für das Rot Nr. 1 fand ich die Gleichung: 360" Rot = 24« Gelb + 336" Schwarz. Hier stimmt wieder der Gelb -Anteil mit dem von v. Heß angegebenen Wert genau überein. Das „grasgrüne" Papier aber sah der von Heß untersuchte Rot- blinde weniger deutlich gelb als das Rot (die Zahlenwerte gibt v. Heß nicht an), während ich bei meinem Rotblinden die Gleichung erhielt: 360» „Grasgrün" = 45» Gelb -f 20» Weiß + 295» Schwarz. Der von mir untersuchte Rotblinde sah also, im Gegensatze zu dem von C. v. Heß untersuchten Rotblinden, das purpurrote Papier deutlicher blau als das blaugrüne Papier, und er sah das „Grasgrün" deutlicher gelb als das Rot. Schon daraus geht hervor, wie wenig solche Untersuchungen die Frage nach dem Farben- sinn der Bienen fördern können. I\ V. Frisc'li, Zur Htreitfraiic nach dem Farbeiii^iiiii der Bienen. 1^2Vt hin darauf aufmerksam, daß die Untersuchung eines rotbhnden Menschen, dem ich die farbigen Papiere vorlegte, gewisse Unter- schiede zwischen seinem Farbensinn und dem der Biene erkennen ließ. „Es bestehen also wohl gewisse Differenzen zwischen dem Farbensinn der Biene und dem eines Protanopen; in allen wesent- lichen Punkten aber herrscht, wie man sieht, Übereinstimmung" (6, p. 43). Nur die zweite Hälfte des letzten Satzes erwähnt v. Heß (12, p. 348), die erste Hälfte und den vorher zitierten Satz erwähnt er nicht. Er verschweigt also, daß ich selbst das Bestehen gewisser Differenzen zwischen dem Farbensinn der Biene und dem des rot- blinden Menschen ausdrücklich betont habe. Er verschweigt, daß ich auf die Differenzen eben der Art hingewiesen habe, wie er sie durch die Methode der Kreiselgleichungen findet. Ich habe er- wähnt, daß jenes Rot, welches die Bienen mit Schwarz verwechselt haben, von einem rotblinden Menschen unter den gleichen Bedin- gungen als „Rot" erkannt und von Schwarz unterschieden zu werden pflegt (6, p. 43, Anm.). Ich habe ferner erwähnt, daß das Blau- grün Nr. 11, welches von den Bienen mit Grau verwechelt wurde, dem rotblinden Menschen deutlich bläulich erschien (6, p. 43), Ich habe mich in meiner Abhandlung auf die Deutung dieser Verhältnisse nicht eingelassen, sondern mich damit begnügt, auf das Bestehen gewisser Differenzen hinzuweisen. Nun sei aber doch erwähnt, daß sie eine einfache Erklärung finden, wenn man an- nimmt, daß für die Bienen das Spektrum am langwelligen Ende stärker verkürzt ist als für den rotblinden Menschen und daß für die Biene die „neutrale Zone" im Blaugrün etwas näher dem Blau liegt als beim rotblinden Menschen. Dann werden die Differenzen, auf die v. Heß so großes Gewicht legt, ohne weiteres verständhch. Ein Rot. welches für die Bienen von Schwarz nicht zu unterscheiden ist, kann für den rotblinden Menschen schon deutlich gelblich sein. Das „Grasgrün", welches die Biene mit Gelb verwechselt, erscheint dem rotbhnden Menschen weniger deutlich gelb, w^enn dieser Farb- ton für ihn näher dem neutralen Grau liegt als für die Biene, und das Blaugrün, welches für die Bienen dem neutralen Grau ent- spricht, hat für den rotblinden Menschen bereits einen blauen Ton. Meine Angabe, daß zwischen dem Farbensinn der Biene und dem des rotbhnden Menschen in allen wesentlichen Punkten Übereinstimmung herrscht, w^rd dadurch nicht berührt. Es sei gestattet, hier nochmals anzuführen, wodurch die Rot- blindheit im wesentlichen charakterisiert ist (vgl. 6, p, 42): „Für den Protanopen ist das Spektrum am langwelligen Ende verkürzt; rote Lichter erscheinen ihm sehr dunkel, dunkelrote Gegenstände so gut wie schwarz; im Spektrum besteht für ihn in der Gegend loO K- \- i^'^'i^ch, Zur Streitfrage iiach dem Farbensinn der Bienen. des Blaugrün eine „neutrale Stelle", die er farblos grau sieht; ge- wisse blaugrüne Pigmentfarben sieht er wie ein Grau von mittlerer Helligkeit; purpurrote Farben verwechselt er mit blauen; am Spek- trum sieht er an Stelle der etwa 160 Farbentöne, welche der Nor- male unterscheidet, nur noch zwei, nämlich eine „warme" Farbe, wahrscheinlich Gelb, entsprechend der langwelligen Hälfte des Spektrums, welche der Normale Rot bis Grün sieht, und eine „kalte", wahrscheinlich blaue, entsprechend der kurzwelligen Spektralhälfte, dort, wo der Normale grünblau bis violett sieht." „All diese, für den Farbensinn des protanopen Menschen cha- rakteristischen Merkmale sind uns auch bei der Analyse des Farben- sinnes der Bienen entgegengetreten." Ob nun etwa die neutrale Zone im Blaugrün um ein geringes näher dem Blau oder dem Grün liegt, ob das Spektrum am lang- welligen Ende etwas mehr oder weniger verkürzt ist, kann dem- gegenüber nicht entscheidend in die Wagschale fallen. Am allerw^enigsten aber kann man aus einer solchen Abweichung den Beweis konstruieren, daß die Bienen überhaupt keinen Farben- sinn hätten. Weiter stellt v. Heß die Behauptung auf, es sei das Ver- h.alteii der dressierten Bienen gegenüber den farl)igen FlUclien „nacli T. Friscli's Dressnrprotokollen nnbereclienbar: auf Hell- grau dressierte Bienen gingen stark auf Dunkelgrau, blaue und purpurfarbige Flächen wurden nicht nur von hlaudressierten, sondern auch von graudressierten Bienen in sehr großen Mengen besucht; auf Blau dressierte Tiere gingen besonders zahlreich auf Purpur, besuchten aber gelegentlich auch sehr dunkles Oran, sehr helles Gfrau und Gelb, .^offenbar zufällig" auch Grrün in großen Mengen; auf Grrasgrün dressierte Bienen gingen „aus unbekanntem Grunde" in großen Mengen auf Blau" (12, p. 352). Ich werde die einzelnen Sätze nun der Reihe nach vornehmen und nebeneinanderstellen, was v. Heß aus meinen Versuchsproto- kollen herausliest und was tatsächlich aus ihnen zu entnehmen ist. 1. „Auf Hellgrau dressierte Bienen gingen stark auf Dunkelgrau." Es ist aus dieser Angabe nicht zu ersehen, auf welche Versuche sich V. Heß bezieht. Meint er mit dem „Hellgrau" das mittlere Grau Nr. 15 meiner aus 30 Nummern bestehenden Grauserie, so ist sein Satz eine unvollständige Wiedergabe meiner Resultate. Die Bienen beflogen in angenähert gleichem MaßevPapiere, die heller waren, und solche, die dunkler waren als das mittlere Grau, auf welches sie dressiert waren. Mit anderen K. V. Frisch, Zur iSti'eitfrago iiacli dem Faiben«iiiii der Bienen. |31 Worten : die Grauserie war so fein abgestuft, daß eine Dressur auf ein bestimmtes mittleres Grau dieser Serie und dessen sichere Unterscheidung von den übrigen grauen Papieren nicht zu erzielen war (vgl. 6, p. 19 ff.). Meint er die Dressur auf Weiß (6, p. 22), so ist seine Behauptung falsch, denn bei diesen Versuchen gingen die Bienen niemals stark auf dunkelgraue Papiere. Die Dressur auf das Grau Nr. 1 meiner aus 15 Nummern bestehenden Grauserie kann er wohl nicht meinen, denn er be- zieht sich ja auf meine „Dressurprotokolle", und die Protokolle dieser Versuche habe ich aus Gründen, die aus meinen Mitteilungen (6) p. 21 ersichtlich sind, gar nicht veröffentlicht. 2. „Blaue und purpurfarbige Flächen wurden nicht nur von blaudressierten, sondern auch von graudres- sierten Bienen in sehr großen Mengen besucht." Auf diese Behauptung komme ich später (p. 136) zu sprechen. 3. „Auf Blau dressierte Tiere gingen besonders zahl- reich auf Purpur, besuchten aber gelegentlich auch sehr dunkles Grau, sehr helles Grau und Gelb, ,.offenbar zu- fällig" auch Grün in großen Mengen." Daß die auf Blau dressierten Bienen besonders zahlreich auch auf Purpurrot gehen, ist ja eines der wesentlichen Resultate meiner Untersuchung und ist eine Stütze meiner Annahme, daß der Farbensinn der Biene mit dem des rotblinden Menschen weit- gehend übereinstimmt. Daß die auf Blau dressierten Bienen gelegentlich auch sehr dunkles Grau, sehr helles Grau und Grün in großen Mengen besuchten, geschah in einer Versuchsreihe, bei welcher ich eine Anordnung getroffen hatte, die von meiner sonstigen Versuchs- anordnung in einem wesentlichen Punkte verschieden war; dies verschweigt v. Heß, obwohl es für die Beurteilung der Sache von ausschlaggebender Bedeutung ist. Während ich nämlich sonst, wenn ich das Verhalten der auf Blau dressierten Bienen gegenüber den anderen Farben prüfen wollte, das Dressur- blau und die anderen Farben gleichzeitig auflegte, habeich dies- mal das Verhalten der Bienen gegenüber einer Reihe von Farben nacheinander geprüft, indem ich bei jedem Versuche die Grau- serie und eine Farbe auflegte. Hierbei entstand bei den 5 Ver- suchen mit den blaudressierten Bienen, bei welchen als Farbe ein Blau oder Purpurrot aufgelegt wurde, stets auf der Farbe und niemals auf einem grauen Papier eine Bienenansammlung. Bei den 5 Versuchen mit den gleichen blaudressierten Bienen aber, bei welchen als Farbe ein Gelb oder Grün aufgelegt wurde und die Dressurfarbe auf dem Versuchstisch fehlte, entstand ein- mal auf einem dunkelgrauen, zweimal auf einem hellgrauen Papier, 132 l'^- ^'' Fi''^ch, Zur Streitfrage Dach dem Farl>ensiiin der HieuoU. einmal auf einem mittleren Grau und einmal auf Grün eine große Bienenansammlung. Diese großen Ansammlungen auf manchen Papieren erklären sich durch die Anziehungskraft, welche einzelne sich setzende Bienen auf die anderen ausüben. Diese Anziehungs- kraft macht sich geltend, wenn die Bienen auf dem Versuchstisch durch keines der Papiere besonders angezogen werden, wenn also z. B., wie in diesen Fällen, die Dressurfarbe auf dem Versuchstisch fehlt; sie macht sich nicht geltend, wenn die blaudressierten Bienen etwa zwischen Grau und Blau die Wahl haben, weil sie dann von der Dressurfarbe, auch wenn keine Biene darauf sitzt, weit mehr angelockt werden als von einem Grau, auf dem Bienen sitzen ^^), — Meine Annahme, daß die einmalige Bienenansammlung auf dem Grün „ offenbar zufällig " war, ist wohl berechtigt und begründet: 1. durch das Benehmen der Bienen bei diesem Versuche (vgl. 6, p. 160); 2. dadurch, daß bei den 27 anderen Versuchen, bei welchen blaudressierten Bienen gleichfalls das betreffende Grün dargeboten wurde, in keinem Falle auf dem Grün eine Bienen- ansammlung entstand ^^); 3. dadurch, daß die Bienen das betreffende Grün (Nr. 10 der Hering'schen Farbenserie) von grauen Papieren nicht unterscheiden lernen (6, p. 143 ff.). Daß die auf Blau dressierten Bienen gelegentlich auch Gelb in großen Mengen besuchten, ist eine Angabe, die den Versuch Tabelle 117, p. 169 meiner Abhandlung zur Grundlage hat; es wurde in diesem Falle außer den blauen Papieren auch eines der gelben Papiere von zahlreichen Bienen beflogen. Wieder ver- schweigt V. Heß jenen Umstand, der diese Ausnahme er- klärt. Ich habe vor die betreffende Versuchsreihe die Worte ge- setzt (p. 167): „Für die Verwechslungsversuche war es am 3. Tage der Dressur insofern noch zu früh, als nach meinen sonstigen Er- fahrungen'*) (vgl. S. 74, 75) noch eine Nachwirkung der voran- gegangenen Dressur auf das Orangerot Nr. 3 zu erwarten war. Dies findet man in den Tabellen bestätigt; die „warmen" Farben wurden noch relativ stark besucht. Ich wollte die Ver- suche nicht länger hinausschieben, da ich noch andere Experimente mit den Bienen vorhatte. Daß diese von den blauen und purpui-- roten Papieren am stärksten angezogen wurden, geht trotz des er- wähnten Umstandes aus den Tabellen deutlich hervor.' Es wurden nämlich auch bei jenem Versuche, bei welchem ein gelbes Papier so stark beflogen wurde, durchschnittlich die „kalten" Farben noch 12) Ich habe diese Verhältnisse in meiner Abhaiidhiug (O) auf p. 16—18 erörtert. 13) Vgl. die Tabellen meiner Abhandlung Nr. 81-83, 85—94, 101, 10.5—110, 113- 119. 14) Es handelt sich utn Versuche über das Enunernngsvermögen der Bienen. i K. V. Frisch. Zur .Slreitiragr" nach dem Karboiisiiiii (1(M' jiicncii. |;-;;> beträchtlich stärker besucht als die „warmen", und bei den sechs anderen, am gleichen Tage, bei der gleichen Versuchsanordnung durchgeführten Experimenten war dies noch in unvergleichlich höherem Maße der Fall, Von den soeben besprochenen Fällen abgesehen, haben die blaudressierten Bienen bei keinem meiner 44 einschlägigen Versuche ^•'^) graue, gelbe oder grüne Pa- piere in größerer Menge beflogen, hingegen jedesmal^") die blauen oder purpurroten Papiere in großen Mengen (meist zu Hunderten) aufgesucht. Es muß ein schlechter Rechenmeister sein, wer das Verhalten der Bienen in diesen Versuchen „unberechenbar" findet. 4. „Auf Grasgrün dressierte Bienen gingen „aus un- bekanntem Grunde" in großen Mengen auf Blau." Die auf „Grasgrün" dressierten Bienen haben bei den 5 Ver- suchen, bei welchen ihnen die Farbenserie vorgelegt wurde, die „warmen" Farben zu Hunderten beflogen, die „kalten" Farben da- gegen kaum besucht. Nur einmal (Tab. 53) wurde ein blaues Papier stark beflogen, wobei die Art, wie dieser starke Besuch zu- stande kam, deutlich das Zufällige des Geschehnisses erkennen ließ („plötzliche Klumpenbildung gegen Ende des Versuches"); auch in diesem Falle wurden übrigens die „warmen" Farben noch doppelt so stark besucht w^ie die „kalten". Auf die sonderbare Angabe, daß „dressierte Bienen nicht imstande sind, anf Helliglieits- bezw. Farhenunterscliiede zn reagieren, die von niehtdressierten Tieren ansenblicklicli mit voller Siclierlieit wsilirgenommen werden" (12, p. 3.52), brauche ich wohl kaum ausführlich einzugehen. V. Heß sucht dies zu begründen, indem er darauf hinweist, daß bei seinen Versuchen die Bienen, wenn er ihnen zw^ischen einem Blau und einem (für den total farbenblinden Menschen dunk- leren) Purpurrot die Wahl läßt, stets nach der blauen Fläche eilen, während meine dressierten Bienen Blau und Purpurrot ver- wechseln, daß ferner die Bienen bei seinen Versuchen auf sehr kleine Helligktitsunterschiede farblos grauer Flächen reagierten, während meine dressierten Tiere bei viel größeren Helligkeits- unterschieden grauer Papiere versagten. Für jeden, der seine und meine Versuche kennt, muß klar sein, daß dies auf die verschiedenen Versuchsbedingungen zu- 15) Vgl. meine Abhandlung p. 14 (1 Vers.), p. 24 (2 Vers.), p. 27 (2 Vers.), Tab. 81—119. 16) Abgesehen von den .5 Versuchen, bei welchen ihnen kein lilaues oder pur- purrotes Papier dargeboten wurde (vgl. oben). 1 34 K. V. Frisch, Zur Streitfrajrc nach dem Farbensinn der Kienen. rückzuführen ist. v. Heß experimentiert mit frisch vom Stocke geholten, in einem Behälter eingesperrten und unter diesen Be- dingungen positiv phototaktischen Bienen; sie zeigen das Be- streben, von zwei ihnen gleichzeitig sichtbar gemachten Flächen jener Fläche zuzulaufen, die ihnen heller erscheint. Bei meinen Versuchen sind die Bienen nicht positiv phototaktisch und die Helhgkeit der Papiere ist innerhalb weiter Grenzen ohne Ein- fluß auf ihre Reaktionen; als ich sie auf ein Grau von bestimmter Helligkeit zu dressieren versuchte, wurde von ihnen verlangt, daß sie sich ein bestimmtes Grau der fein abgestuften, in buntem Durcheinander aufgelegten Grauserie merken und nach dem Gedächtnis wie der finden sollten. Daß sie hierbei das Dressurgrau von anderen Grauabstufungen nicht unterscheiden lernten, wird selbstverständlich von niemandem als Beweis dafür angesehen wer- den, daß sie die betrefi^enden Helligkeitsunterschiede nicht waln-- nehmen können. Überdies sind die oben zitierten Sätze wieder eine ganz ein- seitige Darstellung der tatsächlichen Verhältnisse, v. Heß hätte hinzufügen müssen, daß unter gewissen Bedingungen gerade umge- kehrt meine dressierten Bienen Farbenunterschiede, bei welchen seine nicht dressierten Tiere vollständig versagen, mit voller Sicherheit unterscheiden. Dies ist z. B. der Fall, wenn man blau- dressierten Bienen — wie ich es auf dem Freiburger Zoologentag demonstriert habe (5, p. 57) — ein blaues und ein graues Papier von gleichem farblosen Helligkeitswerte vorlegt. Sie be- fliegen dann ausschließlich das blaue Papier, während die positiv phototaktischen Tiere unter den v. Heß'schen Versuchsbedingungen nach seinen Angaben zwischen einem Blau und einem Grau von gleichem farblosen Helligkeits werte keinen Unterschied machen. Dressur versuche nach v. Heß (12, p. HöBfl".). v. Heß ist es geglückt, eine weitere Versuchsanordnung zu finden, bei 'welcher die Dressur auf Farben nicht gelingt. Er hat bisher — soweit es aus seinen Publikationen zu ent- nehmen ist — meine Versuche niemals in der Form nach- geprüft, wie ich sie angegeben habe, obwohl ich mich doch, wie er sagt, nunmehr der von ihm „entwickelten Methoden" be- diene und damit Ergebnisse erzielt habe (v. Heß, 12, p. 353). Er hat bereits in einer früheren Arbeit (9) mißlungene Dressur- versuche mitgeteilt. Welche Umstände man — soweit sie aus seinen Mitteilungen ersichtlich sind — für das Mißlingen der Dressur nach seinen Methoden verantwortlich machen kann, habe ich in meiner Arbeit (6, p. 28 ff.) besprochen, v. Heß kommt jetzt (12, p. 359 ff.) auf meine dort vorgebrachten Einwände zurück, wobei er diese unvollständig zitiert und es im übrigen geschickt ver- K. V. Friseli, Zur Streitfrafio nach dem Farbensinn der Bienen. 1^35 meidet, auf ihren wesentlichen Inhalt einzugehen. Es wäre ver- lockend, dies im einzelnen darzulegen ; doch würde es viel Raum beanspruchen und eine Förderung des Problenies ist von einer solchen Auseinandersetzung nicht zu erwarten. Es scheint mir nach diesen Erfahrungen auch eine Diskussion seiner neuen Dressurversuche wenig erfolgversprechend. Ich sehe von einer solchen auch deshalb ab, weil uns die Mitteilungen, die V. Heß über seine Versuchsanordnung macht, über wesentliche Punkte im Unklaren lassen. Ich könnte über die Ursachen des Mißlingens seiner neuen Versuche nur Vermutungen äußern. Es genügt, daß wir eine Methode kennen, nach welcher die Dressur auf Farben mühelos und zuverlässig gelingt. In der Auseinandersetzung (12) p. 354, Aum., hat v. Heß, wie so oft, einen wesentlichen Teil meiner Ausführungen bei der Wiedergabe derselben weggelassen und hei der Entgegnung nicht berücksichtigt. Ich verweise diesbezüglich auf das, was ich in meiner Arbeit (0), p. 23, Anm., tatsächlich gesagt habe. ,,Die Vorführung dressierter Bienen beim Freiburger Zoo- loüentag.** — 3Iit seinen „Freiburger Vorführungen hat v. Frisch selbst der Annalime eines Farbensinnes bei Bienen die letzte Stütze genommen** (12, p. 364, 365, 366).' Einige jener Versuche, die nach den Anschauungen von C. v. Heß nicht gelingen dürfen und die ja auch nach seiner Angabe „sämt- lich unrichtig" sind, habe ich der Versammlung der deutschen zoo- logischen Gesellschaft zu Freibur^ i. B. zu Pfingsten 1914 demon- striert (5), Ich habe dort u. a. gezeigt, daß Bienen, die 2 Tage lang auf Blau dres.siert worden waren, ein blaues Papier — welches sie nach V. Heß als ein farbloses Grau von bestimmter Helligkeit sehen — von grauen Papieren jeder beliebigen Helligkeit (genügend fein abgestufte Grauserie) mit Sicherheit unterscheiden. Zur Wider- legung des schon oben erwähnten Einwandes, daß sich die Bienen hierbei nach einem für uns nicht wahrnehmbaren Duft des blauen Papieres richten, war bei den Versuchen über alle Papiere eine Glasplatte gedeckt. Brachte ich die über dem Blau entstandene Bienenansammlung durch Verschieben der Glasplatte auf ein graues Papier, so löste sich binnen ^j^ — '^j^ Minute der alte Bienenknäuel vollständig auf und auf dem Blau entstand ein neuer ^"). Auch habe ich dort oftmals folgenden Versuch vorgeführt: bietet man den blaudressierten Bienen „nebeneinander das blaue und das entsprechende graue Originalpapier der Herin gesehen Zu- 17) Wie sich v. Heß vorstellt, daß die mit dem Verschieben der Glasplatte verbundene „Erschütterung" die Bienen veranlassen soll, vom Grau weg immer just wieder zum Blau zu fliegen, ist mir nicht klar geworden (v. Heß [12], p. .355, 356). lH(j K. V. Frisch, Zm- Streitfrage iiarli dem Farbciisiim der IJiencn. sammenstellung ^^), also zwei Papiere, welche für einen total farben- blinden Menschen den gleichen farblosen Helligkeitswert besaßen, und deckt die Glasplatte darüber, so entsteht prompt auf dem Blau der Bienenknäuel, während das Grau unbeachtet bleibt. Verschiebt man nun die Glasplatte, sodaß der Bienenknäuel auf das Grau kommt, so löst (^r sich auf und bildet sich von neuem auf dem Blau" (5, p. 57). Es ist interessant, zu welchem Erklärungsversuch v. Heß in Anbetracht dieser Tatsachen seine Zuflucht nimmt. Er behauptet (12, p. 365), ich hätte schon 1912 ermittelt, „daß Bienen, selbst wenn sie niemals auf Blau gefüttert waren, sogar nach 8 Tage langer Dressur auf graue Papiere trotzdem vorwiegend blaue und purpurfarbige Papiere befliegen und sich hier in viel größeren Mengen sammeln als auf den grauen, auf die sie dressiert waren", der Blaubesuch sei also nach meiner eigenen Fest- stellung keine Folge der Blaudressur. Hätten die Teilnehmer an den Versuchen dies gewußt, „so würde niemand mehr an eine Farbendressur der Bienen glauben". Abgesehen davon, daß ich mir wirklich nicht bewußt bin, diese merkwürdige Sache ermittelt zu haben ^'*), über- sieht V. Heß sonderbarerweise, daß es für die Beweis- kraft meiner Versuche ganz gleichgültig ist, aus welchem 18) Es handelt sich um eine Zusammenstelluug farbiger uod grauer Papiere, die Hering von einem total farbenblinden Menschen hatte machen lassen; sie ent- hält neben jedem farbigen Papier das graue Papier, welches dem total farbenblinden Menschen mit dem farbigen Paj^ier gleich erscheint. 19) Die objektive Grundlage für den Heß'schen Einwand bilden zwei Ver- suche (vgl. meine Abhandlung |6], Tabelle 4 und 5, p. 106), bei welchen ich den auf ein Grau von mittlerer Helligkeit dressierten Bienen gleichzeitig die aus 30 Nummern bestehende Grauserie und die aus IG Nummern bestehende Farben- serie vorlegte. Die Dressur auf jenes Grau war vollständig mißlungen, die Bienen hatten infolge der feinen Abstufung der Grauserie nicht gelernt, daß ein bestimmtes Grau im Gegensatze zu den anderen Grauabstufungen die Anwesenheit von Futter bedeute, sie richteten sich also bei der Dressur nicht nach dem Grau, sondern suchten direkt das Zuckerwasser oder flogen einfach den zufällig zum Zuckerwasser gelangten Bienen zu. Bei den Versuchen, wo alle Papiere der Grauserie mit reinen, leeren Uhrschälchen versehen waren, äußerte sich das Mißlingen der Dressur darin, daß die Bienen völlig ziellos über dem Tisch herumschwärmten und daß ein- zelne, sich auf beliebige Papiere niedersetzende Tiere leicht zahlreiche andere zu sich zogen. So kam es regellos bald- da, bald dort zu größeren Bienenansanim- lungen. In zwei Fällen habe ich nun, wie schon erwähnt, außer der Grauserie auch die Farbenserie aufgelegt. In einem Falle erhielt den stärksten Besuch ein purpurrotes Papier (Nr 16 der Serie), doch war seine Frequenz nur wenig höher als die Frequenz mehrerer grauer Papiere, nämlich binnen ^j^ Stunde 25 Bienen auf dem Pur^jurrot, 16, 13, 11 etc. auf verschiedenen grauen Papieren; das andere, dem Blau näherstehende Purpurrot (Nr. 15) und die drei blauen Pa- piere wurden schwächer besucht als viele graue Papiere (8, 5, 2 und 1 Besucher). Beim zweiten Versuch entstand auf dem Purpurrot Nr. 16 gleich K. V. Krisch, Zur Stn'ittniiic nach ilcm Farbensinn dvv iUenen. |oV Grunde die Bienen nach dem Blau suchen. Die Experimente sollten zeigen, daß die Bienen ein blaues Papier, welches ihnen nach V. Heß genau so erscheint wie ein graues Papier von be- stimmter Helligkeit, tatsächlich von grauen Papieren jeder Hellig- keit mit Sicherheit unterscheiden können. Um sie zu veranlassen, nach dem Blau zu suchen, habe ich sie auf Blau dressiert, da ich — im Gegensatze zu der von C. v. Heß geäußerten Meinung — bislang nicht überzeugt bin, daß die Bienen auch ohnedem auf Blau losfliegen. Wäre dies der Fall, so hätte ich mir die Dressur er- sparen und der Versammlung auch so zeigen können, daß die Bienen das Blau nach seinem Farbwert von grauen Papieren unterscheiden. V. Heß übergeht den zweiten oben eerwähnten, in Freiburg demonstrierten Versuch, der direkt auf seine Theorie zugeschnitten ist, mit Stillschweigen : daß nämlich die blaudressierten Bienen ein unter Glas dargebotenes blaues Papier von einem grauen Papier, welches dem total farbenblinden Menschen mit dem Blau gleich erscheint, wohl 'unterscheiden. Dies kann, wenn seine Ansicht richtig ist, nicht der Fall sein. Es war aber der Fall und es ge- schah in allen Versuchen mit einer Schnelligkeit und Sicherheit, die den Teilnehmern an jenem Kongreß noch in Erinnerung sein wird. Ich hätte mich ja auch schwerlich entschlossen, dressierte Bienen, deren Verhalten „unbereciienbar" ist, auf öffentlichen Versamm- lungen vorzuführen. In einer Fußnote der vorliegenden Arbeit kommt v. Heß auf den Farbensinn der Fische zurück. zu Anfang enie große Bieiienansamiuhing, von den blauen Papieren wurde eines etwas stärker besucht als graue Papiere (39 Bienen gegenüber 29, 29, 17, 16 etc. auf verschiedenen grauen Papieren binnen '/i Stunde), die beiden anderen blauen und das dem Blau näherstehende purpurrote Papier wurden von 8, 13 und 14 Bienen besucht, Frequenzzahlen, wie sie in diesem Versuche auch viele graue Papiere aufzuweisen hatten. Wenn man diese Zahlen mit jenen vergleicht, wie sie an blaudressierten Bienen erhalten wur- den, wird man gar nicht auf den Gedanken verfallen, daß hier ein der Blaudressur ähnlicher Effekt vorliegen könnte. Niemals haben blaudressierte Bienen das Blau und das Purpurrot Nr. 15 relativ so spärlich,, die grauen Papiere so zahlreich bc- f logen. V. Heß hätte also aus den Versuchen höchstens entnehmen können, daß die auf CTrau dressierten Bienen vorwiegend das eine purpurrote Papier (Nr, 16) be- flogen haben. Wie dies zu erklären war, habe ich nicht verfolgt. Es kann auch Zufall gewesen sein. Meine ,,Ermittlungen" pflege ich nicht auf zwei, noch dazu nicht eindeutige Versuche zu gründen. Band .39. 10 I3clinii(lt, Vollzieht sich BaUuiig und Expaii.siüii des Pigmentes etc. blasten, Mastzellen ii. s. w., d. li. sie liegen zwischen den Binde- gewebsfasern, ohne daß irgendeine besondere (endotheliale) Ab- grenzung des Bindegewebes gegen den Leib der Chromatophoren vorhanden wäre. Wie jede größere interfibrilläre Einlagerung bleibt natürlich die Gegenwart der Melanophoren nicht ganz ohne Einfluß auf den Verlauf der benachbarten Bindegewebsfibrillen, oder auch umgekehrt. Die Melanophoren passen sich eben in ihrer Form der Umgebung an. Das sind aber Beziehungen, die alle Zellformen der Kutis zu ihrer Umgebung zeigen, und wenn man die Räume, welche für die Zellen im Gewebe ausgespart bleiben müssen, als Lymphräume bezeichnen will — die aber einer besonderen Abgren- zung entbehren — , so ist das zwar nicht üblich, aber immerhin verständlich. ^ Während ich imn die Angaben Hooker's nicht bestätigen kann, sehe ich dagegen mit der größten Deutlichkeit pigment- freie Ausläufer an Melanophoren im Ballungszustand. Fig. 1 u. 2 F\s. 1. Fig. 2. stellen dei-artige Melanophoren nach einem Flachschnitt dui'ch die Rückenhaut von Rana escidenin dar. In Fig. 1 bildet das Melanin eine tief dunkle, etwas unregelmäßig geformte Masse mit kugeligen Vorwölbungen; von ihr gehen an zwei Stellen pigmentfreie Aus- läufer ab, die mit etwas verbreiterter Basis an den Zelleib an- setzen, bald aber sich fadenartig verschmälern; an einer dritten Stelle ragt der Kern aus der geballten Pigmentmasse zum Teil hervoi', Fig. 2 bietet im wesentlichen dasselbe Bild dar, nur ist die Zahl der im Schnitt gelegenen Ausläufer größer, und der auch hier zum Teil sichtbare Kern liegt an der Basis eines pigment- freien Ausläufers, wie es oft der Fall ist. Solche Bilder, die in den Präparaten dutzendweise zu beobachten sind, bestätigen durch- aus die Angaben früherer Autoren (Lister, Biedermann vgl. bei Fuchs 1914), die bei Fröschen pigmentfreie Ausläufer festgestellt haben: sie zeigen, daß bei vollkommen geballtem Melanin die Ausläufer bestehen bleiben können. Schon Bieder- mann hat seinerzeit in vorsichtiger Beschränkung auf das, was mit Sicherheit aus diesem Befund geschlossen werden kann, die Mög- \V. .1. i'-^rlunidl. Voll/iclil sich IJiilltiin;' lind Kxpaiisidii des l'iiitcs eU;. 14;') lichkeit offen gelassen, daß vielleicht noch ein nachträgliches Einziehen der pigmentfreien Fortsätze stattfinden könne. Aber selbst wenn das zutreffen sollte, was deshalb nicht wahrscheinlich ist, weil die be- schriebenen Fortsätze an Zellen mit vollkommener Ballung des Melanins zu beobachten sind, handelt es sich beim Ballungs- und Expansionsvorgang selbst um intrazelluläre Körnchenströ- mungen. Übrigens erinnern die Bilder in allen wesentlichen Punkten an die entsprechenden von Fischen und Reptilien (vgl. W. J. Schmidt, Die Chromatophoren der Reptilienhaut, Arch. f. mikr. Anat. 90, 1917, Taf. IX); das gilt auch für die Lage des Kernes, der sich wenigstens zum Teil außerhalb des geballten Melanins befindet (s. 0.). Auffallend ist die mit großer Regelmäßigkeit, wenn auch nicht ohne jede Ausnahme zu beobachtende Erscheinung, daß die pigmententleerten Ausläufer so sehr viel feiner sind als die pigment- erfüllten. Daß ein Verschmälern der Ausläufer beim Abströmen des Pigments stattfinden muß, ist selbstverständlich ; dem entspricht ja auch, daß der zentrale Zellteil bei der Ballung umfangreicher und mehr kugelig wird. Gewisse Formveränderungen der Zellen finden also auch bei der intrazellulären Körnchenströmung statt; sie haben aber nichts mit amöboiden Erscheinungen zu schaffen. Darauf habe ich schon vor einer Reihe von Jahren hingewiesen (Beobachtungen an der Haut von Geckolepis und einigen anderen Geckoniden 1911, in: Voeltzkow, Reise in Ostafrika in den Jahren 1903 — 1905, Bd. IV). Doch war ich einigermaßen überrascht, daß die pigmentfreien Ausläufer bei Rana von so geringem Kaliber sind. Es wird aber auch bei der Ballung mit dem Pigment Plasma abströmen müssen und vielleicht hat Biedermann nicht Unrecht, wenn er annehmen möchte, die pigmentfreien Ausläufer beständen aus einem festeren Plasma. Im übrigen muß ich Hooker (1914) beistimmen, wenn er für den Frosch das Vorkommen intrazellu- lärer Kanälchen (Ballowitz bei Fischen), stabartiger Strukturen im Zelleib oder überhaupt das Vorhandensein eines spezialisierten Plasmas, ferner eine bestimmte Ordnung der Granula zueinander oder zum Kern ablehnt. Es kommt aber den Melanophoren des Frosches gleich denen der Fische und Reptilien ein zelluläres Zen- trum zu, das wie dort genau die Mitte des geballten Pigments ein- nimmt. Radiärstrahlige Bildungen sind aber um dieses Zentrum herum so gut wie gar nicht zu beobachten und damit mag die un- geordnete Bewegung der Pigmentgranula im Gegensatz zur Reihen- bewegung bei den Fischen zusammenhängen (vgl. W. J. Schmidt 1917, Die Chromatophoren u. s. w., s.o.). Genaueres über dieses Gebilde, ebenso über die pigmentfreien Ausläufer und die Kern- verhältnisse der Melanophoren beim Frosch bringe ich in einer Arbeit, die im Arch. f. Zellforschung in Druck gegeben ist. 144 W. J. Schmidt, Voll/.iohi sich Ballung und Kxpaiisioii des riü;nif'iitcs cU-. Hook er hat seine Behauptung, die Tätigkeit der Melanophoren beim Frosch vollziehe sich wie jene der Amöben, auch auf die Larven ausgedehnt. Nun kommen in der Epide rmis von Frosch- larven pigmentbeladene Zellen vor, die ausgesprochen amöboide Bewegungen zeigen (vgl. meinen im Zool. Anz, erscheinenden Auf- satz: Einige Beobachtungen an melaninhaltigen Zellformen des Froschlarvenschwanzes); ob diese Zellen aber später zu den im Epithel gelegenen Melanophoren werden, ist noch fraglich. Bei den Kutis -Melanophoren der Froschlarven dagegen konnte ich mich nach Beobachtungen am überlebenden Material nicht vom Vor- handensein amöboider Bewegungen überzeugen; vielmehr entsprach die Art der Verlagerung der Granula viel mehr intrazellulären Körnchenströmungen (s. am letztgenannten. Ort), allerdings konnte ich pigmentfreie Ausläufer bei den kutanen Melanophoren (im über- lebenden Zustand) nicht feststellen. So will ich denn die Möglich- keit amöboider Bewegungen bei jugendlichen Chromatophoren der Froschlarven nicht bestreiten, zumal auch Holmes (1913, Univ. Calif. Publ., Zoology, Vol. 11, p. 143 — 154 Observations on isolated living pigment cells from the larvae of amphibiens) derartige Be- wegungen beobachtet hat. Anscheinend hat derselbe Autor (ibidem Vol. 13 p. 167 — 174, The movements and reactions of the isolated melanophores of the frog) amöboide Bewegungen bei isolierten Chromatophoren des erwachsenen Frosches beobachtet. Beide Arbeiten von Holmes sind mir bislang nur durch den kurzen Hin- weis auf ihren Inhalt in der Bibliographia zoologica zugänglich ge- worden. Jedenfalls aber Hefert das Auftreten amöboider Be- wegungen an Melanophoren unter so ganz anders gearteten Be- dingungen keinerlei Beweis gegen die von mir vertretene An- schauung, daß unter normalen Verhältnissen die Tätigkeit der Melanophoren des erwachsenen Frosches auf intrazellulärer K(">rn- chenströmung beruht. \^orlaji' von Georö; Thienio in Leipzig, Antonsrraße 15. — Druck der fiiiversitiits Rnchdruokerei von Junge i.^ Sohn in Erlangen. Biologisches ZentralWatt Begründet von J. Rosenthal Unter Mitwirkung von Dr. K. Goebel und Dr. R. Hertwig ['rofessor «ler Botanik Professor der Zoologie in München herausgegeben von Dr. E. ISTeinland Professor der Physiologie in Erlangen Verlag von Georg Thieme in Leipzig 39. Band April 1919 Nr. 4 ausgegeben am ■](). April 19.19 Der jährliche Abonnementspreis (12 Hefte) beträgt 20 Mark Zu bezichen durch alle Ruchhandlnugen und I'ostanstalten hie Herren Mitarbeiter werdeu ersucht, die Beiträge ans dem (iresamt^ebiete der Botanik an Herrn Prof. Dr. Goebel, MÜMcheu, Jleuzingerstr. 15, Beiträge aus dem Gebiete der Zoologie, v^l. Anatomie und Entwickeiuiigsgescliichte an Herrn Prot'. Dr. K. Hertvvig-, München, alte Akademie, alle iibiigen an Herrn Prof. Dr. E. Weinland, Erlang'en, Physiolog-. Institut. einsenden zu wollen. Inhalt: C. Börner, Stammesgescliicbto der HautflUgler. S. üS. H. Henning'. Jlnemelehre oder Tierpsychologie V S. IST. Stammesgeschichte der Hautflügler. Von Carl Börner. A^orl. Mitteilung aus der Biologischen Reichsanstalt für Land- und Forstwirtschaft. (Mit ß Textabbildungen und einem Verw.ndtschaftsschema.) Von meinem Freunde Herrn J. D. Alfken, unserem best- bekannten Bremer Bienenforscher, zu einer vergleichend-morpho- logischen Studie über die Mundwerkzeuge der Bienen angeregt und von ihm in reichem Maße mit wertvollem Untersuchungsmaterial unterstützt, begann ich im Herbst vorvergangenen Jahres eine ein- gehende Bearbeitung der Unterkiefer und der Unterlippe der Bienen. Ich hoffte auf diesem Wege zunächst zu neuen Einblicken in die Phylo- genie der Bienen zu gelangen, erkannte aber bald, daß dieser bis- her nur unzureichend behandelte Teil der Anatomie der Hyme- nopteren für deren Phylogenese ganz allgemein ausschlaggebende Bedeutung gewinnen mußte, sobald er wenigstens in großen Zügen klargestellt sein würde. Nach und nach dehnte ich meine Unter- suchungen über sämtliche Stechimmenfamilien, schließlich auch über die Schmarotzerimmen und die Blatt- und Holzwespen aus, nach- :J9. Band. 11 146 C'ai-l B(')rnei-, kStainniesgeschichte der Hautflügier. dem mir die Herren Prof. Dr. Seh miede kne cht- Blankenburg i. Th. und Dr. Enslin -Fürth i. B., späterhin auch noch Herr Dr. Bischoff-Berlin in Hebenswürdigster Weise zum Teil recht wertvolles Material zur Verfügiuig gestellt hatten. Ihnen wie auch Herrn Alfken spreche ich an dieser Stelle meinen herzlichsten Dank für ihre Hilfe aus, ohne die ich nicht in der Lage gewesen wäre, meine Arbeit in so kurzer Zeit zmn vorläufigen Abschluß zu bringen. ?:^ *i V e r w a n d t s c h a f t s s c h e m a der H a u t f 1 ü g 1 e r f a m i 1 i e n . Wegen der Möglichkeit anderer Auffassung der verwandtschaftlichen Beziehungen der CTrabwespen (Psamm. — Philanth.) und Ameisenartigen (Sap.-Form.) vergl. S. 161. Statt Podal. lies Nomadideii. Das Ziel meiner Untersuchungen war von einer Phylogenese der Bienen zur Hymenopterenphylogenese erweitert worden, imd dies erforderte die Berücksichtigung möglichst aller stammes- geschichtlich verwertbaren Familienunterschiede der äußeren Mor- phologie. Sie sind in der weiter hinten mitgeteilten Familien- übersicht zusammengestellt worden, zu deren besserem Verständnis ich unter Hinweis auf das beigefügte Verwandtschaftsschema einige einleitende Worte voranschicke. 1. Sfßmpinjta und Apocrittf, Wir sehen zunächst die Gei'staecker'schen^ i Unterordnungen der St/mjjht/ta und Ajwcriia beibehalten. Indessen ist das zur Namengebung verwertete Merkmal der Verbindung von Brust und Hinterleib durch Unterschiede, die zwischen den Symphyten nnd 1) Gerstaecker: Über die Gattung 0«2/&c^».s Latr. und die bei Berlin vor- kommenden Arten derselben. Arch. f. Natursiesch., Halle, Bd. 30, 186". i Carl Böiner, Stammesgescliichtc der Hautflügler. ;j-47 Apocriten im Bau des Labiiims und des Putzkammes der Vorderbeine ausgeprägt sind, abgelöst worden. Orijssys, der bis jetzt als Holzwespe aufgefaßt worden ist, ist danach eine echte Schlupfwespe und hat mit den Holzwespen nur den Mangel der Tailleneinschnürung zwischen dem 1. und 2. Hinterleibsringe gemein. Nach freundlicher Mitteilung von Herrn Dr. Enslin hat Roh wer'-) es auch schon biologisch wahrscheinlich gemacht, daß 0)'f/ssi(s der Schmarotzer holzbewohnender Käferlarven und nicht selbst ein Holzbohrer ist. Und wie Oiijss/is durch Mangel der Taille von allen „Apocriten" abweicht, sind auf der anderen Seite manche „Symphyten" durch eine mehr oder minder innige Verschmelzung des 1. Hinterleibstergits mit der Hinterbrust ausgezeichnet (z. B. Cimbex, Ceplnis u. a.), womit schon hier die zur Ausbildung der „Taille" notwendige Vorstufe erreicht erscheint, ohne daß aller- dings die Tailleneinschnürung selbst vorhanden ist. Deswegen aber die Gerstaecker'schen Bezeichnungen der beiden Unterordnungen durch andere ^-i) zu ersetzen, schien mir nicht geraten zu sein. Der Putzkamm der Vorderbeine ist allen Apocriten gemeinsam; an seiner Bildung ist eine Reihe besonderer Borsten an der Ferse und der dieser Borstenreihe als Daunien opponierbare, stets nur in der Einzahl vorhandene Schiensporn beteiligt. Die Kammborsten sind verschieden gestaltet, bald fein und lang, bald breit und niedrig, und zeigen bei verschiedenen Familien auch Unterschiede in der Anordnung. Bei den Symphyten treffen wir niemals den Putzkamm der Apocriten in seiner typischen Gestaltung an: die Mehrzahl der Symphyten ist aber im Besitz einer einfachen (oder doppelten) Reihe eigenartiger I)andförmiger oder am Ende spatei- förmig verbreiterter Borsten an Schiene und Ferse der Vorder- beine, die wir als Vorläufer der Kammborsten der Apocriten auf- fassen dürfen. Wir brauchen nur anzunehmen, daß bei diesen allein die Band- oder Spatelborsten der Ferse erhalten geblieben und ihrem neuen Zweck in vollkommenerer Weise angepaßt worden sind; das Bild, das sie beispielsweise bei den Cephiden oder Xye- liden gewähren, erinnert schon lebhaft an die bei manchen Schlupf- oder Gallwespen zu beobachtenden Verhältnisse; Innerhalb der Symphyten erweisen sich die eigentlichen Tenthrediniden durch den völligen Mangel dieser Band- oder Spatelborsten an den Vorder- beinen in dieser Hinsicht als ursprünglichste Vertreter. 2) Rohwer: In: Proe. U. S. Nat. Mus. 43. 1912. p. 142. 2a) Latreille stellt in seinen „Familles naturelles du regne animal, Paris 1825" für die späteren Symphyta Gerstaecker's den Begriff der Securifera auf, dem die heutigen Parasitica als Papirora gegenüberstehen. Diese Namen sind indessen heute nicht gebräuchlich. 3) Latreille: Histoire naturelle generale et particuliere des Crustaces et des Insectes. 14 vol. Paris 1802 — .t. — Genera Crustaceorura et Insectorum. 4 vol. Paris u. Straßburg ISOG— 9. 11- I 4cS Uail Börner, ötamme.sgescliiciitc der Hautnügler. Die Symphyten nach Latreille's^) und Hartig's*) Vorgange mit den Schlupf- und Gallwespen als Terehraniia oder Ditrocha zu vereinigen und diesen die Aculeaten gegenüberzustellen, ließ sich wegen der angeführten Merkmale der Imagines sowohl wie wegen der Organisation der Larven nicht rechtfertigen. 2. Die Familien der Symphyta. Die Symphyten wurden bisher entweder in Blatt- und Holzwespen eingeteilt, oder man vereinigte die Pamphiliden (Lydiden) mit den Cephiden und räumte ihnen gemeinsam eine Sonderstellung neben den Tenthrediniden und Siriciden ein. Es ist nun bemerkenswert, daß die noch von Enslin'^) abgelehnte Vereinigung oder Annähe- rung der Pamphihden an die Cephiden, die Konow^) verfochten hat, in der feineren Struktur der Unterkieferaußenlade eine wichtige Stütze erhält. Die Lagerung der Sinnespapillen oder Grubenkegel an der Außenlade des Unterkiefers ist nämlich deshalb von Be- deutung, weil sie bei meinen Pmnpliüiina und Cei)]j;ina überein- stimmt mit der bei allen Apocriten zu beobachtenden, ihre ab- weichende Lagerung bei den Tenthrediniden und Cimbiciden also um so auffälliger ist. Und wenn wir in der Ahnenreihe der Hy- menopteren zu altertümlicheren Insekten, zu Blattiden oder Phas- miden, herabsteigen, so erweisen sich die beiden letztgenannten Blattwespenfamihen darin von der hypothetischen Ahnenform, welche die orthopteroiden Verhältnisse des Maxillenbaues kaum ver- ändert übernommen hatte, ebenso sehr abgewichen wie im Bau ihrer mit abdominalen Stummelfüßen versehenen Larven, Deshalb habe ich sie als Sektion der Etropoden den übrigen, als Anetropoden zusammengefaßten Symphyten gegenübergestellt, indem ich durch Schaffung von überfamiliären Begriffen zugleich die höhere Wer- tigkeit der gekennzeichneten Merkmale andeuten wollte. Nach Sonder- stellung der Etropoden kommen als relativ altertümlichste Blatt- wespen nunmehr nur noch die Pamphilinen"") in Betracht, da ihre Larven untei- allen Hymenopterenlarven die ursprünglichste Bauart bewahrt haben, ja unter allen Holometabolenlarven trotz inancher Sonderanpassungen cum grano salis als altertümlichste gelten können. Wollen wir uns aber ein Bild von der hypothetischen 4) Hart ig: Die Aderflügler Deutschlands. Die Familien der Blatt- und Holzwespen. Berlin 1837. 5) Enslin: Die Blatt- und Holzwespen. In: Die Insekten Mitteleuropas, insbesondere Deutschlands von Schröder. Band 3. 1914. 6) Konow: Systematische Zusammenstellung der bisher bekannt gewordenen Chalastogastra. l\\: Zeitschr. f. Hyra. u. Dipt. 1901 — 8. 6a) Die Familie der Pamphiliden selbst schaltet indessen wegen des Baues der Kopfkapsel aus, der sie zu den übrigen Symphyten in denselben Gegensatz bringt, wie 7.. B. die Scolicu und Mntillon zu Sapygen und Anioison. Carl Bönicr, ^tariimesgeschichte der Haiitfliigler. 149 Abb. 1. Abb. 2. ''im Abb. :!. ^ Abb. 4. Unterkieferaußeiikdc von Croe-nis (Tenthrediiiide). Vorderansicht. Lage der Grubenkugel {(jk) abweichend von den Anetropoden und Apocriten (Fig. 2—5). Dasselbe von Cephiis, Hinteransicht. Das hintere Blatt oder Velulum {ah) ist reich beborstet, ein eigentliches Velum ist nicht differenziert. Dasselbe von Gasteruption (Evaniidej. Das Velulum ist in der Grund- hälfte zerstreut kurzborstig und medianwärts : durch eine bärtige Fläche {h) begrenzt, die auch bei den meisten Aciüeaten wiederkehrt (Fig. 4 u. 5): der ßorstenkamm der Aculeaten fehlt. Ein zart bewimpertes Velum (v) ist vor- handen . Dasselbe von Femphredon (Sphegide). Das Velulum ist auf der Fläche nicht beborstet, trägt aber den charakteristischen Borstenkamm (6^) und grund- wärts die bärtige Fläche h. Das Velum (v) ist glattranclig. Die beiden ge- strichelten Linien deuten die vorderseitige Querteilung der Außenlade au. LÖi) ^ 'iiil l>(>iiier, 8Lamiuet*geseliic'lite der HauLHiigler. Ahiienform der Symphyteii und damit aller Hymeiio- pteren entwerfen, so müssen wir die imaginalen Merk- male der T e n t h r e d i n i d e n (P'ehlen der Bandborsten der Vorder- schiene und -ferse, Fehlen mittelständiger Schiensporne) vereinen mit den oben erwähnten alter t ü mlichen Me rkmale n der Pamphilinen-Imagines (Bau des Unterkiefers), womit wir die rezenten Blatt wespen al s Ahne nformen des ganzen Stam- mes ausgeschaltet haben. Durch Vereinigung der Cephiden mit den Siriciden zur Unter- gruppe der Cephina ist der Begriff der alten Uroceriden oder Holz- wespen wieder zur Geltung gebracht. Außer den längst bekannten übereinstimmenden Merkmalen dieser Gruppe ist der Besitz des von DemolU) bei Sirex entdeckten grubenförmigen Riechorgans im Endglied der imaginalen Lippentaster hervorzuheben, dessen Phylo- genese die von Dem oll gegebene Deutung als Stiboreflexor aller- dings kaum bestätigen dürfte. Die Cephiden (und Xiphydriiden) sind im Bau der Mundteile recht altertümlich und zeigen wichtige Anklänge an die bei den Apocriten obwaltenden Verhältnisse so- wohl in der Struktur der Unterkieferaußenlade wie in der Bebors- tung des Paraglossensockels. Die Unterkieferaußenlade läßt l)ei den Cephiden (Abb. 2) schon die für alle Apocriten charakteristische Gliede- rung der Hinterfläche in einen lateralen (ab) und einen medianen (gk) Abschnitt erkennen. Die seitliche Begrenzung des letzteren durch einen verbreiterten Randsaum in Form des Velums der apocriten Hymenopteren ist allerdings noch kaum angedeutet, aber bemerkens- wert ist die Beborstung des lateralen Abschnittes, aus dei- wir den Borstenkamm der Aculeaten ableiten können, wenn wir uns von den übei" diesen (etwa als „hinteres Innenblatt" ^") zu bezeichnenden) Abschnitt verteilten Borsten nur die randständigen erhalten denken. In dieser Hinsicht bietet die Hinterseite der Unterkieferaußenlade gewisser tropischer Pompiliden. deren ..hinteres Blatt" außer dem randständigen Borstenkamm auch flächenständige Borsten trägt, be- sonderes Interesse. Die Übereinstimmung mit der Aculeaten-Unter- kieferaußenlade wird bei manchen Cephiden (z. B. Jauvs) noch da- durch erhöht, daß das hintere Innenblatt grundwärts weichhäutig wird und starke Wimperung zeigt und dip Vorderseite der Außen- lade durch eine Querfurche in zwei Teile gegliedert erscheint. In- wieweit Xiph//dna im Bau des Unterkiefers von den Cephiden ab- 7) Dem oll: Die iMuiidteile der Wespeii, Tenthrediuideii und Uroceriden, so- wie über einen Stiboreceptor der Uroceriden. Z. wis.s. Zool. Band \)2. lüOU. 7a) Weiler hinten (siehe IJbersicht über die Sphegiden) wird hiefür der kürzere 'lerininus ,,Velulinn" eingeführt. Das ..VehiDi" bildet, wenn man sich den Kiefer- fnl5 quer zur* Körperlängsachsc gestellt denkt (also nach Art eines Laufbeines), die N'orderkante der Kieferful'jaulSenlade, das ,,Velulum" ihre Hinlerkante, ijotzteros ist bisweilen in einen auf der Innenseite der Aulcknladc frei herabhii ngenden Lappen erweitert (vgl. z. B. die Sphegini). t'arl ßünicr. :-^liiiniiie.'^gescliiclilL' der Huiittlüglcr. 151 weicht, lasse ich hier unberücksichtigt, bemerke nur, daß auch hier die als Vorläufer des Borstenkammes aufgefaßten Borsten des hinteren Blattes der Außenlade vorhanden sind. — Die für viele apocrite Hymenopteren charakteristische bürstenartige Beborstung des Paraglossensockels zeichnet in gleicher Weise Xiphydria und die Cephiden vor den Pamphilinen und Etropoden aus. — Die Siriciden aber verdanken ihre eigenartige Mundbildung einer hoch- gradigen Rudimentation der Unterkiefer und der Unterlippe, die der mächtig vergrößerten terminalen Riechgrube des Unterlippen- tasters zugute gekommen ist; ursprüngliche Verhältnisse vermag ich im Bau der Siricidenmundteile im Smne DemolTs nicht zu erkennen. Ob übrigens diese Rudimentation in Korrelation zu der schon bei Xiphydria erreichten Verschließung der Afteröffnung steht, sei hiermit zur Diskussion gestellt. Xiphudria (und seine nächsten Verwandten) als Familie so- wohl von den Cephiden wie von den Siriciden zu trennen, erscheint mir auf Grund der in den vorstehenden Diagnosen mitgeteilten Merkmale unerläßlich. Ebenso weichen m. E. die Xyeliden so sehr von den eigenthchen Pamphiliiden ab. daß für sie der Rang einer Familie gerechtfertigt erscheint. Blastieoioma hatte ich leider keine Gelegenheit zu untersuchen, seine Zugehörigkeit zu den Pamphi- liiden i.e. S. bleibt nachzuprüfen. Die Cimbiciden habe ich von den Tenthrediniden s. str. als Familie abgezweigt, da sie diesen gegen- über nicht nur durch die Form der Fühler und der Sohlenbläschen wohlcharakterisiert sind, sondern durch den Besitz der Bandborsten an Schiene und Ferse der Vorderbeine zu den Anetropoden über- leiten. Unter den Tenthrediniden endhch sind die Lophyrinen enger mit den Tenthredininen als mit den Arginen verwandt und deshalb nur als Tribus bewertet. Die von Enslin^) aufgeführten Tribus seiner Tenihredimnuc wären demnach als Subtriben meinen Tcnfhredi)nni einzugliedern. 3. Aruleata und Parf(sitic((. Die Hauptvertreter der Aculeata und Parasiiica hatte schon LatreiUe^), der den ersten der beiden Namen schuf, zutreffend geschieden, die Pamsitica aber als Unterabteilung seiner Legimmen oder jre;-eir«//7/r/ aufgefaßt. Ihm folgte Ha rtig'^), nur ersetzte er die guten Bezeichnungen Latreille's durch die sachlich unzutreffen- den Namen Mono- und Ditrochn, in der Annahme, daß nur die Legimmen durch sogenannte zweigliedrige Schenkelringe oder besser gesagt durch denBesitz eines Schenkelgrundringes ausgezeichnet seien, Hartig's Irrtum ist dann von den meisten Hymenoptero- logen unbeanstandet übernommen worden, woran selbst Gerst- aecker^) nichts zu ändern vermocht hat, der 1867 das Vorhanden- 8) Gerstaecker: Archiv f. Naturgesch.. Berliu, .Talirg. 33, 2. Band, S. 307, 152 Cm\ J](')nier, ^^lammi'rigcsrhiclile der HautHügler. sein des Schenkelgiundringes bei vielen Wespen nachwies. Heute sollte eine. Gegenüberstellung der Hymenopterenfamilien nach Vor- handensein oder Fehlen des Schenkelgrundringes nur mit Vorsicht geübt werden, hiernach aber größere Immengruppen zu unter- scheiden, ist unzulässig. Stech- und Legimmen anders als durch den Genitalapparat der Weibchen zu unterscheiden, ist seither nicht gelungen und dies mag der Grund gewesen sein, weshalb über die Zugehörigkeit einiger W^espenfamilien zur einen oder andern Gruppe noch keine Einigkeit erzielt worden ist. Chrysididen, Bethyliden. Trigonaliden. Peleziniden und Proctotrupiden sind bald als Stech-, bald als Legimmen aufgefaßt worden. Die Legimmen gebrauchen ihren Stachelapparat bekanntlicli als Legeröhre; das Ei wandert bei ihnen durch diese in den Pflanzen- oder Tierkörper eingeführte Legeröhre hindurch und gelangt so ins Innere der Wirtspflanze oder des Wirtstieres. Bei den Stechimmen wird aber das Ei ohne Zuhilfenahme des Stachels und frei abgelegt, und der Stachel, seiner ursprüng- lichen Funktion als Legeröhre verlustig gegangen, wurde zum Wehrstachel vervollkommnet. Wenn es nun statthaft ist. aus der Entwicklungsweise der Innnen auf die Art der Eiablage der Mutter- tiere zu schließen, so sind die genannten vier umstrittenen Immen- gruppen sämtlich den Legimmen oder Parasiten zuzuziihlen. Denn sie sind echte Schmarotzer mit ekto- oder entoparasitischen Larven- formen und bauen für ihre Brut weder .selbst Nester, noch be- nutzen sie die Nester anderer Immen nach Art der Kuckucksimmen. Und wenn wir uns dieser Deutung anschließen, gewinnt die Gruppe der Stechimmen einen einheitlicli geschlossenen Charakter nicht nur in der Bauart des Anogenitalapparates der Weibchen und der Mundwerkzeuge, sondern auch in biologisclier Hinsicht. Der Stachelapparat bleibt das wichtigste Erkennungszeichen der Stechimmenweibchen und ihre stammesgeschichtlich jüngste Gruppeneigentümlichkeit. Er ist so gebaut, daß er ebensowohl von einem Phytophagenstachel wie von einem kurzen Schlupfwespen- stachel abgeleitet werden kann, während sich die langen, besonderen Lebenszwecken angepaßten Legstachel gewisser Blatt-. Holz- und Schlupfwespen von der Urform des Immenstachels mehr entfernt zu haben scheinen. Ob die Giftdrüse ties Aculeatenstachels aus gewissen Drüsenorganen des Legimmenstachels entstanden ist. die teilweise wohl (zumal bei Pflanzengewebe durchbohrenden Leginnuen) eine den Stich erleichternde gewebsauflösende Funktion haben könnten, läßt sich auf dem Wege vergleichender Forschung vielleicht ermitteln. Merkwürdigerweise haben die letzten Hinterleibsringe der Stechimmenweibchen inämlich das 8. und 9. — ein zehntes gibt es bei den Imagines auch der altertümlichsten Hautilügler- weibchen niclit, wenn man in Anbetracht der Lage der (err-i nicht Carl B(')riier, Stainiiiesgescbiclik! tler Haiiülügler. ITkI das 9. als aus dem 9. und 10. larvalen Hinterleibsring verwachsen annehmen will — ) eine ähnlich weitgehende Lmformung erfahren, wie bei manchen kurzstachehgen Schmarotzerimmen (Proctotrupiden, Peleziniden, Bethyliden). Da aber die letzteren nicht als alter- tümliche Formen in Frage kommen können, ist vielleicht die An- nahme berechtigt, daß die angedeutete Übereinstimmung nur der Ausdruck konvergenter Entwicklung ist. Eine gewisse Stütze er- hält diese Auffassung bei Berücksichtigung der Mund Werkzeuge. Denn diese deuten bei den darin altertümlicher organisierten Stech- immen unmittelbar auf phytophagenähnliche Ahnenformen hin, während wir bei den .Schmarotzerimmen keine einzige derart primitiv verbliebene Form kennen. Als altertümlich fasse ich dabei den Besitz des Borstenkammes auf dei' Hinter- (bezw. lnnen-)seite der Unterkieferaußenlade bei gleichzeitigem Vorhandensein wohlent- wickelter Paraglossenanhänge auf. Letztere sind ein altererbtes orthopteroides Merkmal, die Vorstufe der Unterkieferaußenlade der Stechimmen aber hatten wir bereits bei Besprechung der bei den Phytophagen obwaltenden Verhältnisse (Abschnitt 2) kennen ge- lernt. Nun tretfen wir allerdings auch bei gewissen Schmarotzej'- wespen eine derart gebaute Unterkieferaußenlade an (bei Bethy- liden, Chrysididen und Stephaniden). bei diesen Formen sind aber die Paraglossenanhänge verkünmiert. Tn'(/oii(/l//s andererseits entbehrt als einzige Schlupfwespe mit primitivem Paraglossenanhang des Borstenkammes des Unterkiefers. Wir müßten also auf eine hypothetische Ausgangsform zurückgreifen, wenn wir die Mundteile der Stechimmen von denen der Schmarotzerimmen ableiten wollten; diese Ausgangsform wäre aber im Bau der Mundteile schon durch- aus stechimmenartig und vermittelte ihrerseits den Anschluß an die Phytophagen. Ahnlich liegen die Verhältnisse, wenn wir die von den Syste- matikern gern benutzte Flügelbildung zu Rate ziehen. Es unter- liegt keinem Zweifel, daß die Phytophagen das ursprünglichste Geäder sowohl der ^'orderflügel. wie namentlich auch der Hinter- flügel aufzuweisen haben. Und wenn auch manche Schlupfwespen (z. B. die Ichneumoniden) in der Gliederung des Adernetzes beider Flügelpaare noch erfolgreich mit den Stechimmen wetteifern, so haben sie doch gerade am Hintertiügel dieselbe weitgehende Rückbildung des Analfeldes erfahren, die die Mehrzahl der Schlupf- wespen von der zu fordernden Ausgangsform des Immenhinter- flügels am weitesten entfernt erscheinen läßt. Das Analfeld des Phytophagen-Hinterflügels ist ziemlich breit und erinnert darin an das altertümliche Verhalten niederer Fluginsekten: die bei fast allen Stechimmen festzustellende lajipenartige Begrenzung des Analfeldes ist bei ihnen aber noch nicht in Erscheinung getreten. Merk- würdigerweise besitzen mm einige Schlupfwespenfamilien (Bethy- 154 i'-dvl Böruer, »SLanjuiesgeticliichte der Hauülügi(;r. lideil und Chry sidideii) Hinterflügel mit abgeschnürtem Anal- oder Basallappen, so daß man versucht sein könnte anzunehmen, daß die Verkümmerung des Analfeldes der Hinterflügel der übrigen Schmarotzerimmen auf dem Umwege über den gelappten Hinter- flügel stattgefunden habe, wie ein Gleiches auch für die Entstehung der ungelappten Hinterflügel einiger Stechimmen (Mutilla und Ameisen) der Fall sein könnte. Die hypothetische Ausgangsform der Schmarotzerimmen hätte also wiederum eine weitgehende Über- einstimmung mit den Stechimmen aufzuweisen, welche die Ableitung der letzteren von rezenten Schluj)fwespen ausschließt. Die Frage der Verwandtschaft und des relativen Alters der beiden Sektionen der Stech- und der Schmarotzerimmen, an deren Trennung wir festhalten, werden wir demnach am besten dahin be- antworten, daß Vertreter beider Gruppen Anklänge an die symphyten Hymenopteren bewahrt haben und es wohl möglich ist, die heutigen Stech- und Legimmen über eine gemeinsame hypothetische Ahnenform auf blatt- oder holzwespen- ähnliche Urimmen zurückzuführen, daß aber die rezenten Stech- u ndLegim men nicht von einand er abgel ei tet werden können. Ich erwähne dies hier, weilHandlirsch^) den Gedanken ausgesprochen hat, daß die Stechimmen Abkömmlinge von Schma- rotzerimmen sein könnten. Aber die Tatsache, daß der Bau des Hinterleibes bei vielen Schmarotzerimmen recht ursprünglich geblieben und unschw^er aus den bei den Symphyten obwaltenden Verhält- nissen zu erklären ist, hilft nicht die mitgeteilten Schwierigkeiten überwinden, die einer Ableitung der ursprünglicheren Stechimmen- formen aus Schmarotzerimmen entgegenstehen. Im gleichen Sinne ist auch die nicht parasitäre Entwicklungsweise der Stechimmen sehr wohl aus der pliytophagen Lebensweise der Symphyten und ihrer Ahnen, nicht aber aus dem Parasitismus der Schraarotzer- imnien herzuleiten. Aber mögen Stech- und Schmarotzerimmen auch frühzeitig getrennte Entwicklungsrichtungen eingeschlagen haben, gemeinsam bleiben ihnen die in der Diagnose der Unterordnung mitgeteilten Charaktere, die es kaum gerechtfertigt erscheinen lassen, für beide getrennte Entwicklungsherde in der Urzeit der Immen anzunehmen. Von untergeordneter Bedeutung ist die Frage, ob man in der Reihenfolge der Familien die Stech- oder die Schmarotzerimmen voranstellt. 4. Die Familien der I'unisitu-a. Die neueren Autoren trennen die Familien der Schmarotzer- immen nach dem Flügelgeäder, ziehen aber zwecks Einordnung flügelloser Formen auch andere Merkmale mehr oder weniger ein- !t) Handlir.sch: Die fossilen Insekten. Leipzig lOOr). Carl lUjnier. M:uiiiucs!Jcr*chichl(' der llaiiUliigler. 155 gehend zur Untersuchung heran. Ashmead^") geht sogar so weit, daß er nach Abzweigung Vier den Stechimmen eingeordneten Proc- totrupiden (und Peleziniden) das große Heer der Schmarotzerimmen nach dem Besitz oder Fehlen des Vorderflügelstigmas in zwei Lager, die Sieuopi/i und die Me(/asj)/h\ einteilt. Zu ersteren rechnet er die Cynipiden. Chalcididen und Mymariden, zu letzteren die Evaniiden, Trigonaliden. Stephaniden, Braconiden, Ichneumoniden und Agriotypiden. Dieser Einteilung vermochte ich «nicht Folge zu leisten. Die Schmarotzerwespen sind allerdings von so sehr verschiedenartiger Gestalt, daß wii-. welches Merkmal wir auch in den Vordergrund stellen, immer wieder auf große Schwierigkeiten beim Versuch der Abgrenzung einigermaßen natürlicher Verwandt- schaftsgruppen stoßen. Die bei den Phytophagen und bei den Stecliimmen mit Erfolg verwerteten Mundwerkzeuge, führen uns bei den Schlupfwespen kaum viel weiter als das Flügelgeäder; ebenso sind die Ausstattung der Fühler mit Riechorganen oder die Lagerung und Gestalt des Stachelschlitzes oder der Ausbildungs- grad der Analraife des Weibchens nur mit Vorsicht zur Aufstellung von Gruppen heranzuziehen. Einigermalsen isoliert steht nur Trlyoitfdf/s, den Schmiede- kneclit^') sogar zu den Stechimmen, und zwar in die Nähe der Mutillen, stellen möchte, der aber biologisch nach Bischoff '^) eine echte Schlupfwespe, und sogar eine solche zweiten Grades (z. B. bei Ophion und Tacliinen) ist. Trigonahfs ist die einzige Schlupf- wespe mit wohlentwickelten Paraglossenanhängen. entbehrt aber des bereits mehrfach erwähnten Borstenkammes der Unterkiefer- außenlade. Sie ist auch die einzige Schlupfwespe mit Sohlen- bläschen, die bei den Phytophagen und den Stecliimmen weit ver- breitet sind. Der Stachelapparat des Weibchens ist auffallend klein, aber kaum hoch spezialisiert, wofür auch das Erhaltensein der Ccrci spricht. Der Errichtung einer besonderen Sch]upfwespengru])pe für diese Gattung stehen also kaum Bedenken entgegen, und wir dürfen sie mit einigem Recht als ziemlich altertümlich auffassen, womit auch das reichverzweigte Adernetz der Flügel und die Form der grundwärtigen Beinglieder in Einklang stehen. Deshalb findet sich Tri(/onalt/s in dem hier entwickelten System den sogen, metaglossaten Schlupfwespen als archiglossate Form gegenübergestellt. Unter den metaglossaten Schlupfwespen, die eines wohlent- wickelten Paraglossenanhanges stets entbehren, haben wir mm ]<)) Aishiiiead: The Phylogeny of thc Hymenoptera. Proceed. Eut. t^ociety ot U'ashiiiuton. Vol. III. Nr. ö' 1890." 11) Schmied e kriecht: Die Hymeiioptereu Mit,teleuro])as nach ihren Gat- tungen und zum grol5en Teil auch nach ihren Arten analytisch bearbeitet. Jena 1907. 12) Neue Beiträge zur Leben-weise der Trigoüaüden. Berl. Ent. Zeitschrift 1908. |f)(; (*arl liöiiier, Staniniesgeschichte der HauÜliigler. mehrere Formen, deren Unterkieferaußenlade im Besitz des Borsten- kammes ursprünglichere Verhältnisse bewahrt haben als Trigonalys. Dies sind auf der einen Seite die Bethyliden und Chrysididen, auf der anderen die Stephaniden. Letztere zeigen so weitgehende Über- einstimmuug mit den Evaniiden, insbesondere auch in der Glieder- zahl der Kiefer- und Lippentaster, sowie in der Form der Unter- kieferaußenlade, daß es irrtümlich erscheint, sie mit den Bethyliden und Chrysididen nur des Borstenkammes wegen zu vereinigen. Wir werden vielmehr der Ansicht zuneigen, daß dieser Borstenkamm der Unterkieferaußenlade wohl ein altererbtes Merkmal aus der Zeit der ältesten Apocriten vorstellt, aber bei fortschreitender Eigen- entwicklung mancher Zweige und Zweiglein des Apocritenbaumes — wie wir es bei Besprechung der Bienenphylogenese abermals dargelegt finden werden — nicht immer erhalten geblieben ist. So würde es sich auch erklären lassen, warum Bethyliden und Chrysi- diden trotz dieses Borstenkammes in anderer Hinsicht eine hohe Stufe gestaltlicher Umformung erreichen konnten. Überblicken wir nunmehr nochmals die gesamten metaglossaten Schlupfwespen, aber ohne Rücksicht auf den ..Borstenkamm", so erkennen wir zwei große Lager, die sich durch den Stachelapparat sowohl wie durch die Ausstattung der Fühler mit Riechorganen unterscheiden. Im einen Lager (Superfamilie Ichneumonina) stehen die Stephaniden. Evaniiden, Chalcididen, Oryssiden, Braconiden, Cynipiden und Ichneumoniden, im andern (Superfamilie Procto- trupina) die Proctotrupiden, Peleziniden, Bethyliden und Chrysididen. Jene besitzen im weiblichen Geschlecht in der Regel Analreife, diese meines Wissens nie; bei jenen entspringt — um mit Ash- mead^°) zu reden — der Stachel vor, bei diesen aus der Hinter- leibsspitze; bei jenen sind fast immer sogen, streifenförmige Rhinarien vorhanden, die diesen fehlen. Bei dieser Farailienordnung nehmen aber die Stephaniden wieder eine gewisse Ausnahmestellung insofern ein, als ihre Rhinarien nicht streifen-, sondern eiförmig sind wie bei den Peleziniden und gewissen Bethyliden. Wir können unsere Einteilung aber rechtfertigen, wenn wir annehmen, daß die in mehrfacher Hinsicht (Mundteile, Hinterleibsgliederung, Flügeladerung) altertümlichen Stephaniden liinsichtlich ihrer Rhinarien auf früherer Entwicklungsstufe stehen geblieben sind ; denn die eiförmigen Rhi- narien sind sehr wahrscheinlich als Vorstufe für die streifenförmigen Rhinarien anzusehen und ilnerseits mit den sogen, glockenförmigen oder mit den plattenförmigen Organen anderer Hautllügler in genetische Beziehung zu bringen. Die Schhipfwespen mit streifenförmigen Rhinarien kann man nun nach dem feineren Bau der Rhinarien abermals in zwei Gruppen {Ichneumonina a und b) zerlegen. Die Chitinhaut zeigt im Be- reich des Rhinariums einen schmalen, durch einen Porus mit (^ail Ijiinu'r, StaiuinesgeschichU! der H;nillliif;l('i-. 157 der Hypodermis in Verbindung stehenden, nacli außen durch eine zarte, bisweilen über das angrenzende Chitin leistenartig her- vorragende Membran abgeschlossenen Hohlraum, der im Leben mit Teilen der zugehörigen Zellelemente ausgefüllt sein dürfte. Unter den Blattwespen finden wir bei den Xyeliden am 3. Fühlergliede ähnliche Rhinarien, bei Xyela in der für Braconiden und Ichneu- moniden typischen Ausbildung, bei PtcroNeura in Gestalt glocken- förmiger Rhinarien von kreisrundlichem Umriß. Bei den Stech- immen sind die streifenförmigen Rhinarien auf die Faltenwespen und (in weniger charakteristischer Ausbildung) verwandte Gruppen (Pompiliden) beschränkt. Der Porus der streifenförmigen Rhinarien liegt nun entweder zentral oder proximal, d. h. an dem der Fühlerwurzel zugekehrten Ende. Bei Ori/ssiis ist der Porus fast von der Länge des Rhina- riums und schmal, nicht einseitig verlagert. Bei den Faltenwespen ist er ähnlich wie bei Oryssus von der Länge des Rhinariuins, aber rundlich, nicht schmal. Bei den Ichneumoniden (einschließlich der Agriotypiden), Braconiden und Cynipiden ist er mittelständig und klein im Vergleich zur Länge des Rhinariums. Bei Chalci- diern, Evaniiden und Stephaniden liegt der Porus proximal und ist bald kreisrundlich, bald mehr langgestreckt; bei den Stephaniden ist der äußere Umriß des Rhinariums überdies oval und nicht strichförmig. In den erstgenannten Fällen ist das Rhinarium also symmetrisch oder gleichseitig, in den letztgenannten asymmetrisch oder schief entwickelt. Der nach Abtrennung der Trigonalideu und der mit streifen- förmigen Rhinarien ausgestatteten Familien verbleibende Rest der Schlupfwespen (Superfamilie Proctotrupina) umfaßt die Peleziniden, Proctotrupiden, Bethyliden und Chrysididen. Peleziniden undProcto- trupiden einerseits, und andererseits die Bethyliden und Chrysididen finden sich in der neuzeitlichen Systematik bereits paarweise ge- nähert, ob sie aber untereinander wirklich stammverwandt sind, blieb ungewiß, obwohl die Bethyliden jahrzehntelang den eigent- lichen Proctotrupiden eingeordnet waren. Da man als Hauptgrund 7Air Abtrennung der Bethyliden von den Proctotrupiden die Gestalt der Hinterflügel ins Feld führte, darin aber die Bethjdiden mit den Stechimmen übereinstimmen, hielt man'"'") die Verwandtschaft letzter beiden Formenkreise für möglich. Zu dieser. Frage habe ich mich weiter vorn bereits geäußert und für meinem Teil an der engeren Zusammengehörigkeit aller vier in Frage stehenden Familien festgehalten, und zwar in erster Linie wegen der Bauart des weib- lichen Anogenitalapparates sowohl wie im Hinblick auf ihre para- sitäre Lebensw^eise. Am altertümlichsten erscheinen unter ihnen gewisse Bethyliden, an die sich auf der einen Seite die Cleptiden und Chrysididen. auf der anderen Seite die Proctotrupiden und [5S ^'iirl r><>riier, Staninu'snieschichte clor fliiutflügjer. Peleziniden anschließen lassen. Altertümlich ist an diesen Bethy- liden die sehr ursprüngliche Gliederung des Hinterleibes der Weibchen, die Gestalt des Unterkiefers und die Lappung der 'Hinterflügel, Merkmale, welche die Chrysididen nur wenig abgeändert beibe- halten haben, während Proctotrupiden und Peleziniden nicht nur die Lappung der Hinterflügel, sondern auch den Borstenkamm der Unterkieferaußenlade verloren haben und die beiden letzten Hinter- leibstergite (das 8. u. 9.) ihrer Weibchen in der Regel in eins ver- schmolzen sind. In der Auffassung der Cleptiden als einer Bethy- liden und Chrysididen verbindenden Mittelgruppc stimme ich Schmiedeknecht ^^) und Bischoff ^-''>) bei und rechne zu den Cleptiden nach Ashmead's^'^'') und Bischof f's Vorschlag auch Ainise(j(i und Fseudepufis. Die Gruppeneinteilung der eigentlichen Chrysididen habe ich aber nach anderen Merkmalen, als sie im System Bischoff^s gegeben sind, vorgenommen. 5. Haploeneminta und IHplocneniatfi. Die Stechimmen, deren Umfang im 3. Abschnitt bestimmt Worden ist, teilt der deutsche Sprachgebrauch seit altersher in Ameisen, Wespen und Bienen ein. Aber hiermit waren keine gleichwertigen systematischen Begriffe geschaffen, diese vielgestaltige Gesellschaft widerstrebte vielmehr hartnäckig einer Gliederung in natürliche Familiengruppen, so leicht es auch war, ihrer einzelne gut umgrenzt von den übrigen abzusondern. Fragen wir hierfür nach einem Grunde, so liegt er meines Erachtens in einer übermäßigen Bewertung der Form des Vorder- brustrückens, dessen Seiten bei den einen Stechimmen die Flügel- schuppen berühren, bei anderen nicht. Nach diesem Merkmal teilte Ashmead**) die Aculeaten in seine Gruppen I"a und 1 " aa ein, deren erste die Bienen und Grabwespen (Sphegiden s. 1.), deren zweite den Rest der Stechimmen (einschließlich der Proctotrupiden und Peleziniden) umfaßte. So wurden Bienen und Grabwespen in ein engeres verwandtschaftliches, stammesgeschichtliches Verhältnis gebracht, über das alle neueren Spekulationen über die Herkunft der Bienen zu berichten wußten, das aber nichtsdestoweniger jeg- licher wissenschaftlichen Begründung crmangelte. Es ist nicht schwer, für diese Behauptung Beispiele zu geben. Die Psammochariden (Pompiliden) sollen nach Ansicht der Autoren näher mit den Sapygiden, Scoliiden und Mutillen verwandt sein als mit den Sphegiden (s. 1.), weil bei jenen die Seitenecken des 12:^) Die Chrysididen des Königlic-hen Zoologischen Museums zu Berlin. Mitt. Zool. Mus. Berlin, "iV. Band, 1910. 12 b) Classification of Ihe fossorial, predaceous and parasitic wasps, or thc supcrfamily Vcspoidea. Papor Nr. S. Can, Entomol. Vol. ?A. Xr. 9, 1902. ('all Bonier, Stainiiio>gpschit'hte der Hauttlügler. 15U Pronoturas die Flügelschuppeii berühren, bei den Sphegiden nicht. Aber man hatte übersehen, daß Psammochariden und Sphegiden im Besitz der Hinterbeinputzbürste sind und die Sohlenbläschen der ersteren auch bei vielen Sphegiden vorhanden sind. Umge- kehrt zweifelte niemand an der engeren Blutsverwandtschaft aller Goldwespen, obwohl die einen Gattungen derselben in der Schultei- bildung mit den Psammochariden oder Scoliiden übereinstimmen, bei anderen die Flügelschuppen von den Seitenecken desPronotums weit getrennt sind. NachKohl^^) ist aber auch bei den Sphegiden die seitliche Ausdehnung des Vorderrückens wechselnd, under erwähnt dies bereits im ersten Gegensatz seiner großen Bestimmungstabellen. Ähnlich verhalten sich die Bienen, die allerdings mit den Grab- wespen gemein haben, daß die Schulterbeulen, wenn überhaupt, dann von unten her und nicht von vorn an die Flügelschuppen herantreten. Wir werden diesem Merkmal folglich keine entschei- dende Bedeutung mehr beimessen, ohne es etwa bei der Familien- diagnose zu vergessen. Die hier durchgeführte neue Einteilung der Stechimmen in Haplo- und Biplocneniata beruht auf dem Fehlen oder Vor- handensein einer Hinterbein-Putzbürste (Abb. 5), die ein Analogon zum Vorderbein-Putzkamm vorstellt. Das Vorhandensein dieser Bürste ist unschwer an der zunehmenden Länge der Borsten am Fersengrunde zu erkennen, während die Borsten dort, wo die Putzbürste fehlt, wie ebenso an den Mittelfeisen, in der Regel deutlich an Größe abnehmen. Die Anordnung der Bürstenborsten ist in der Diagnose derDiplocnematen eingehend geschildert worden. Wenn bei manchen Vertretern der Haplocnematen die Sohle der Ferse in ganzer Länge mehr oder weniger dicht behaart ist, so ist die Anordnung der Borsten und ihr Größenverhältnis am Hinter- fersengrunde doch stets von jener der Diplocnematen abweichend. Bienen, Ameisen und die mit den Scoliiden verw^andten Immen sind nicht ^^'') im Besitze dei* Putzbürste, und es ist nicht anzunehmen, daß sie ihrer wieder verlustig gegangen sein würden, wenn sie sie je besessen hätten. Damit ist aber auch die Grabwespenabstammung der Bienen widerlegt, während andererseits die Faltenwespen und die Psammochariden den Anschluß an die Grabwespen wiederge- wonnen haben. 13) Kohl: Die Gattungen der Öphegideu. Anna), d. K. K. naturhist. Hof- museuniis. Band XI. Xr.3 — 4. 1897. — 8iehe auch : Die (4attungen und Arten der Larriden. Verh. zool. bot. Ges. Wien 18S4, p. 17.j. 13aj Scholz, der in seinen ,, Bienen und Wespen, ihre Lebensgewohnheiten und Bauten" (bei Quelle & Meyer, Leipzig 1913, S. 50) auf die Hinterbeinputz- bürste hinweist, nimmt irrtumlicherwei.se an, daß sie nur den Bienen fehle, aber lioi den Grabwespeii im woiteren Sinne (also auch bei den Scolien) vorhanden sei. IHO ( 'all Höriier, Stabil mesgeschichte der HautflügJei'. Dies Ergebnis wird gestützt durch einen weiteren Unterschied zwischen Diplo- und Haplocnematen, der das Vorhandensein oder Fehlen einer Leiste feinster oder gröberer Bürstenbörst- chen auf der Hinterseite (Innenseite) der Hinterschiene betrifft. Diese Bürstenleiste, die sich am Schienenende verbreitert und sich ein kleines Stück auf die Ferse (1. Fußglied) fortsetzt, kommt allen Vertretern der Diplocnematen zu. Leicht zu erkennen ist sie u. a. bei Astatus. den Sphegiden, Bembeciden, Pompilus und Abb. .1. 5. Hinterbt'in-Piitzbürste von P&ainmophila (■iSi)hegide), Vorderansicht, r = vor- derer, h = hinterer ^chiensporn, ti — Tibia, ta = Metatarsus, p = längste Borstenreihe der Putzbiirste, Die distale Begrenzung der Putzbürste wie hier bei P.'^aiirmophila ist selten; meist gehen die Bürstenborsten mehr weniger allmählioli in die 8ohleiiborsten der Ferse über. Vespa. In anderen Fällen tritt sie, namentlich im männlichen Ge- schlecht, kaum in Erscheinung, wenn die fraglichen Beinglieder ringsum pubesziert sind, und das Vorhandensein der Bürstenleiste wird dann nur aus einer abweichenden liichtung der Börstchen erschlossen. Bienen, Ameisen und die ameisenähnlichen Stechinnen besitzen meines Wissens keine solche Bürstenleiste an der Hinter- schiene. 6. Die Familien der Haplovnemata. Die Stechimmen dieses Verwa'ndtschaftskreises erscheinen in zwei wesentlich verschiedenen Grundformen, die in der systemati- schen Übersicht als ForniiriiKi oder Ameisen und als Apidma oder Bienen bezeichnet worden sind. C^ari Borner, StamraesgeBchichtp der Hautflügler. j(Hj a) F () i)ti i (■ i na oder Ameisen im weiteren Sinne. Wie eingangs erwähnt, bilden die Ameisen eine wohlumgrenzte altbekannte Stechimmenfamilie. Mit der Erkenntnis ihrer Eigen- art ist aber weder ihre mutmaßliche Herkunft, noch die Frage ent- schieden, ob ihnen der Wert einer Familie oder, wie Ashmead^) meint, einer Superfamilie zuzuerkennen ist. Nach den in der Diagnose der Formiciden genannten Merkmalen zu urteilen, ist ihre Organisation sehr einheitlich und wenig ursprünglich, aber mit derjenigen anderer Vertreter dieses Verwandtschaftskreises in engere Beziehung zu bringen. Dies gilt indessen nur im anatomischen Sinne; biologisch haben gerade die Ameisen die altertümlicheren Verhältnisse bewahrt, und wir sind, dies zu erklären, zu der An- nahme genötigt, daß von den übrigen Formicinen nur die an ein Schmarotzerleben angepaßten Formen erhalten geblieben, die bio- logisch ursprünglicheren Glieder aber ausgestorben (oder noch nicht entdeckt) sind. Die nächsten Verwandten der Ameisen erblicken wir in denMutilliden. denn beide sind durch verkümmerteParaglossenanhänge ausgezeichnet. In anderer Hinsicht sind aber die Mutilliden noch recht vielgestaltig. Wir gelangen zu einer hypothetischen Ameisenahnenf orm , wenn wir beispielsweise die Hinter- flügelform von Mali IIa vereinen mit dem Unterkiefer einer Murviosu und den Schienspornen einer Methoca, um nur die auffälligsten Charakterzüge zu erwähnen. Daß Tiphia den Mutilliden and nicht den Scoliiden unterzuordnen ist, ver- steht sich nach Einsichtnahme der hinten neu aufgestellten Diagnosen von selbst, ebenso die völlige Neugruppierung der bis- her wesentlich anders umgrenzten Sapygen, Scolien, Myzinen und Thynniden. Es leuchtet ohne weiteres ein, daß gegenüber den im Bau der Mundteile ausgeprägten tiefgreifenden Unterschieden die bisher verwerteten Merkmale der Stellung der Mittelhüften, der Form des 2. Hinterleibsringes, der Flügeladerung und Augen- form entschieden zurücktreten, und dies um so mehr, als darin Männchen und Weibchen einiger Vertreter erheblich voneinander abweichen. Dieser Unterschied der Geschlechter, der bei den Thynniden wohl den Höhepunkt erreicht hat, ist es auch, der mich vorläufig von einer Bewertung der Unterfamilien der Scoliiden und Thynniden als Familien Abstand nehmen ließ. Das von mir erst später berücksichtigte Merkmal der altertüm- lichen Bauart der Ameisen kopfkapsel, deren Mundloch mit d er Oberkieferbucht breit verbunden ist , stellt die Ameisen in deutlichen Gegensatz zu den Mutillen. Man könnte daraus den Schluß herleiten, daß die Ameisen so wenig wie die Sapy- giden die Umformung der Kopfkapsel in die bei den Scolien, Thynniden und Mutillen bestehende jüngere Form miterlebt haben. .39. Band. 12 1(52 *^ ="'1 Börner. Statu uiessreschichto flei- Hautf'lügW. Und wenn diese ältere Kopfkapselform allen Ameisen eigentümlich ist und unter ihnen wirklich keine Vertreter der Mutillenform vor- kommen, so könnte man wohl eine Anordnung der Familien der Formicina nach dem Bau der Kopfkapsel verteidigen. Die Über- einstimmungen im Mundbau der Ameisen und Mutillen wären dann auf dem Wege der Parallelentwicklung entstanden zu denken, wie ähnlich auch unter den Bienen und den Grabwespen die Gattungen mit verkümmerten Nebenzungen auf verschiedene Ausgangsformen zurückgeführt werden konnten. Nach der Form der Kopfkapsel stelle ich auch die problematische Konowiella zu den Ameisen, denen sie aber immerhin wegen des altertümlicher gebauten Hinterleibes als Familie gegenübergestellt bleiben könnte. FetschenMa gehört nach Bisch off zu den Myrmosinen, ob aber Bisch o ff" s Myrme- copterina {= Archihymen Enderlein) diesen oder den Konowiellen zuzuzählen sein wird, ist noch ungewiß, da über den Bau ihrer Kopfkapsel nichts bekannt ist. Es ist bemerkenswert, daß auch unter den Bienen (die Colle- tiden) und unter den Grabwespen (die Psammochariden, Bembeciden und Nyssoninen) die altertümlicheren Formen die ältere, von jener der Symphyten und Orthopteren herzuleitende Kopfkapselform be- wahrt haben. Bei den Grabwespen scheint aber die Annahme einer polyphyletischen Entwicklung der jüngeren Kopfkapselform (mit getrennten Oberkieferlöchern) berechtigt zu sein, da die in Frage kommenden Gruppen Beziehungen zu verschiedenen Vertretern der älteren Kopfkapselform aufzuweisen haben (so die Spheginen zu den Nyssoninen. speziell Astatus: desgleichen die Philanthinen, doch wohl mehr zu Gorytes-artigen Formen ; die Crabroninen vielleicht zu den Alyssonen). Indessen liegen hier die Verwandtschaftsver- hältnisse sehr verschleiert, da fast alle verwertbaren Gruppenmerk- male zunächst wahllos über das Heer der heutigen Grabwespen verteilt erscheinen. b) Apidi/ia oder Bienen im weiteren Sinne. Wie die Ameisen und Faltenwespen sind auch die Bienen eine wohlumgrenzte, natürliche Immengruppe. Sie zeigen aber so große Unterschiede in der Bildung der Mundwerkzeuge und in äußeren Merkmalen, daß sie mit Fug und Recht in mehrere Familien zer- legt werden können, ein Standpunkt, dem die Bienenforscher be- reits seit einigen Dezennien Rechnung getragen haben. Indessen ist über die Gesichtspunkte, nach denen die Abgrenzung der Bienen- familien zu erfolgen hat, noch keine Einigkeit erzielt worden, da bald den gestaltlichen, bald den biologischen Unterschieden der Vorzug gegeben worden ist. Es liegt nicht in meiner Absicht, hier die Entwicklung der Bienensystematik historisch zu verfolgen; ich beschränke mich vielmehr auf eine kurze Begründung der hier ge- Citil Höniei, kStrtiuiiieHgei^cbichtc der Haiitflügler. 168 gebenen Einteilung der Bienen in die sechs Familien der CoJletido.e, Andrenidae, Halictidae. Nomadidae, Apidae und Megachilidae. Die drei ersten dieser Familien entsprechen der alten Kirby'schen Gat- tung ^??//;-6'??r/, die letzten drei seiner Gattung -^^//s. Kirby ^*) legte den Hauptwert auf die Gestaltung der Zunge und so konnte ihm der große Gegensatz zwischen den kurzrüsseligen niederen Bienen [Androia s. 1.) und den langrüsseligen höheren Bienen {Apis s. 1.) nicht verborgen bleiben ; und unsere heutige Aufgabe ist es, dieser Einteilung Kirby's erneut Geltung zu verschaffen, nachdem schon Ashmead^') ähnliche Wege gegangen ist. Es wird gewiß nie- mand leugnen, daß biologische Eigentümlichkeiten bei Ergründung verwandtschaftlicher Beziehungen mit Erfolg verwertet werden können. Hat man aber die Wahl zwischen verschiedenen biologi- schen Charakteren, so wird eine Entscheidung in der Regel noch schwieriger zu treffen sein, als wenn zwischen verschiedenen ge- staltlichen Gegensätzen zu wählen ist. Bei den Bienen können wir beispielsweise einerseits soziale und solitäre, andererseits Kunst- bienen und Kuckucke und unter den Kunstbienen Bein- und Bauch - Sammler unterscheiden. Nun durfte man von vornherein annehmen, daß verwandten Gattungen auch die gleiche Art des Pollensammelns zukommen würde, da diese von bestimmten morphologischen Ein- richtungen abhängig, also schließlich auch ein morphologisches Merk- mal ist. Als man aber erkannt hatte, daß die der Pollensammel- apparate entbehrenden Kuckucksbienen von verschiedenen Kunst- bienen abzuleiten sind, stand man vor der Schwierigkeit, die Zu- teilung der Kuckucksbienen zu den ihnen verwandten Kunstbienen ohne Rücksicht auf die Pollensammelapparate vorzunehmen, die dadurch erheblich an systematischem Wert eingebüßt zu haben schienen. Dies indessen mit Unrecht, da sich bald herausstellte, daß die verschiedenen Gruppen der Kunstbienen ihre eigenen, von denen der anderen deutlich unterscheidbaren Kuckucksbienen be- sitzen. W"ie die polyphyletische Herkunft der Kuckucksbienen, war eine solche auch für die sozialen Bienen denkbar, nachdem die ersten Anfänge geselligen Zusammenlebens bei verschiedenen So- litärbienen {Halictus, Fauurgus, Euglossa) festgestellt worden waren. Und V. Büttel- Reepen'^), der am tiefgründigsten dem Problem der Entstehung des Bienenstaates nachgegangen ist, hält eine ge- trennte Entwicklung des Meliponen- und .4^9/s-Staates auf Grund wichtiger biologischer Unterschiede zwischen beiden Bienenstaaten- formen für wahrscheinlich. Es wird nicht ohne Interesse sein, 14) Kirby: Monogiaphia apuiu Aiigliae. 2 Bände 1802. In) Ashmead: Classification of the bees, or the Stiperfamily Apoidea. Transact. Am. Ent. Soc. XXVI. May 1899. 16) V. Büttel- Reepen: Leben und Wesen der Bienen. Bei Vieweg, Brann- schweig 191,"). 12- I (j4 ^ arl B(')riief, 8fani iiiesgeschichte der Hautflügiei'. daß die im systematischen Teil dieses Aufsatzes mitgeteilten Diagnosen der Untergruppen der Körbchensammler [Apididae) diese Auffassung bestätigen und es gelungen ist, den sozialen Bienen die ihnen im System zukommende stammesgeschichtliche Stellung anzuweisen. In der Verwertung der feineren Strukturverhältnisse der Mund- werkzeuge, insbesondere der Zunge und des Unterkiefers, bin ich noch weiter gegangen als Dem oll ^'^), dem wir den Nachweis engster Zusammengehörigkeit der Gattungen Halictns, Spherodes und Nomia verdanken. Wie bei anderen Immen scheint mir auch bei den Bienen die Entwicklungsstufe der Paraglossen wichtig zu sein, obwohl ihr Anhang nie so weitgehend rückgebildet wird wie bei den Goldwespen und einigen anderen Hymenopteren, Wie bei den Formici7ia und den Diplocnematen ist auch bei den Bienen der Paraglossenanhang ursprünglich außer mit Wimpern und Tast- borsten mit besonderen Geschmacksborsten ausgestattet (so bei den Colletiden, Andreniden, Halictinen, Megachiliden und manchen Podaliriinen und Apidinen). Aber schon bei manchen Andreniden ist die Zahl der Geschmacksborsten auf eins vermindert und den Halictoidinen, einer Unterfamilie der Halictiden, fehlen sie vollends ganz ; sie fehlen auch bei vielen Podaliriinen und den jüngei'en Apiden. Um so interessanter ist es, daß sie bei den ursprünglicheren Gliedern dieser beiden Familien erhalten geblieben sind. Die eigenartig gestalteten Lippentaster der höheren Bienen finden sich bereits bei einigen niederen Bienen [Systropha. lihophites, MeUttnrgns)^ deren Zugehörigkeit zu diesen aus dem Bau anderer systematisch wichtiger Organe zu beweisen ist. Die Tendenz zur Verlängerung und Abflachung der Grundglieder der Lippentaster trat offenbar rait zunehmender Verlängerung der Zunge allmählich in Erschei- nung und ist erst bei den höheren Bienen als allgemeines Erbgut festgehalten. Die isolierte Stellung der Halictiden ist morphologisch im Bau der Unterkiefer-Innenlad.e begründet, biologisch ^^) in ihrer besonderen heterogenetischen Fortpflanzungs weise. Merkwürdiger- weise sind allein in dieser Familie quergegliederte und gleichzeitig mit Borstenkamm versehene Unterkieferaußenladen (Abb. 6) erhalten geblieben (Nomiini), die damit die meiste Ähnlichkeit mit der hypo- thetischen Ausgangsform der Außenlade des Aculeaten-Unterkiefers bewahrt haben. Umgekehrt bleibt bei den Andreniden und Col- letiden die Gestalt der Unterkiefer-Innenlade ursprünglicher und der Borstenkamm der Außenlade in der Regel vorhanden, während 17) Demo 11: Die Mundteile der solitären Bienen. Z. wiss. Zool. Band 91. 1908. 18) Siehe Armbruster: Zur Phylogenie der Geschlechtsbestimmungsweine bei Bienen. Zool. Jahrb. Band 40, Hef t :>. 1916. Carl Hörner, Stainmesgeschichte der Hautflügler. Ui:") die Qiieigliederung der letzteren vermißt wird. Im Borstenkamm eine Neuerwerbung dieser Bienenformen und eine Anpassung an besondere biologiscbe Eigentümlichkeiten zu erblicken und ihn als Pollensammelapparat zu deuten, wie es Demo 11 getan hat, will mir nicht recht einleuchten. Denn dieser Borstenkamm der Bienenmaxille ist ein Homologon des bei fast allen Stechimmen vorkommenden gleichnamigen Organes und dient in der Regel wohl eher als eine Reuse zur Verhinderung des Eindringens von Pollen in den Schlund beim Aufsaugen des Blumennektars oder anderer flüssiger Nahrungssäfte, als zum Sammeln von Pollen. ~Uk Abb. (J. 'i. raterkieteraulieuladc i Hiuteransicht) vuii Corynura (Halictidej. Die sonst quere Basis der Au (Jenlade ist hier zufolge der eigenartigen Verlagerung der Innenlade in schräger Eichtung sehr verlängert. Das Velulum (ab) trägt außer dem Borstenkanim keine Haare; die bärtige Fläche (ö) ist an der Übergangs- stelle zur Innenl:id(> erkennbar geblieben, das Velum (v) ist glattrandig. Colletiden und Andreniden habe ich getrennt, um dadurch Nachdruck auf die Bauart der Zunge zu legen, die bei jenen mehr oder weniger ausgesprochen zweilappig bis tief zweiteilig, bei diesen stets einspitzig ist. Jene erinnern dadurch an viele Wespen und au die Sapygiden, diese an die Scoliiden, und wahrscheinlich ist es berechtigt, die Zunge der höheren Bienenformeu auf die An^ [^6 t*'irl Böriier, StaiinueNueschichiG der Hautl'liig;l<'r. drenidenzunge zurückzuführen, um so eher, als die ersten Anfänge zur Bildung des die höheren Bienen auszeichnenden Zungenlöffels schon in dieser Familie zu beobachten sind. Der Besitz des Außen- ladenborstenkammes bei gleichzeitigem Fehlen des Rückenkammes des Unterkieferstammes, welch' letzterer ein wichtiges Merkmal aller Apididen ist, weist solchen Gattungen (wie Mrliff?m//is) ihren Platz unter den Andreniden an. Prosopis als Familie von den Colletiden abzutrennen, dürfte nicht hinreichend zu begründen sein. Wenn sie im System der Bienen an erster Stelle erscheint, so ist damit nicht gesagt, daß sie die ursprünglichste rezente Biene sei. Um diesen Ehren- platz wetteifern m it ihr die Coli et inen so gut wie manche Andreninen und Halictinen. und wir gela nge n zu einem annähernden Bild derUrbiene nur durch geeigne te Ver- bindung der altertümlichen Merkmale der drei genann- ten Gruppen (lappig vortretende Innenlade, mit Borstenkamm versehene und quergegliederte Außenlade des Unterkiefers; Wohl- entwickelte, mit Geschmacksborsten versehene Paraglossenanhänge : Zunge mit offener Spei chelrinne*^), breit zweilappig; mit dem Mundloch verJjundene Oberkieferbucht der Kopfkapsel; keine hoch- entwickelten Pollensammelapparate). Die Unterschiede der Andreniden und Halictiden beruhen in erster Linie auf dem verschiedenen Bau der Unterkiefer-Innenlade, der es unmöglich macht, Ash.mead's'^) Einteilung der hierher gehörenden Bienengattungen in Pd/inn/ülac und Aiidrenidae beizu- behalten. Bei einem Vergleich des hier gegebenen Systemes mit demjenigen von Ashmead erkennt man leicht, daß die Gruppie- rung der in Frage kommenden Bienengattungen nach dem Flügel- geäder ihre natürliche Verwandtschaft nicht erkennen läßt. Daß dem Sammler und Museologen das Flügelgeäder hervoriagende Dienste leistet, daß es vielfach auch mit anderen Eigentümlich- keiten Hand in Hand geht und dann stammesgeschichtlich eindeutig erscheint, ist eine unbestreitbare Tatsache. Verliert man sich aber in die feineren Einzelheiten des Flügelgeäders, so wird es im all- gemeinen immer schwieriger, hierbei phylogenetische Entwicklungs- reihen aufzustellen und sie eindeutig zu interpretieren; gar zu leicht ist man der Gefahr ausgesetzt, Konvergenzerscheinungen als Ausdruck engerer Blutsverwandtschaft aufzufassen. 19) Als Speicheln nue bezeichne ich die auf der Hinter- bezw. Unterseite der Zunge gelegene Rinne, die sich am Znngengrunde verbreitert und dort den /.wi.'icJien Zung(>ngrund und Paraglossen auf die Zungenhinter- bezw. -nnterseitc hin- abfließenden Speichel aufnimmt und zur Zungenspitze leitet. Diese Kinne ist ge- wiß nicht als Saugrohr zu Itctrachteu, durch das die Biene (oder andere langrüsseligc Hymeuopteren) die letzton Spuren ihrerNahrung autsauge, wie es noch neuerdings n. a. auch Z ander (Der Bau der Biene, Stuttgart, 1911) darstellt. Carl H(')ii)er, f^taiuiiiosgeschiehte dei' Haulfltiglei'. |6? Je vielseitiger aber ein Organismus untersucht wird, je mehr Einzelheiten der verschiedenen Organe man vergleichend berück- sichtigt, um so leichter wird man diese gefährlichste Klippe aller systematisch-phylogenetischen Forschung umfahren können. Ich gebe zu, daß es in unserem Falle nicht weniger verfehlt wäre, irgend eine hervorstechende Eigenschaft der Mundwerkzeuge ein- seitig einem System zugrunde zu legen. So wichtig beispielsweise der Borstenkamm der Unterkieferaußenlade ist, so darf es uns doch nicht Wunder nehmen, daß er als altererbtes Stechimmenorgan bei der Anpassung an neue biologische Verhältnisse unterdrückt werden konnte. Dient er wirklich dazu, beim Saugakt einer Verstop- fung des Schlundes durch Blütenpollen entgegenzuw^irken, so leuchtet es ein, daß er überflüssig wurde, sobald die Saugwerkzeuge (Zunge und Unterkiefer) verlängert waren und nun der Kopf der Biene nicht mehr so tief in die nektargebende Blume versenkt zu werden brauchte; sehen wir sich doch denselben Vorgang bei langrüsseligen Grabwespen, Faltenwespen und Goldwespen wiederholen. Demnach ist der Besitz des Borstenkammes der Unterkieferanßenlade kein untrüglicher Beweis für die Zusammengehörigkeit seiner Träger, sein Vorhandensein deutet vielmehr nur auf ein stammesgeschicht- lich höheres Alter im Vergleich zu Formen hin, die ihn nicht mehr besitzen. Ahnlich verfehlt wäre es ja auch, alle jene Bienen zu- sammenzufassen, deren Paraglossenanhänge die Geschmacksborsten verloren haben. Wenn aber an den Mundteilen neue Einrichtungen in Erscheinung treten, wie beispielsweise der bei den Halictini und Xomioidini erwähnte Wimperkamm der Maxillenaußenlade, oder wenn die Paraglossen eine eigenartige, vomUrtyp abw^eichende Gestalt an- nehmen, wie bei den Panurginae. Dasf/podf'nae und Haltctoidinae, dann w^ird man sich berechtigt halten dürfen, die derart gekennzeichneten Gattungen auch dann für stammesvöi'wandt zu halten, wenn das Flügelgeäder dagegen zu sprechen scheint. Inwieweit die vorge- schlagene Tribuseinteilung der HaUctiitae bei Vergleich aller in Frage kommenden Bienengattungen beibehalten bleiben kann, ist abzuwarten. Die alte Einteilung der Bienen in Bein- und Bauchsammler und der ersteren in Bürstensammler und Körbchensammler ließ sich bei den höheren Bienen aufrecht erhalten und durch Merk- male im Bau dei- Mundwerkzeuge ergänzen. Fassen wir zunächst den Hauptgegensatz der Bein- und Bauchsammler ins Auge, so sind jene durch eine freiliegende, diese durch eine von den Man- dibeln überdachte Oberlippe, letztere ferner durch eine eigenartige doppelte Ringelung der verlängerten Unterkieferaußenladen, auf die schon Demoll^') aufmerksam gemacht hat, gekennzeichnet. Die Bauchsammler und die von ihnen abzuleitenden Kuckucksbienen sind überhaupt sehr einheithch gebaut- Wegen der durchweg ur» 1(5;^ (Jail Homer. Htainiuesgeschicbte der Hautflügler. sprünglich beborsteten Paraglossen müssen wir übrigens annehmen, daß sie sich schon frühzeitig vom Heer der höheren Bienen abge- zweigt haben. Dem Bau der Fußklauen nach zu urteilen, dürften die Stelinen mit den Osmien. die Coelioxinen mit den Megachilen in Verbindung zu bringen sein. Im Vergleich mit den Bauchsammlern und ihren Kuckucken sind die Beinsammler recht vielgestaltig und bilden, wie bereits angedeutet, zwei große Lager, die Bürsten- und die Körbchen- sammler. Ob und wie sich die letzteren aus den Bürstensammlern entwickelt haben, wird nicht leicht zu entscheiden sein, vielleicht bietet die Gattung Canephornla-Yvieae einen Hinweis zur Klärung dieser Frage ; sicher aber ist, daß die mit Tast- und Geschmacks- borsten versehenen Paraglossen mehrerer Körbchensammler (wie der Mehrzahl der Bomhinen und der Meliponen) nur mehr deren Anschluß an die niederen Bürstensammler zulassen, die wir unter den Eucerinl zu suchen haben. Nun besitzen fast alle Sammel- bienen (einschließlich Psifhi/rus) einen Rückenkamm am Stipes des Unterkiefers, und man könnte im Sinne dieses Merkmales die Bürsten- und Körbchensammler als Einlieit den Nomadinen gegen- überstellen. In solchem Vorgehen würde man durch die ver- schiedene Art der Behaarung der Unterkieferinnenlade noch be- stärkt werden. Aber die Nomadinen, die zunächst ganz isoliert zu stehen scheinen, lassen sich den Ceratinen unschwer anschließen, mit denen sie nicht nur die haarlosen Paraglossen, sondern auch den mit Geschmacksborsten besetzten, vom Zungenrohr oft kaum abgesetzten Zungenlöffel teilen. Deshalb habe ich diese beiden Gruppen zu einer Familie zusanmiengefaßt, zumal sich die Cera- tinen den Nomadinen nicht nur in den bereits mitgeteilten Merkmalen, sondern auch in der schlanken Gestalt der sonst bei Bienen so auffällig verbreiterten Hinterschienen und -fersen nähern. Die eigentlichen Podaliriinen zerfallen in die natürlichen Tribus der Encerini, PodaMriini und X///ocopin/\ deren erster der formenreichste und altertümlichere ist und dessen Vertreter hin- sichtlich der Unterkieferaußenlade gestaltlich ähnliche Verschieden- heiten aufweisen wie die Andreniden und Nomadinen. Die Paraglossen sind bei ihnen, soweit die bis jetzt vorgenommenen Untersuchungen einen Schluß zulassen, stets mit Tast- und Geschmacksborsten ver- sehen, während die durch die eigentümliche Gestalt des Zungenlöffels charakterisierten Podaliriinen ebensolche [Hahropodd) oder nur be- wimperte [ÄljkendlnY^) oder ganz kahle, grundwärts mehr oder weniger schuppige Paraglossen iPodaliriiis s. str.) aufweisen; bei 20) Als Typus; die.'^er ncueu, meinem Freunde Altken gewidmeten Bieneugat- lung Alfkenella bezeichne ich Fodalirius quadrifasciatuti. Weitere Zugehiirige dieser (Gattung ^ind Podal. zonatus, circulatus und albigena, während Pachymeluti und Paramegüla im Paraglosseubau mit Habropoda übereinstimmen. Call Bönier. Sfaamieseef^chichte der Hautflügler. I H9 den Xylocopen kommen ursprünglich behaarte Paraglossen m. W. nicht mehr vor, im übrigen ist die Übereinstimmung im Maxillenbau zwischen ihnen und den Podalirien sehr auffäUig. Die Körbchensammler, deren höchstentwickelte Vertreter be- kanntlich Apis und die Meliponen sind, leben fast alle in Staaten oder Familienverbänden. Morphologisch sind ihrer drei Gruppen zu unterscheiden, deren erste die Hummeln mit zweispornigen Hinterschienen, deren zweite die Bienen mit spornlosen Hinterschienen und bestachelten Weibchen, deren dritte die Meliponen mit eben- falls spornlosen Hnitei'schienen aber stachellosen Weibchen umfaßt. Die Hummehl wie die Meliponen enthalten Gattungen mit ursprüng- lich beborsteten Paraglossen, die Paraglossen der Honigbienen ent- behren aber wie jene der Hummelgattung Eulema'^^) — sowohl der Tast- wie der Geschmacksborsten. Man könnte demnach Apis: vielleicht an J5'///e'^y«/-ähnliche Körbchensammler anschließen, ntuß sich aber bewußt bleiben, daß die Eufilossen mit Bomhus (und Psithi/rtis) die stark verlängerten, eng geringelten Unter- kieferaußenladen teilen, Organe, die bei Apis (und den Meli- ponen) ursprünglicheren Bau bewahrt haben. Damit schalten die Bombinen als unmittelbare Vorläufer der Apinen und Meliponinen aus. Und da die Meliponen der bei ihren altertümlicheren Vertretern mit Tast- und Ge- schmacksborsten versehenen Paraglossen wegen, wie auch wegen der grobborstigen Behaarung der bei Apis zart- und wimperhäutigen . blas chen artigen Unterkiefer- innenlade (um von den bei den Meliponen erhaltenen Resten des Borsten kammes der Unterkieferaußenlade und anderen morpho- logischen und biologischen Unterschieden zu schweigen) nicht \on Apis abgeleitet werden können, so bleibt uns nur die Möglichkeit, eine hypothetische Ahnenform für die heutigen G ruppen der Kör bchensam ml er zu konstruieren, 7. Die Familien der Uiploeneniata, Wie aus der Familienübersicht hervorgeht, gehören hierher außer den Grab- und Sandwespen auch die eigentlichen oder Faltenwespen, jene die Superfamilie der Sphegidina oder Knto- mophila. diese die Superfamilie der Vcspiiia oder Diploptcruga bil- dend. Daß die bisher den Scoliiden genäherten Psammochariden (Pompiliden) hier einzureihen sind, ergibt sich daraus, daß sie die Putzbürste der Hinterbeine besitzen; im übrigen schließen sie sich 21) Die bisher in eiueund Sandwespen betrifft den feineren Bau der Mund Werkzeuge und andere Merkmale der all- gemeinen Erscheinung (Körpergestalt, Habitus) wie einzelner Körper- teile (Sohlenbläschen, Schiensporne, Flügeladerung). Es gibt Formen, mit glattrandigem und mit wimperrandigem Velum. Formen mit wohlentwickelten und mit verkümmerten Paraglossen, Formen mit kurzen und mit verlängerten Mundteilen. Formen mit freier und mit verdeckter Oberlippe und Kopfkapselformen nach Art der Sapygen oder anderer niederer Hautfiügler sowohl wie nach Art der Scolien und Mutillen. Rechnet man die im Besitz oder Fehlen der Sohlenbläschen nachweisbaren Unterschiede hinzu, so ergibt sich auch ohne Berücksichtigung weiterer Eigentümlichkeiten (Augeh- form, Gestalt des 2. Hinterleibsringes, Schenkelgrundring) eine größere Anzahl scharf getrennter Gattungsgruppen, denen ich teils Familien- teils Unterfamilienrang zuerkannt habe. Vei'gleicht man nun die Grabwespenfamilien Ashmead's ^'""•^■^*) oder die Gattungsgruppen von KohU^) und Hand lirsch^^) mit den Gruppen meines Systemes, so fallen große Unterschiede in ihrer Zusammensetzung auf. Die Ansicht Kohl's, daß zu einer Auf- lösung der alten Sphegiden in mehrere selbständige Familien jede Berechtigung fehle und selbst eine Einteilung in Subfamilien durch isoliert stehende Gattungen erschwert werde — eine Anschauung, die andere Forscher, wie z. B. Ducke^'^). auch auf die Bienen über- tragen zu müssen geglaubt haben - dürfte durch die hier neu auf- gestellten Diagnosen widerlegt sein. In Zweifel könnte man allenfalls sein, ob nicht gar sämtliche von mir unterschiedenen Unterfamilien besser als Famihen zu bewei-ten sind. Die Natürlichkeit dieser letz- teren steht nach unseren heutigen Kenntnissen außer Zweifel, und es dürfte ein Leichtes sein, die von mir noch nicht untersuchten Grab- wespengattungen des K ohl'schen Systemes dem meinigen einzufügen. DiePsamm ocharid en finden mit ihrem glattrandigen Velum und den mit Sohlenbläschen versehenen Fußgliedern ungezwungen Anschluß an die Astaten, aus deren hypothetischen Ahnenformen sie hervorgegangen gedacht werden können. Sie für phylogenetiscli älter zu halten, liegt kein (^rund vor: sowohl die Verlängerung 22) H a iid 1 i i> c h : Monogiaphienreihc der mit Nysson uud Bembe.r verwandten (Trabwespeu. Hitzbcr. kais. Akad. d. Wisseiisch. Wien 1887 — ]8!)5. 22 a) Clas!sification of tlie entomophilous wasps, or tbe superfamily ^phegoidea. (•••niad. p:n(omoI. Vol. :!1, 1899. Nr. G— 9, 11, 12. 2;]) Ducke: Die natürlichen Hienengenera Südamerikas. Zool. Jahrb. Bd.:M. Heft 1. 19] 2. Carl lUuuer. Staiijiiit'sgvschichte der Hautfliigler. 171 der Hinterbeine, wie die an die Fornu'cina erinnernde P'orni des Vorderbrustrückens können als Eigenschaften jüngeren Alters ge- deutet werden. Ihre Selbständigkeit als Familie bleibt indessen unberührt; die Stammesgeschichte ihrer Gattungen wird aber unter eingehender Berücksichtigung der feineren Struktur der Mund- werkzeuge — ich erinnere hier an das Vorkommen reichlicher Be- borstung des vom Borstenkamm begrenzten Seitenfeldes auf der Hinterseite der Unterkieferaußenlade bei afrikanischen, nicht näher bestimmten Formen, die ich bei unseren europäischen Vertretern dieser Familie nicht bemerkt habe - einer erneuten Prüfung zu unterwerfen sein. b) ]'espiiH( (»der Falten wespen im weiteren Sinne. Die Falten wespen zerlegt man nach biologischen Gesichts- punkten in drei Gruppen, die man bald als Familien, bald als Unter- familien bewertet findet. Die eine umfaßt die geselhg oder in Staaten lebenden (Vespinen). die zweite die solitären, ihre Brut mit In- sekten fütternden (Eunieninen), die dritte die solitären honig- sammelnden (Masarinen) Faltenwespen. Wie man die sozialen Bienen von Solitärbienen ableitet, so sollen auch die sozialen Wespen Abkömmlinge einsam lebender Wespen sein, und es hat nicht an Forschern (Ha n dlirsch *>), Ducke^*)) gefehlt, die die raubenden Eumeniden als Vorläufer namhaft gemacht haben. Ducke geht sogar so weit, daß er einen Teil der sozialen Wespen mit EumeiKs-, einen anderen mit Of///;/e'>•/^s•-ähnlicllen Ahnenformen in Verbindung bringt. Nun liegen aber die Verhältnisse bei den Wespen wesentlich anders als bei den Bienen, bei denen wir in der Tat von altertümlich organisierten Urbienen (CoUetidae) über kurzzungige Beinsammler (Jy^f/yry//rf«f^) morphologisch wie biologisch zu den staatenbildenden Körbchensammlern und damit auch zur Honigbiene stammesgeschichtlich emporsteigen können. Bei den Wespen ist dieser Weg phylogenetischer Forschung nicht gangbar geblieben, es sei denn, daß unter den Solitärwespen noch solche Formen festgestellt werden, welche morphologisch den Anschluß der sozialen Wespen an sie ermöglichen. Vertreter der Zetltm- Gruppe, die ähnlich wie die EiKjlossa-BieuQn gesellig leben ohne eigentliche Staaten zu bilden, habe ich leider zu untersuchen keine Ge- legenheit gehabt "■^^j. Die mir bekannten sozialen Falten wespen {Vesija. Charteryinm, Polistes, Xeetnritta. Foh/hia) haben sämtlich einfache 24) Über Phylogenie und Klassifikation dev sozialen Vesjiidon. Zool. Jahrl). Hand 36. 2. und 3. Heft. 1914. 25) Wie ich nachträglich festzustellen (Gelegenheit hatte, hat Zethus Unter- kiefer vom Eumenidentvp. könnte also als biologi.sche Zwischenform zwischen den solitären p:umeniden imd Ischnogaster bezw. lachnogasteroides auch vorn morpho- logischen Standpunkt aus sehr wohl in Frage kommen, wenn letztere nicht etwa doch echte Vespinen sein sollten. 172 C'arl Börner, Stammesgeschichte der Hautflügler. Fußklauen, doppelte Schiensporne der Mittelbeine und ursprünglich gebaute Mund werkzeuge, insbesondere den Borstenkamm der Unter- kieferaußenlade und kurze, bis schwach verlängerte Zungenanhänge. Sie erweisen sich in den genannten Merkmalen als altertümlich organisiert im Vergleich zu den Eumeninen (untersucht sind Eu- }nenes, Discoelius^ Alasior, üiI//nerNs. SynnnorpJ/H.s. Hoplonierus^ Ptero- rJnh/s), denen sowohl der charakteristische Borstenkamm derUnter- kieferaußeiilade wie meist auch der eine Mittelschiensporn fehlt, während sie durch gezähnte Fußklauen und geriefte Mandibeln ausgezeichnet sind. Es sind demnach morphologisch eher die Eumeninen von den Vespinen als diese von jenen her- zuleiten, unter Berücksichtigung der Biologie werden wir aber für beide eine mehr den Vespinen genäherte hypothetische Stamm- form annehmen, die die Lebensweise der heutigen Eumeninen führte. Sollten übrigens Isehnof/asier und hclmogasteroides. soziale Wespen, welche nach Ducke gezähnte Fußklauen und eigenartige Man- dibeln besitzen, auch im Maxillenbau den Eumeninen ähneln, so würden wir damit tatsächlich, wenn auch nicht indem von Ducke angenommenen Umfange, eine polyphyletische. Entstehung der sozialen Wespen nachweisen und in der Lage sein, wenigstens diese letztgenannten Sozialen an Eumeninen anzuschließen^^). Die Masariden, welche manche Forscher ihrer angeblich nicht faltbaren Vorderflügel wegen für altertümliche Wespen zu halten geneigt sind, können ebensowenig wie die Vespinen von Eumenineji abgeleitet werden. Denn ihre Unterkieferaußenlade besitzt den Borstenkamm und die Fußklauen sind ungezähnt. 'Als Vorläufer der Vespinen können sie aber nicht gelten, da letzere im Zungen- bau die ursprünglicheren Verhältnisse bewahrt haben. Sie besitzen wie diese einfache Klauen und die mit Borstenkamm versehene Unterkieferaußenlade, und die Bhinarien der keulenförmigen Fühler sind noch nicht so lauggestreckt streifenförmig wie bei den Vespinen und Eumeninen. Aber die stark verlängerte tief gespaltene Zunge, ihre hochentwickelte Einstülpbarkeit, die anscheinend zur Verküm- merung oder gar zum Verlugt des Paraglossenanhanges führte, läßt die Masariden nur als hoch spezialisierten Seitenzweig hypothe- tischer Solitär Wespen ei-scheinen, deren Hauptstamm zu Vespinen und Eumeninen führte. Künftige, auf morphologisch-biologischer Grundlage durchzuführende Forschungen werden wohl den Ausbau des hier kurz skizzierten natürlichen Systemes der Faltenwesp<^n ermöglichen. Carl Bönier. Siainiiu'Siieschk'hte der Hiiutflüuler. 17!) 8. Systeniatisclio Übersieht über die Familien der Hautflüsier. Ordo Hynienoptera . Subordo I: Symphyta Gerstaecker. 8yn. Terebrantia Latr. partim. Securifera Latr. Ditrocha Hartig partim. ►Sessiliventres Haliday. Chalastogastra Kouow. Phytophaga Gerstaecker, Ashiuead. Iniago: Labiiini (in der ursprünglichen Bauart) primitiv, seine Laden nicht ins Mundinnere zurückzuziehen ; Glossa nicht breiter, meist schmäler als die stets mit Geschraacksborsten versehenen Paraglossen. Putzkamm der Vorderbeine fehlend oder doch nicht in der tür die Apocrita charakteristischen Ausgestaltung vorhanden. Fußgheder 1 — 4 meist mit Sohlenbläschen. Hinterleib dem Thorax breit ansitzend, 1. Hinterleibssegment am Hinterrande nie taillenartig eingeschnürt. Flügel reich geädert. Larve: Stets mit Brustbeinen, oft auch mit (bereis, mit Rectalöffnung und defaezierend (immer?). Larven und Imagines phytophag. Sectio A: Etropoda CB. Image: Außenlade des Unterkiefers mit Grubenkegeln griindwärts an der der Innenlade zugekehrten Schmalseite (nicht auf der Hinterfläche endwärts, Fig. 1). Endglied der Lippentaster ohne Sinnesgrubc. Basalnerv mündet im Vorderflügel vor oder in den Ursprung des Cubitus. Keine Supraapikalsporne. Vorderschienen mit 2 Endspornen. Mundloch der Kopfkapsel mit der Oberkieferbucht hreit ver- bunden. Larve: Mit gegliederten Brustbeinen und st nmmel form igen Bauchfüßen, meist von Blättern leliend. 1. Familie: Tentliredinidae. Vorderbeine ohne Bandborsten an Schiene und Ferse. Fühler nicht keulen- förmig. Sohlenbläschen am Endrand der Fußglieder befestigt, einstülpbar. Unterfamilie: Tenthredininae. Sohlenbläschen wenigstens teilweise mit Schüppchen oder Haaren besetzt. Fühler mit .o oder mehr Gliedern. Tribus T e n t h r e d i n i n i. Fülller mit .5— 15 ( diedern. — Hierher die Tenthreclinni, Dolerinen, Selanäriinni Hoplocampinen, Blennocmnpinen, Nematinen. Tribus Lophyriiii Fühler mit mehr als 20 (4hedern. — Hierher Lophyrus und Monoctonus. Unterfamilie: Argiuae. Sohlenbläscheii kahl. Fühlei- dreigliedrig. — Hierher Arge, Schizocem , Aprosthema. 2. Familie: Cilllbicidae. Vorderbeine am UnteiTande von Schiene und Ferse mit l)andförmig oder spateiförmig verbreiterten Borsten (wie bei den Anetropoden, Vorläufer des Vorder- bein-Putzkammes der Apocrita). Fühler keulenförmig. Sohlenbläschen gi'oß, dem Fußgliede breit aufsitzend, nicht einstülpbar. Tribus Abiini. 1. Adominaltergit mehr weniger frei, hinten ohne ..Blöße". — Hierher Abia, AmriKi's. Trichinsrtma., Pra/'a, PsenfloflavpUnn'o. 174 *'"!■' f^Örncr, Staniniesgescbichfo der Hauttlügler. Tribiis Cimbicini. 1. Abdoininaltergit in ganzer Breite fest mit der Hintei'brust verwachsen, hinten mit ..Blöße''. — Hierher Cimbex. Sectio B: Anetropoda CB. Imago: Außenlade des Unterkiefers (bei den ursprünglicheren Vertretern) mit Grubenkegeln auf der endwiirtigen Hälfte ihrer Hinterfläche (wie bei den Apocrita, Fig. 2). Hchiene und Ferse der Vorderbeine stets mit Bandborsten. I^arve: (ihne Bauohfüße, in Gespinsten oder im Pflanzeninnern lebend. Subsectio: Pampliiiiina. Brustbeine der Larve gegliedert. Endglied der Lippentaster ohne Eieehgrube. Schienen mit Supraa]")icalspornen, Vordei'schienen mit 2 Endspornen. :}. Familie: Painphiliidae. Sohlen bläschen herzförmig, breit angewachsen. Legeapparat des § nicht odei' wenig vorragend. Grundglieder der L^nterkiefertaster nicht auffällig verstärkt. Fühler ohne glocken- oder streifenförmige ßhinarien. An.satzstelle der Mandibeln vom Mundloch der Kopfkapsel vollständig getrennt (wie bei Scolien. Mutillen, Cra- broninen). — Hierher als T'nterfamilien die Famphiiänae und Blasticotominae. 4. Familie: Xyelidae. Sohlenbläsehen verkümmert. Legeapparat des 9 weit vorragend. Grund- glieder der I'nterkiefertaster auffallend kräftig. Fühler mit auffallend langem 3. Glied, das glocken- oder streifenförmige ßhinarien trägt. Kqpfkapsel wie bei den übrigen Symphyten. — Hierher Xyela, FJeroneura. Subsectio: Cephina. Brustbeine der Larven ungegliedert. Endglied der imagihalen Lippentaster mit Kiechgrube (Demoll's Stiboreflexor). Vorderschienen mit 1 Endsporn. — Entwicklung im Innern von Halmen oder holzigen Pflanzenteilen. b. Familie: Cephidae. Sohlenbläschen nackt, einfach, am Endrandc dei' Fuljglieder. Supraapical- sporne vorhanden. Mundteile ursprünglich. Pai"aglossensockel vorderseits mit bürsten- artig angeordneten Borsten. Innenlade der Unterkiefer mit Basallappen, Außenlado (Fig. 2) hinterseits grobborstig behaart. After offen. Gei-ci vorhanden. — Typische Gattung Cephus. 6. Familie: Xiphydi'iidae. Sohlenbläschen nackt, doppelt, am Endrandc der Fußglieder. Keine Supra- apicalsporne. Mundteile ursprünglich. Innenlade der Unterkiefer ohne Basallappen. After geschlossen. Gerci vorhanden. — Typische Gattung Xiphydria. 7. Fjj,milie: $$iricidae. Sohlenbläschen verkümmert, die borstenfreie Mittellinie dei' Fußglieder auf ihr einstiges Vorhandensein hindeutend. Keine Supraai^icalsporne. Mundteile weit- gehend rückgebildet, Kiechgrube des Lippentastercndgliedes aber groß, terminal. After geschlossen. Gerci fehlen. Ty])ische Gattung Sirex. Subordo II: Apocrita Gerstaecker. Syn. Teiebrantia Latr. ^^artim (:= Pupivora Latr.) -(- Aculeata Lati'. Ditrocha Hartig partim -j- Monotrocha Htg. Petioliventres Haliday. Clistogastra Konow. Entomophaga und Aculeata Gerst. Hetcrophaga Ashmead. Imago: Labium mit ins Mundinnere zurückziehbaren Laden. Glossa stets breiter und meist auch länger als die, vielfach weitgehend rückgebildeten, Paraglossen. (_':n'l Höriipr. StaiiiiDcsueschifhlc der Hautflügler. [7f3 Vorderbeine stets mit Piitzkainn]. (.ler von einei' differenzierten ßorsteureihe der Ferse und dem ciiizigeu, als Daumen opponierbaren 8chieiisporn geliildet wird (vgl. die Notiz bei den Cimbiciden). Hinterleib meist mit Tailloneinschnürnng zwisfhen dem 1. lind 2. Segment (Ausnahme Oryssiden). Larven: Ohne Brust- und ohne Rauchfüße, afterlos unrl nicht defaezierend. Phytophag oder carnivoi'. Sectio C: Parasitica. 2 mit Legestachel, die Eier ins Innere von Pflanzen oder Tieren ablegend. 7. Abdominalsternit beim $ nie die — oft verschmolzenen — Tergite des 8. und !). Segmentes uraschheßend. Hinterleibsringe nicht selten teilweise verschmolzen. Hinterbeine nicht mit Putzbiirste. Entwicklung ekto- oder entoparasitiscb, an oder in von 2 nicht paralysierten Arthropoden, meist Insektenlarven oder deren P^iern. Mundloch der Kopfkapsel anscheinend stets mit der Oberkieferbucht breit verbunden (wie bei den meisten Symphyten). Siibsectio: Archiglossata CB. (Diplomorpha Förster). Paraglossen mit breitem, mit Geschmacksborsten versehenem Anhang. Fuß- glieder mit nackten Sohlenbläschen. Hinterflügel ungelappt. 8. Familie: Trigoiialidae. luuenlade des Unterkiefers (wie bei Cephiden) mit Basallai^pen ; Außenlade (|uergeteilt. Trochanter mit obsoleter Querteilung; Schenkelgrundring abgeschnürt. 3 Labial-, G Maxillartasterglieder. Fühler ohne streifenförmige ßhinarien. Flügel reich geädert. Tailleneinschnitt zwisclien 1. und 2. Hinterleibsring. — Typische Gattung Trigonalys. Subsoctio: Mctnglossata CB. Paraglossen mit mehr weniger verkümmertem Anhang, dem Geschmacksliorsten stets fehlen. Fußgiieder ohne Solilenbläschen. Superfamilie: Ichneumonina. Geißelglieder der Fühler mit stricli- oder (selten) eiförmigen Khinarieii. Hinterleibsgliederung der Weibchen im Anogenitalkomplex in dtr Regel insofern ursprünglich, als 8. und 9. Tergit getrennt und Cerci erhalten geblieben sind. • Der Stachelapparat ragt vor der Hinterleibsspitze (also mehr oder weniger ähnlich wie den Symphyten) heraus. Hinterflügel stets ungelappt. Maxillaraußenlade meist ohne ., Borst enkanim- (Ausnahme Stephaniden). ji) Porus der Rhinarien in der basalen Hälfte gelegen. 0. Familie: iStephanidae. Ahnlich der folgenden Familie, auch mit 4 Labial- und 6 Maxillartaster- ghedern, aber die (juergeteilte Maxillaraußenlade mit „Borstenkamm'- und die Rhinarien der Fühlergeißel von eiförmigem Umriß (ähnlich denen der Pelezinideni. Flügeladerung altertümlich. — Typische Gattung Stephanus. 10. Familie: ^Evaniidae. Fühler nicht gekniet, keüie Annelli. Seitenecken des Pronotums berühren die Tegulae. Rhinarien strichförmig (immer?). Femur mit oder ohne Schenkelgrundring. 4 Labial-, 6 Maxillartasterglieder. -- Hierher 1. die ^fam'Mme, 2. die Gasteruptiomnae mit den Triben der Gasteruptionini und Aulacini. IL Familie: Chalcididae. Fühler gekniet, am Grunde der Geißel mit 1 oder mehreren Annellis. Rhinarien strichförmig. Seitenecken des Pronotums berühren die Tegulae nicht. 3 Labial-, 4: — 5 Maxillartasterglieder. Mit oder ohne Schenkelgi'undring. — Mehrere L^nter- tamilien und Tribus. einschließlich der Mymarinae. 17(5 * 'i'' Böriier, Stammessiesfhif'hte der Hantflügler. b) Poiiis der Rhinarien mittelständig oder von der Länae des Rhinariums (bei Orvssiden). 12. Farailie: Orysisidae. Körperform ähnlich wiebeiden Symphyten, keine Tailleueinschiiüi-iing zwischen dem 1. und 2. Abdominalsetiinent. Strichförraige Rhinarien mit schmalem, fast die ijänge des Rhinariums erreichendem Perus. Fühler nahe dem Clypeus eingelenkt. 3 Labial-, 5 Maxillartasterglieder. Außenlade des Unterkiefers quergeteilt, mit breitem Velum ; Innenlade breit. Schenkelgrundringe an allen 3 Beinpaaren. Stachel lang, ins Leibesinnere eingezogen, Stachelscheide (Styli) kurz. Bauchplatte des 7. Hinterleibsringes l)eim 9 ™if einem den Stacheischlitz deckenden Lappenanhang. — Typische Gattung Oryssus. l:j. Familie: Braconidae. Tailleneinschnürung zwischen dem L und 2. Hinterleibsring mehr mindei- deutlich. Strichförmige Rhinarien langgestreckt, mit elliptischem, bisweilen undeut- lichem Porus. Fühler zwischen den Augen eingelenkt. Taster und Bauchplatte des 7. Hinterleibsringes beim 5 wie bei den Oryssiden. Stachel frei oder mehr weniger eingestülpt, Stachelscheide meist lang. Außenlade des Unterkiefers nicht quergeteilt, mit meist breitem, wiraperrandigem Velum. Bauchplatten der vorderen Hinterleibs- rhige nicht verkürzt. Schenkel mit oder ohne Grundring. 3 Labial-, 4 oder .ö Maxillartasterglieder. — Mehrere Unterfaniilien und Tribus, einschließlich der 14. Familie: Cynipidae. Tailleneinschnürnng zwischen dem L und 2. Hinterleibsring. Strichförmige Rhinarien langgestreckt mit kleinem, ei- bis kreisförmigem Porus. Fühlereinlenkung wie bei den Braconiden. Bauchplatte des 7. Hinterleibsringes beim 9 ähnlich wie bei Oryssiden und Braconiden verlängert. Bauehplatten des 2.-5. Hinterleibsringes meist stark vei'kürzt (Ausnahme Anacharitinen). Stachel eingestülpt, Stachelscheidc kurz. Außenlade des LTnterkiefers quergeteilt, auf dem Grundabijchnitt vorderseits mit auffallend langen Borsten. Velum l)ewimpert, meist sclunal. '} Labial-, 3— .ö Maxillartasterglieder. Schenkelgrundring oft tu'cht abgeschnürt. — Mehrere Unter- Familien und Tribris. 1.5. Farailie: Ichnennionidae. Rhinarien mit ziemlich großem elliptischen Porus, meist in .Vnzahl auf den Fühlergeißelgliedern (bei Agriotyinis spärlich). Fühlercinlenkung M'ie bei Braco- niden und Cynipiden. Bauchplatte des 7. Hintcrleibsringes beim $ ohne Fortsatz, Stachelscheide meist frei, wie der Stachel kürzer oder länger, Stachel nicht tief in den Leib eingesenkt. Querteilung der ünterkieferaußenlade undeutlich. Kein Velum, Schenkelgrundring meist abgeschnürt. 4 Labial-, meist .") Maxillartaster- glieder. — Mehrere Unterfaniilien und Tribus, einschließlich der Affviotypinae. Superfamilie : Proctotrupina. Fühlergeißel ohne strichförmige Rhinarien (eiförmige Rhinarien bei einigen Formen vorhanden). Der Stachelapparat des Weibchens liegt meist versteckt, der Stachel tritt scheinbar aus der Hinterleibspitze heraus; Cerci fehlen dem $ (immer?). a) Hinterflügei ungelappt. 8. und 9. Abdominaltergit der Weibchen ver- schmolzen. Unterkieferaußenlade ohne Borstenkamm, quergeteilt, mit Velum. Fühler ungekniet. Seitenecken des Pronotnms berülircn die Tegulac. Fühler zwischen den Augen eingelenkt. 1(i. Familie: Pelexiiiidae. Fühlergeißelglieder mit eiförmigen Rhinarien mit basalem Porus (ähnüch wie bei den Stephaniden). Große Formen, die (j' mit liliellenartig veilängertem Hinter- Carl ßiinier, 8tarafnesgesehiclitc der Hautt'tügler. 177 leib. :> Labial-, ö ;\raxillartasterglieder. Kein Schenkelgnindring. — Typische (Jattung Pelczinus. 17. Familie: Proctotrnpidae. Fühlergei Heiglieder ohne ei- oder strichförmige Rhinarieu, aber meist mit wohlent wickelten Riechhaaren. Meist kleine Formen. Schenkel mit oder ohne abge- sfhnürton (Trundring. 8 T.abial-, 4 — .j Maxillartasterglieder. Flügeladerung meist mehr oder weniger vereinfacht. — Mehrere Unterfamilien und Tribus, ausschließlich der Bethyliden und Mymarinen, einschließlich der Diaprüden und Calliceratiden. b) Hintei'flügel mit Anal- oder Basallappen. 8. und 9. Abdomiualtergit der Weibchen nicht verschmolzen. Unterkieferaußenlade meist mit Borstenkamm und quergeteilt (Ausnahme Hedyclirinae). Innenlade des Unterkiefers hinterseits mit einigen ringförmigen Sinnesgrübchen, Kein Schenkelgrund ring. 18. Familie: Bethylidae. Hinterleib normal gegliedert, mit 8—9 äußerlich erkennbaren Ringen. 8 ab- dominale Stigmenpaare. Seitenecken des Pronotums bei geflügelten Formen die Flügelschuppen berührend. Kleine, meist nicht metallschimmernde, z. T. flügellose Immen. — 2 oder S Unterfamilien. 19. Familie: Cleptiflae. Hinterleibsringe ähnlich wie bei den Bethyliden, d. h. Rückenplatten der vorderen Ringe ohne Randwulst, Bauchplatten ungeteilt. Hintere Hinterleibsringe beim ^f \venig verändert, bis zum S. Segment mit Stigmen; beim 9 hintere Leibes- ringe fernrohrartig eingestülpt, stigmenlos, wie in der folgenden Familie. Glossa kurz, gerundet. Unterkieferaußenlade hinterseits mit mehrreihigem Borstenkamm, vorderseits quergeteilt. .'> Maxillar-, ;t Labialtasterglieder. — Hierher ClejJtes, Ami- seffci und Pseudepyris. 20. Familie: Chrysiflidae. Rückenplatten der vorderen Hiiiterleibsringe mit Randleiste und -furche. Bauchplatten zweiteilig. Die hinteren Hinterleibsringe bei (^ u. $ fernrohrartig ijieinander geschoben und in der Ruhe versteckt, so daß äußerlich nur 2 — 4 Ringe (d. h. der 2. — 3., 4. oder ö.) sichtbar sind. Die eingestülpten Ringe entbehren meist der Stigmen. Seitenecken des Pronotums meist etwas, bisweilen beträchtlich von den Flügelschuppen getrennt. Kleine bis mittelgrol5e, meist metallschimmernde geflügelte Immen. Hypognath, Fühler dicht über dem Clypeus eingelenkt. Unterfamilic : Chrysidinae. Glossa kurz, gerundet. Unterkieferaußenlade vorderseits quergeteilt Taster- glieder wie bei Cleptes. Tribus Ellampini. Beborstung der tJnterkieferaußenlade hinterseits wie bei Cleptes, mehrreihig. — Hierher EUampus, Notozus. Tribus (.'hry sidin i. Hinterseits auf der Unterkicferaußenlade nur der einreihige Borstenkamm. — * Hierher Chrysis, Stiihnm, Medychridimn, Rolopyga. l^nterfamilie: Hedychrinae. Wie die Chrysidinae, aber Unterkieferaußenlade nicht quergeteilt und hinte- seits ohne Borstenkamm, dafür a1ier mit zahlreichen freien flächenständigen Börst- chen. Glossa zweilappig. Tri I ) US H e d y c h r i n i . Zunge und Unterkieferaußenlade kaum verlängert, h Maxillar-, 3 Lal)ialtaster- ülieder. (^ u. 2 mit :i großen Hinterleibsringen. — Hierher Hedychrum. 39. Band. , 13 1'7(S (-'arl ßörner. Stammesgeschichtt' der Hautfliigler. Tribus Pariiopini. Zunge und Unterkieferaiißeulade bisweilen stark verlängert. Maxillartaster und Labialtaster bisweilen armgliedrig. (^' mit 3 oder 4, g mit 3 großen Hinter- leibsringen. — Hierher Farnopes. Sectio D: Aciüeata Latr, $ mit Wehrstachel (der bisweilen verkümmert) und meist verkümmerten Cercis. Beim $ I)ilden Eücken- und Bauchplatte des 7. Hinterleibssegments die scheinbare Austrittsöffnung für den Stachel, die 7. Bauchplatte halbrinnenförmig meist den Anogenitalapparat umschließend. Die Eier werden frei (nicht ins Innere von Pflanzen oder Tieren) abgelegt. Hinterleibsringe nie untereinander verschmolzen. Außenlade des Unterkiefers bei den ursprünglicheren Formen aller Familien hinterseits mit Borstenkamm (vgl. Fig. 4 u. 5). Am Hinterflügel meist Basal- oder Anallappen oder beide abgeschnürt (Ausnahmen: einige Wespen, "Mutilla, Ameisen). Entwicklung, soweit bekannt, nicht parasitisch, meist in dem vom 2 gebauten Nest, bisweilen nach Kuckucksart in fremden Nestern. Subsectio: Haplocnemata CB. Hinterbeine ohne Putzbürste. Fühler nicht mit streifenförmigen Rhinarien. Hinterschienen in der Regel ohne Streifenbürste (siehe bei den Diplocnematen). Superfamilie: Formicina CB. Bauchplatte des 2. Hinterleibssegraentes in der Hinterhälfte derart abgeschi'ägt, daß der Hinterleib zwischen dem 2. und 3. Segment bauchseits mehr weniger tief eingeschnitten efscheint (Ausnahme Sapygidae) ; niemals greift die Bauchplatte des 2. Segmentes mit ihrem Hinterrande dachziegelartig über den Vorderrand der nächstfolgenden Bauchplatte. Seitenecken des Pronotums die Tegulae von vorn be- rührend. Schenke] mit oder ohne Grundring. Hinterschiene und -ferse nicht ver- breitert. 21. Familie: Sapygidae. Zwischen dem 2. und 3. Hinterleibsring kein tiefer Einschnitt. Mittelschienen mit 2 Endspornen. Laden der Unterlippe kurz, feinljorstig. (llossa zweilappig, länger als die Paraglossen. Fazettenangen nicht ineren förmig. Körperbehaarung nicht struppig. Sonst ähnlich der folgenden Familie, namentlich auch im Bau des Unterkiefers. Mundloch der Kopfkapsel (wie bei den meisten Symphyten und den Parasiten) breit mit der Oberkieferbucht verbunden. — Typische Gattung Sapyga. 22. Familie: Scoliidae. Labium mit wohlentwickelten Paraglossen, deren Aidiang außer \Vimpern oder Papillen auch Geschmacksborsten trägt und in der feineren Struktur der ungeteilten (llossa mehr weniger ähnlich ist. Innenlade des Unterkiefers stark verlängert, mit Basallappen ; Außenlade quergeteilt, mit rudimeniärem Borstenkaram und glattrandigem Velum. Taster ursprünglich. Kema Sohlenbläschen. Hinterschienen mit 2 End- spornen. J und $ geflügelt. Bauchplatte des 2. ITinterleibssegraentes wie bei der Superfamilie angegeben. Mittelschienen mit 1 Endsporn (immer?). Unterlippen- laden lang, mit schlauchförmigen Haaren oder Papillen; Glossa und Para- glossen ziemlich gleichlang, erstere ungeteilt. Fazettenangen nierenförmig. Körper- behaarung meist struppig. Ansatzstellen der Oberkiefer vom Mundloch der Kopf- kapsel durch eine Chitinspange vollständig getrennt (wie bei den Pamphiliiden). - Typische Gattung Scolia, ob auch Cosila'? 23. Familie: Thyimidae. Paraglossen wie bei den Scoliiden wohlentwickelt, am breiten Anhange mit Geschmacks borsten und wie die breite gelappte Glossa fein beborstet. Innenlade des bj-eiten Unterkiefers nioht auffällig verlängert, ohne Basallappen ; .Vußenladc Carl ßöi'ner, .Stammesgeschichtt' iler Mautllüjrler. J^7*t quergeteilt, mit Borstenkamm und glattrandigeni Velum. Taster ursprünglich. Bauchplatte des 2. Hinterleibssegmentes und Kopfkapsel wie bei den Sooliidon. •J Mittel-, '2 Hinterschiensporne. Unterfamilie: Myzininae, (^ und $ ohne Sohlenbläschen, geflügelt. Behaarung und P'azetten äugen wie bei den 8coliidon. — Typische Gattung Mysine. Unterfamilie : Thynilinae. ^ mit Sohlenbliischen und dichter Beinbehaarung, geflügelt, g ohne Sohlen- bläschen und mit struppiger, mehr lockerer ßeinbebaarung. flügellos. Fazettenaugen inchf nicrenfVirmig. — Typische Gattung Thynnus. 24. Familie: Mntillidae. Paraglossen mit verkümmertem Anhang, dem Geschmacksborsten fehlen ; Glossa kurz, breit, normal entwickelt, feinborstig. Bauchplatte des 2. Hmterleibssegmentes abgeschrägt. Tnnenlade des Unterkiefers ähnlich wie bei den Thynniden. Tastei- ursprünglich. Keine Sohlenbläschen. Keine Nierenaugen. Kopfkapsel wie bei den Scoliiden. Unterfamilie: Mutillinae. Unterkieferaußenladc quergeteilt, mit glattrandigeni Velum. Mittel- und Hinterschienen mit 2 Endspornen. i^ meist, 2 nicht geflügelt. Tribus Mutill ini. Unterkieferaußenlade ohne Borstenkamm. Hinterflügel (des (j'j ohne Basal- oder Anallappen. — Hierher Mutüla. Tribus M y r m o s i n i. Unterkieferaußenlade mit Borstenkamm. Hinterflügel (des J) mit abge- schnürtem Basallappen. — Hierher Myrmosa, nach Bischoff zufolge mündlicher Mitteilune auch Fetschenkia. Ol) auch Myrmecopterina Bischoff {=: Archihymen Edln.)? U nterfamihe : Tiphiinae. Unterkieferaußenlade nicht quergeteilt, mit Borsten kämm und wimperrandigem \>luni. Hinterflügel mit abgeschnürtem Basallappen. Tribus Tiphii ni. (j und 2 geflügelt, beide mit je 2 Mittel- und Hinterschienspornen. — Hier- her Ttphia. Tribus Methocini. (^f mit, $ ohne Flügel; (/ mit je 2. ^ ^^^ Jt' 1 Mittel- und Hinterschienen- spornen. — Hierher Methoca. 25. Familie: Forniicidae. Paraglossen und Glossa wie bei den Mutilliden. Untcrkieferinnenlade in der Form ebenfalls ähnlich wie bei den Mutilliden, oft mit dornförmigen Borsten am Innenrande. Unterkieferaußenlade mit oder ohne Querteilung, stets mit dicht- borstigem Borstenkamm und (immer?) glattrandigeni Velum. Taster meist mehr weniger verkümmert. Keine Sohlenbläschen. Bei vorhandenen Flügeln Hinterflügel wie bei Mutilla. Selten je 2, meist nur je 1 Mittel- und Hinterschiensporu. 2 meist pleomorph. Keine Nierenaugen. Kopfkapsel wie bei den Sapygiden, Oberkieferbucht mit dem Mundloch breit verbunden. — Mehrere Unterfamilien und Tribus. Hier- her gehört auch als eigene Unterfamilie die vielleicht als altertümlichste Ameisen - form aufzufassende Konowiella Andre. Superfamilie: Apidina (Anthophila Latr.). Bauchplatte des 2. Hinterleibssegmentes mit ihrem Hinterraude den Vorder- rancl der folgenden rlachziegelartig überlagernd, daher kein Kerbeinschnitt zwischen 13* l8(J Carl Bövner, ^?tanirnesueschichte der Hauttliigler. beiden bemerkbar. Seitenecken des Pronotums die Tegulae meist nicht und wenn, dann von unten her berührend. Paraglossen meist mit Anhang, dieser oft ver- längert. Unterkieferinnenlade klein, ohne Basallappen. Unterkieferaußenlade mit glattrandigem Yelum (Fig. 5). Hinterschiene und -ferse meist auffällig verbreitert. Kein Schenkelgrundring, keine Nierenaugen. — Ihre Brut mit Pollen oder mit Pollen und Nektar oder Honig versorgend, Imagines meist Nektar, sehr selten ani- malische Kost zu sich nehmend. 26. Familie: Colletidae. Zunge zweilappig bis zweiteilig, unterseits mit offener Speichelrinne. Para- glossen archaistisch, am Anhang stets mit üeschmacksborsten. Unterkieferinnenlade archaistisch (ähnlich wie bei Andreniden); Außenlade stets mit Borstenkamm, nie quergeteilt, ungeringelt. Stipes ohne Rückenkamm. Taster ursprünglich. Saramel- bienen, die angeblich ihre Brutzellen mit Speichel oder Honigbrei ausstreichen. Larven sich nicht einspinnend. Kopfkapsel wie bei Sapygiden und Formiciden. UnterfamiUe: Prosopinae. ~ Unterkieferinnenlade lappenartig vortretend. Paraglossen kurz löffelKirmig. Mentum mit einem durch eigenartige Hautstruktur (J mit Schuppung, § mit Wim- perung) ausgezeichneten Mittelfeld (vgl. Mutilliden I). Auch die Zunge zeigt Sexual- dimorphismus. Mundpollensammler. — Typische Gattung Frosopts. Unterfamilie: Colletinae. Unterkieferinnenlade nicht vortretend. Paraglossen mehr weniger verlängert, reich und lang bewimpert. Mentum ohne Mittelfeld. Zunge — wie bei allen anderen Bienen — ohne auffälligen Sexualdimorphismus. Beinpollensammler. — Typische (lattung ColJeti'S (untersucht ferner CaupoUcana und Biptliaglossa). 27. Familie: Andrenidae. Zunge lanzettlich bis bandförmig; Speichelrinne durch Eiurollung der Zungen - ränder mehr weniger rinnenförmig geschlossen (die Speichelrinne bisher irrtüm- licherweise als kapillares Saugrohr für Reste flüssiger Nahrung aufgefaßt!). Zungen- spitze nicht löffeiförmig, meist überhaupt nicht vom Zungenkörper abgegrenzt. Unter- kieferinnenlade meist knöpf förmig vortretend und grob beborstet; Außenlade meist mit Borstenkamm, nicht quergeteilt, kurz oder selten verlängert und dann nur end- wärts unvollkommen geringelt. Stipes ohne Rückenkamm. Paraglossenanhang mit wenigstens 1 Geschraacksborste. Taster meist ursprünglich gebaut. Beinsammler, den Pollen meist trocken, selten {Macropis, Melitturgu.^) befeuchtet einsammelnd Puppen wie bei den CoUetiden ohne Kokon. Ansatzstellen der Oberkiefer vom Mundloch der Kopfkapsel durch eine Spange teilweise oder vollständig abgeschnürt (so auch bei den folgenden Bienenfamilien). Unterfamilie: Andreninae. Paraglossen kurz und breit, mit mehreren Geschmacksboi'sten (ähnlich wie bei Prosopis). — Hierher Andrena. Unterfamilie : Panurginae. Paraglossenanhang mehr weniger verlängert, aber am Ende nicht keilförmig verl)reitert, reich bewimpert, mit wenigen bis nur 1 Geschmacksborste. Außenladen- borstenkamm selten fehlend. Hierher aus der deutschen Biencnfanna: Mdiitipi.^, Melittri, MeMturr/tis, Fnnurgus, Camptopoeum. l^nterfamilie: Dasypodinae. Paraglossenanhang winzig, schuppig i nicht Itewimpert ), mit wenigen Gesehmacks- borsten. — Hierher Dasypoda. 28 Familie: Halictidae. Zunge wie bei den Andreniden. Unterkieferinnenlade spangenförraig verlängert und den Zungenstäbchen (d. i. den „Segelhaltern" der Rienenforscher) angelagert. Carl Höruei-. ^^tamiucsgeschichte dei- Hauttlüglcr. lö| Stipes ohne Kückeiikamm. Taster meist ursprünglich gebaut. Beinsammler und Kuckucke [Sphecodes), erstere Pollen trocken einsammelnd. Puppen ohne Kokon- gespinst. Unterfamilie : Halictinae. Paraglossenanhaug mit wenigen Geschmacksborsten, am Ende nicht verbreitert. I'nterkieferaußenlade quergeteilt (wie bei vielen Formicarien und Diplocnematen). Tribus Xomiini. Unterkieferaußenlade an dem dem Yelum gegenüberliegenden Rande mit größeren oder kleineren Borsten, aber ohne Wimperkamm (Fig. 6); Borstenkamm vorhanden oder fehlend. — Hierher u. n. Nomia, AugocMora. Corymira, Aga- postemon, Paranomia. Tribus Halictini.' Uuterkieferaußeulade an dem dem Velum gegenüberliegenden Bande mit zier- lichem Wimperkamm, der von größeren Borsten unterbrochen" scheint. Borstenkamm Ichlt. — Hierher u. a. Halictus, Sphecodes, Paragapostemon. Tribus Nomioidini. ^Vilnperkamlu der Außenlade des Unterkiefers auf ihrer Hinterfläche einen grundwärts offenen Winkel bildend. — Hierher Nomioides. Uuterfamilie: Halietoidinae. Paraglossenanhaug ohne Geschmacksborsien, mehr weniger \erlängert und am Ende etwas keilförmig verbreitert. Unterkieferaußenlade nicht quergeteilt, lanzett- lich. Borstenkamin fehlt. — Hierher Halictoides, Dufourea, Systropha, Bliophites. 29. Familie: Apididae. Zunge stets bandförmig, mit geschlossen-rinnenförmiger t^peichelrinne. Zungen- spitze löffeiförmig, selten zerschlitzt. Oberlippe frei. Stipes des Unterkiefers oft mit Rückenkamm ; Borstenkamm der Außenlade nur noch selten vorhanden und dann rudimentär (Xenoglossa), Grundglieder der Lippentaster abgeflacht und meist auch verbreitert. Hinterschiene und -ferse verbreitert. Der Pollen wird angefeuchtet ('ingesammelt. Puppen (immer?) ohne Kokongespinst. Geschmackspapillen am Zungenlöffelgrunde oder vor dem Löffel, nicht an dessen Ende. L'nterfamilie : Podaliriinae. Stipes mit Rückenkamm. Pollensammelapparat bei Sammelbienen eine Schien- uud Fersenbürstc der Hinterbeine, kein Körbchen. Unterkieferinnenlade mit Grob- borsten, außer denen auch Feinborsten vorhanden sein können. Solitärbienen. Tribus Eucerini. Zungenlöffel wohlentwickelt, vorderseits behaart. Paraglossen bewimpert, mit Tast- und Geschmacksljorsten. Pollenbürste auf der vorderen Beinseite besonders mächtig entwickelt. Galea meist ungeringelt, seltener {Tetrapedia, Centris) germgelt. — Hierher u. a. Eucera, Xenoglossa, Melissodes, Centris, Tetrapedia, Exomalopsis. Tribus Podaliriini. PoUenbürstc wie bei den Eucerini. Zungenlöffel auch vorderseits unbehaart, oft unregelmäßig gestaltet oder fächerförmig zerschlitzt. Galea ungeringelt. Para- glossen wie bei den Eucerini (Habropoda) oder nur bewimpert {Älfkenella) oder ganz kahl (Podalirius s. str.). Tribus X \- 1 o c o p i u i. Zungeulöffel wie bei den Eucerini, Galea wie bei den Podaliriini. Paraglossen stets kahl, Pollenbürstenhaare auch auf der Beinhinterseite lang. — Typische Gat- tung Xylocopa. Unterfamilie: Apidinae. Oberlippe. Zunge und Lippentaster wie bei den Podaliriinen. Stipes allermeist mit Rückenkamm. Aiißenlade nur selten noch mit verkümiriertem Borstenkarom 182 *-''ii'' Börner, Stammosi^eschiohto der Hautflüglcr. (Melipoiieii, P^uglosseu), meist ohne Lhii. Pollen sarniuelapparat bei Sammelbienen das sogen. Körbchen an der Hinterschiene, mit dem Pollenschieber (Fersen henkel) an der Hinterferse (letzterer bei den Meliponen noch unvollkommen entAvickelt, jedoch nicht ganz fehlend!). Meist in Gesellschaften oder Staaten lebend. Tribus Bombini. Mittel- lind Hinterschiene wie bei den meisten übrigen Bienen mit je 1 bezw. 2 Endspornen. Unterkieferaußenlade stark verlängert und eng geringelt. Unter- kiefertaster zweigliedrig. Weibchen mit Stachel. Innenlade des Unterkiefers klein, mit Grobborsten. — Zunge vor dem Löffel mit einer Quaste. Paraglossen mit Tast- und Geschmacksborsten {Bomhus und Psithyru,s). oder Zunge vor dem Löffel ohne Quaste. Paraglossen mit oder ohne Geschmacksborsten (Euglossa und Eulema). Tribus A pidin i. Hinterschieneii ohne Eudsporn. Unterkieferaußenhide wenig verlängert und spärlicher geringelt. Grundglied des zweigliedrigen Unterkiefertasters sockelartig ali- geflacht. Zunge vor dem Ijöffel ohne (Quaste. Paraglossen wie bei Eultma. — Hierher Apis. Tribus M eli ponini. Paraglossenanhang mit »jder ohne Geschmacksborslca (diese Bienen sind darauf- hin noch zu systematisieren!). Ringelung der Unterkieferaußenhide spärlich, Unter- kiefertaster ungegliedert (knöpf förmig). Zunge wie bei Apis. Wehrstachel der 5 verkümmert. Hinterschienen ohne Endsporn. Typische Gattung Melipona. 30. Familie: Si'oinadidae. Zunge, Oberlippe und Lippentaster wie bei den Apididae. Geschraackspapillen im Gegensatz zu dieser Familie auf der Vorderseite des Zungenlöffels selbst. Para- glossen kahl. Hinterschiene und -ferse nicht oder kaum verbreitert. Sammelapparat bei Sammell)ienen eine Schien- und Fersenbürste der Hinterbeine, ähnlich jener der Antreniden und Halictiden. Rudimente des Außenladenborstenkammes bisweilen vorhanden {Allodape, Melecta). Puppen und Pollengewinnung wie bei den Api- diden. Solitärbienen. Unterfamilie: Ceratininae. Stipes mit oder ohne Rückenkamm. Sammelbienen, Pollenbürste (der Hüiter- beine) meist wenig auffällig. L^nterkieferinnenlade mit Fein- und Gi'ol)borsten, letz- tere in einer Reihe dichtstehend angeordnet. Galea im vollkommen geringelt. — Hierher Ceratina, Manuelia und Allodape. Unterfamilie: Nomadinae. Stipes ohne Rückenkamm. Kuckucksbienen; Hinterschiene und -ferse ohne Sammelbürste. Innenlade des Unterkiefers nicht s'ortretend. fein- und kurzborstig behaart. Galea ohne oder mit unvollkommener Ringelung. — Typische Gattung JSomada. ;3l. Familie: Megfacliilidae. Zunge und Lippentaster wie bei den beiden vorhergehenden Familien. Ober- lippe von den Mandibeln überdacht. Stipes meist ohne, seltener mit Rüekenkamm. Außenlade ohne Borstenkamm, stets mehr weniger verlängert und doi)pelt geringelt. Innenlade mehr weniger gi'obborstig. Geschmacksborsten am Znngenende vor dem Löffel, dieser sehr klein. Paraglossen am Anhang stets mit Tast- und Geschmacks- borsten. Bauchsammler oder Kuckucksliienen, einzeln lebend. Der Pollen wirfl trocken eingesammelt. Die Larven spinnen zur Verpuppung einen Kokon. Unterfamilie : Osmiinae. Z\\ischen den Klauen ein wohlentwickelter !*ulvilhi^. -^ Hierher die (Ksmirnac und Stelidinae des Ashmead'schen Systems. Unterfamilie: Megachilinae. Pnlvillus zwischen den Klauen rudimentär. Hierhin- geliören Ashmead's Megachilinae., Anthidiinae und Coelioxinac. C'iiil Btirner Stamiuesgeschichtf der HautHügler. 183 Subsectio: Diplocuemata Cß. Hiuterbeiiie mit einer dem Putzkamm der Vorderbeine analogen und gleich gelagerten Putzbürste (Fig. 5); die Bürstenborsten sind am längsten in der Kiellinie zwischen den lieiden Schienspornen und nehmen auf der Seite des größeren Schien- spornes allmählich an Größe ab; auf der Seite des kleineren Schienspornes grenzen (sofern Pubeszenz vorhanden ist) an die Bürstenborsten nur kleinere, nicht zur Putz- bürste gehörende Haare. Unterkieferaußenlade meist quergeteilt. Bauchplätte des 2. Hinterleibsringes meist wie bei den Formieina. Hinterschieneii auf der Hinter- seite (Innenseite) mit einem Längsstreifen kürzerer oder längerer Bürstenbörstchen, der bei feiner Pubeszenz bisweilen kaum differenziert erscheint (gute Beispiele: Asiat US, Sphex, Pompilus, Bembex, Vespa). S^perfamiJie Sphegidina. Flügel in der Kühe nicht längsgefaltet. Seitenecken des Prouotuins nichli mit einer an die Innenseite des Tegulunis herantretenden Ecke. Keine Löffelbüduugen an Zunge und Nebenzungen. Streifenförmige Rhinarien fehlen an den Fühlern (immer?). Fazettenaugen ov^il oder nierenförmig. Für ihre Brut paralysierte Gliedertiere eintragend. :i2. Familie: Bembecidae. Seitenecken des Pronotums dieTegulae nicht oder nur von unten her berührend. Knie der Hinterbeine das Hinterleibsende nicht erreichend. Unterkieferinnenlade hinterseits ohne ringförmige Sinnesgrübchen (immer?). Paraglossen archaistisch, am Anhang mit mehreren Geschmacksborsten. Unterkieferaußenlade mit Borstenkamm. Schenkelgrundring oft an allen 3 Beinpaaren abgeschnürt, Labrum ziemlich groß, frei, weder vom Clypeus noch von den Mandibeln (in Ruhelage) verdeckt. Mund- loch der Kojjf kapsei nicht von der Oberkieferbucht (der An satzstelle der Mandibel) getrennt. Keine Sohlenbläschen. Kein Pterostigma im Vorder- flügel; 3 Cubitalzellen. Unterfamilie : Stizinae. Mundteile kurz, archaistisch. Velum der Unlerkieferaußenlade borsten- oder giattrandig. Velulum (d. i. das „hintere Innenblatt" der Laiterkieferaußenlade) mit einem freien Endlappen. 2 Mittelschien.sporne. - Hierher Stizns, Sphecius. Unterfamilie : Bembecinae. Mundteile, naujentlich Maxillaraußenlade und Labialladeu, verlängert. Velum giattrandig. Velulum ohne freien Endlappen, l Mittelschiensporn. — Hierbei' ßembex, Steniola. 38. Familie: Sphegidae. \'oii der vorigen Familie unterschieden durch das unter dem Clypeus und meist auch unter den Mandibeln (wenn diese in Ruhelage) mehr weniger ver- steckte Labrum. 2 Mittelschien.sporne. Paraglossen mit wohlentwickeltem, mit Ge- .schmacksborsten versehenem Anhang. Vorderflügel mit 3 Cubitalzellen und Ptero- stigma. Unterfamilie : Nyssoninae. Oberkieferbucht wie bei der vorigen Familie mit dem Mundloch der Kopf- kapsel mehr weniger breit verbunden. Velum borsten- oder giattrandig. Unter- kieferinnenlade altertümlich, bisweilen mit einem inneren Lappen. Tribus Nyssonini. Hinterleib mit gewöhnlicher Gliederung. Füße mit Sohlenbläschen. Velulum ohne freien Endlappen. — Hierher u. a. Gorytes, Mellinus, Nysson, Astatus. Tribus Dolichurini. 2.-4. Hiuterleibsring sehr groß, die folgenden bei Ruhelage in den 4. einge - zogen. Sohlenbläschen vorhanden oder fehlend. Velulum nhoe oder mit freieui Pvodlappen. — Hierher Dolichurus, Trirogma, Äphdotoma, 184 ^'ii'I Börner. Stammesgeschichte der Haiitilüjilcr. Unterfamilie: Spheginae. Qberkieferansatzstelle vom Mundloch durch eine, bis zum Clypeus reichende oder mit ihm verwachsene, Spange der Kopfkapsel getrennt. Velum mit glattem Rande. Unterkieferinnenlade schmal, flach. ' Tribus 8phegiui. Tarsen und Pulvillus von gewöhnlicher Bildung. Meist Sohlenbläscheu vor- handen. ]Mundteile kurz bis halblang, in letzterem Falle mit einem Mentum ähn- lich dem der Philanthineu. Velulum mit freiem Endlappen. - Hierher Sceliphron, Podium, Sphex, Chlorion. Tribus A m m o p h i 1 i u i. Ahnlich den Sphegini, Mundteile stark verlängert, \'eluium ohne freien Eudlappen Keine Sohlen Wäschen. — Hierher Ammophüa, PsammopMla. Tribus Ampulicini. 4. Tarsenglied unterseits haftsohlenartig, das 5. Glied oberseits nahe dem Grunde des 4. angeheftet. Pulvillus sehr klein. Mundteile kurz, archaistisch. Keine Sohlen- bläschen. — Typische Gattung Ampulex. :!4. Familie: Crabronidae. Im Gegensatz zu den Sphegiden nur mit 1 Mittelschieusporn. Sonst wie jene, aber Paraglossen oft verkümmert, desgleichen die Zahl der Zellen im \'orderflügcl vermindert. Velulum nicht mit freiem Endlappen. Unterfamilie: Trypoxylinae. Oberkieferbucht der Kopfkapsel meist wie bei den Nyssoninae (selten durch eine Spange vom Mundloch + abgeschnürt, bei Mimesu). Mandibeln von gewöhn- licher Bauart, wie in der .S2. und )\?i. Familie. Velum glatt- oder liorstenrandig. ücellen wohlentwickelt. Tribus A 1 y s o n i lü. , Mentum in der Seitenansicht schief birnförmig, bisweilen mit einer inneren Bogenspauge jederseits, nicht auffallend langgestreckt. Augen von gewöhnlicher (lestalt. ?j Oubitalzellen im Vorderflügel. Mit oder ohne Sohlenbläschen. Para- glossenanhang mit oder ohne Geschmacksborsten. — Hierher Alyson, Mimesa, Psenulus. Tribus Trypoxylini. Wie vorige, aber Augen nierenförmig. Keine Sohleiibläseheu. Paraglossen- anhang klein, ohne Geschmacksborsten. Cubitalzellenzahl normal {?■>] oder ver- mindert. — Hierher P'ison, Trypoxylon. Tribus Oxybeliui. Mentum ähnlich wie l)ei den Philanthineu. Augen wie bei den Alysoniuen. Sohlen bläschen und Paraglossenanhang wie bei den Tryj)oxyliuen. Die inneren (einzigen) Diskoidal- und Oubitalzellen der Vorderflügel (meist) verschmolzen. — Typische Gattung Oxyhelus. Unterfamilie: Larrinae. Oberkieferbucht wie bei den Trypoxylinae mit dem Mundloch der Kopfkapsel verbunden. Mandil)eln an der unteren (hinteren) Kante mit einer Kerbe (die grund- wärts von einem Zahnvorsprung begrenzt sein kann). Occllen meist teilweise ver- kümmert. :') oder 2 (/'ubitalzellen im Vorderflügel. Ti'ibus Larriui. Mentum wie l)(i den Alysoniuen und Trypoxylinen. Velum borsteurandig. Paraglossenanhang ohne Geschraacksborsten. Keine Sohleubläschen. — Hierher Larva, Tachytea, Tachysphex. Carl l'xiriR'r. Staninies. FamiliL': Psaiiiuiochai'idae (Pompilidae). Seitenecken des Pronotums die Tegiilae vorn berührend. Knie der Hinter- l)eine das Hinterleibsende erreichend oder überragend. Innenlade des Unterkiefers hinterseits mit feinen (schwer sichtbai'en) ringförmigen Sinnesgrübchen: Anßenlade (luergeteilt mit Borstenkamm. Velum glattrandig. Glossa und Paraglossen ursprüng- lich gebaut, Anhang der letzteren mit Tast- und Geschmacksborsten. Fußglieder mit nackten Sohlenbläsehen. — Eine Anzahl Gattungen, deren Gruppierung noch eingehender Studien über die feinere Struktur der Mundwerkzeuge bedarf. Ober- kieferbucht mit dem ]Mundloch der Kopf kapsei breit verbanden. Superfamilie Vespina (Oiplopteryga Latr.). Seitenecken des Pronotums mit einer Ecke an die Innenseite der Tegulae herantretend. Am vorderen Zungenrande. i)ezw. an den beiden getrennten Zungen- lappen, eiii paar löffelartiger Bildungen. Keine Sohlenbläsehen. Fazettenaugen nierenförmig. ^'orderflügel meist in Ruhelage einmal längsgefaltet. Oberkieferbucht mit dem ^lundloch der Kopfkapsel breit verbunden. :-i(j. Familie: Vespidae. Vorderflügel mit H Cubitalzellen. Maxillartaster mehrgliedrig. Paraglossen mit wohlentwickeltem Anhang. Fühlerglieder mit streifenförmigen Khinarien. SehenkelüTundring wenigstens an den Mittelbeinen, oft auch an den Vorderbeinen, seltener an alle)i drei Beinpaaren abgeschnürt, q ™^ !•'• 2 mit 12 Fühlergliedevn. Ihre Brut mit tierischer Xahrung fütternd. J[,S6 < arl Börner, Stammesgeechichtf der Hjuitflügler. Uiiterfamilie : Vespinae. Fulikkueii ungezähnt. . Unterkieferanßenlade mit Borstenkannu. Mittelbeinc mit 2 Sohienspornen. Mandibeln auf dei' Außenfläche nicht gerieft. Sozial lebend. Tribus Polistini. Labialtasterglieder mit kurzen Borsten mehr weniger gleichmäßig l^esetzt. — Hierher u. a. Chartoteuchium, Nectarinia, Poiyhia und Polistes. Tribus Vespini. Drittes Labialtastergiied am Ende mit einer auffällig langen gekrümmten Borste, an den drei ersten Ghedern oftmals noch weitere kräftige Borsten. — Hierher Vespa. Interfamilie: Eumeninae. Fußklauen gezähnt. Unterkieferaußenlade ohne Borstenkamm, bisweilen mehi- wen ger verlängert. Mittelbeine meist nur mit 1 öchiensporn. Mandibeln auf der Riickenfläche gerieft, oft verlängert oder sonst eigenartig gestaltet. Die europäischen Gattungen solitär lebend, ihre Brut mit Insekten versorgend. Von sozialen Wespen vielleicht Ischnogaster und Ischnogasteroides hierher gehörend. Tribus Eumenini. Paraglossenanhang mit löffeiförmigem Ende, mit Tast- und Geschraacksborsten ausgestattet (wie bei allen Vespinae). Beborstung der Labialtasterglieder meist wie bei den Vespini. — Hierher Discoelius, Eumenes, Alastor, Odynerns, Zethus. Ti-ibus Pterochilini. Paraglossenanhang ohne Tast- und ohne Geschmacksborsten, endwärts allmäh- lich verjüngt. Labialtaster mit sehr langen Wimperborsten. — Typische Gattung Pterochilus. 'M. Familie: Ifasaridae. Vorderflügel mit 2 — '^ Cubitalzellen . Maxillartaster 1 - 2gliedrig. Gloesa sehr lang, tief gespalten, in einen hinter dem Mentum mehr weniger frei vorragenden Sack einstülpbar. Fühler in beiden Geschlechtern zwölfgliedrig, keulenförmig, nicht gekniet, ohne langgestreckte streifenförmige Rhinarien. Kein Schenkel- grundring abgeschnürt. Unterkieferaußenlade und Mandibeln wie bei den Vespinae, desgleichen 2 Mittelbeinschiensporne. — Solitäre, honigsammelnde Wespen. Unterfamihe: Masarinae. Paragiossen mit löffeiförmigem Anhang, klein. Labialtaster mehrgliedrig, wie bei den Vespini. Typische Gattung Masaris. Unterfamilie: Celonitinae. Paragiossen anhaugslos. Labialtaster eingliedrig. Typische Galtung Celonitcs. Metz-St., Julien im März 11)18, Berlin - Da h lern im Januar und März liJl'.t. H. Heuiiing, Muemelphic oder Til'rp^^y(.•holufri^'. J S ] I Mnemelehre oder Tierpsychologie? Kill Schlußwort zu den Angriffen auf die Tierpsychologie. Von Privatdozent Dr. Hans Henning, Frankfurt a. M. In seinem neuesten Artikel stellt Herr Dr. Brun^) einige neue Kragen zur Diskussion, deren Erörterung ein allgemeines Interesse lieanspruchen darf, weil die wissenschaftliche Lage dadurch be- trächtlich geklärt wird. Auf die frühere persönliche Polemik des Herrn Dr. ßrun"'^) gegen mich brauche icli nicht mehr einzugehen, denn nachdem ich alle Einwürfe und Irrtümer des Herrn Dr. Brun zurückgewiesen hatte ^). konnte Herr Dr. Brun in seiner jüngsten Veröffentlichung auch keinen einzigen Punkt seiner ehe- maligen heftigen Angriffe mehr aufrecht erhalten, wobei ich selbst gar nichts zurückzunehmen brauchte. So gehe ich denn auf die neuen Punkte ein. 1. Herr Dr. Brun schneidet die wichtigste Frage an. was die Gegenüberstellung der psychologischen Forschungsmethoden gegen diejenige der Mneinelehre eigentlich bedeute. Der große Vererbungs- forscher Johannsen zeigte, daß die Bedeutung der Mneme „bis jetzt anerkannterweise niemals experimentell züchterisch nachge- wiesen ist'. Der Physiologe Verworn bemerkt, daß „durch die neuen Semon'schen Wortbildungen die physiologische Analyse der be- kannten Tatsachen, die damit bezeichnet werden, um keinen Schritt weiter gefördert" wurde. Der Biologe O. Hertwig will „die Ver- erbungs- und Gedächtnisphänoniene als analog, aber nicht als identisch" bezeichnen, weil ,.auch vielerlei Unterschiede bestehen". Der Tierforscher VVasmann „kann es nur für einen Mißgriff halten, wenn man die moderne Ameisenpsychologie mit dieser (Semon'- schen) Theorie verquickt; denn sie ist in sich selber philosophisch falsch, weil sie das Individualgedächtnis als wesentlich gleichartig mit der Vererbung hinstellt, während doch tatsächlich zwischen beiden bloß eine entfernte Analogie besteht". Teichmann lehnte in seinem Nachruf auf Semon dessen ganze Hypothese ab u. s. f. Und eine psychologische Facharbeit konnte noch nie mit dieser Terminologie, auch nicht von ihrem Urheber, angefertigt werden, weil die Mnemelehre. jene Übersetzung psychologischer Fachaus- drücke in eine neue Fremdsprache, überhaupt nur einige psycho- logische Grundbegriffe berück.sichtigt. denen sie zudem eine schiefe Bedeutung beilegt. 1) Rudolf Briiu, Xoclimals die Gruudlagen der Anieisenpsychologie. Biol. Zeutralbl. 88 (11), S. 4T)9— .104, 1919. 2) Rudolf Brun, Die moderne Ameisen p.sychologie — ein antliiopoinor- phi^tischer Irrtum? Ebenda ;;7 (7), S. 357—372, 1917. 3) Hans Henning, Zni' .Vnieisenpsychologie. Eine kritische Erörterun.u über die Grundlagen der Tierpsychologie. Ebenda 38 (5), S. 208— 220. 191Ö. — ForeTs Zugestäudüisse an die Tierpsychologie. Ebenda 38 <12), S. 3.1—37, 1919. 18S H. Henning, Mnomelehre oder Tierpsycholugie. Daiä die zur Erklärung der tierischen Handlung unterlegten mnemischen Elemente rein spekulativ sind, möge ein Bei- spiel zeigen. Herr Dr. Brun erklärt das gegenseitige Erkennen der Ameisen als Koloniegenossen und Fremde mit „Erscheinungen komplizierter psychoplastischer assoziativer Gehii-ntätigkeit, wobei die normale automatische Kampfbereitschaft der Tiere unterbrochen oder gehemmt werden kann; teils durch die Ekphorie gewisser anderer übermächtiger Automatismen (Brutpflegeinstinkt. Königin- instinkt), teils aber auch durch momentane kombinierte Assoziationen neuer Engramme unter sich mit früheren mnemischen Kom- plexen". Hier fragen wir: woher weiß der Anhänger der Mnemelehre denn, daß eine Kampfbereitschaft überhaupt da war, daß sie unter- brochen und gehemmt wurde? Bisher ist das nur spekulativ be- hauptet, aber nie experimentell bewiesen worden. Und woher weiß er, daß Automatismen auftraten, daß sie übermächtig wurden? Wo ist das Experiment, welches Art und Stärke der Automatismen belegt? Woher weiß er, daß das Begegnen der Tiere einen Brut- pflege- und Königininstinkt auslöst? Auch das ist lediglich eine Spekulation: nirgends ist bewiesen, daß der Erkennungsvorgang eine Kampfbereitschaft, deren Hemmung, Automatismen und Brut- pflegeinstinkte einschließt. Was bedeutet endlich: neue En- gramme assoziieren sich mit früheren mnemischen Komplexen? Das ist eine arge Contradictio in adjecto, denn die Assoziation ist durch alle Jahrhunderte hindurch definiert als die „Verknüpfung gleichzeitiger Elemente". Diese Unkenntnis über den haupt- sächlichsten einschlägigen Grundbegriff' wird Fernstehenden die Augen darüber öffnen, mit welcher Sinnlosigkeit wissenschaftliche Termini in der mnemischen Spekulation benutzt werden. Dei Führer der experimentellen Psychologie G. E. Müller hat einmal ausge- führt, wohin die Physik geriete, wenn deren Vertreter die ein- fachsten Grundbegriffe in dieser Weise zu behandeln beliebten. Was soll da eine „assoziative Psychoplastik" besagen? Es ist nur ein dunkles Bild. Schheßlich ist im Gegenteil doch das Eine klar, daß der Erkennungsvorgang mit solchen Spekulationen nicht er- klärt ist, denn zum Erkennungsvorgang gehören doch wohl Er- kemmngsvorgänge, von denen wir aber bei Brun gar nichts hören. Daß diese geruchlicher und optischer Art sind, wurde in Experi- menten schlagend gezeigt. In dieser Weise lassen sich alle mne- mischen Aufstellungen als Spekulationen kritisch-experimentell zurück- weisen. Die Tierpsychologie ihrerseits verurteilt solche spekulative Deutungen, sie fordert eine Strukturanalyse, die Prüfung des Be- haviors, und sie nimmt nur experimentell aufgezeigte Faktoren als Erklärung an. Wenn das mit Ameisensäure bepinselte Tier als Art- H. HeDnJDg, Älnenie lehrt' oder 'l'ierpsyehologic. ISH genösse, das mit Aiianasöl bepinselte gleiche Tier als Fremder ge- nommen wird, so ist z. B. die Rolle des Geruchs bewiesen. Die Mnemelehre glaubt, das Individualgedächtnis sei bei Insekten seit hundert Jahren erhärtet, wie auch Herr Brun gegen mich an- merkt. Allein die Analyse Fabre's zeigte dann, daß die heim- kehrende Wespe sich den Weg gar nicht individuell merkt: man kann derbe Eingriffe in die Gesamtsituation vornehmen (Bäume entfernen. Sträucher anpflanzen, Kräuter oder Steine auf das Nest anbringen, das Nest selbst mit dem Spaten abheben u. s. f.), und das Tier sucht die verschwundene Türe doch am alten Ort, ohne die offen liegende Larve zu erkennen; ja diese wird in der ver- änderten Situation als Feind behandelt; die Orientierung stützt sich also nicht auf die individuell gemerkte Umgebung, wie man früher noch annehmen mochte. In andern Fällen genügt ein winziger Eingrift' in die Gesamtsituation (wie vergleichsweise bei manchen modernen Gemälden), um eine grundsätzlich veränderte Lage zu schaffen. Da das Individualgedächtnis das Tier also nicht orientiert, hat die Analyse zu fragen, wo der auslösende Schwerpunkt der Gesamtsituation liegt. Volkelt sah ihn bekanntlich in der Ge- staltsqualität, ich selbst in der Bekanntheit der Gesamtsituation. Allein das ist eine sekundäre Frage gegenüber der Gewißheit, daß hier kein einfaches Individualgedächtnis mitspielt. — Wer gute Bei- spiele der tierpsychologischen Methodik lesen will, der nehme die Untersuchungen der Anthropoidenstation auf Teneriffa (ei-schienen in der preuß. Akad. d. W^iss.) -zur Hand. 1. Das Wesentliche der neueren tierpsychologischen Richtung liegt zweitens darin, daß wir die Selbstaussage und die Selbst- beobachtung ebensowenig brauchen, wie sie in zahlreichen Labo- ratoriumsversuchen (Arbeit und Ermüdung, Reaktions- und Erfolgs- versuche und zahlreiche andere Kapitel, über welche jedes Lehrbuch unterrichtet,) überflüssig ist, und wie sie von Kindern, Verbrechern, Irren und Naturvölkern im psychologischen Experiment bekannt- lich nicht gefordert wird. Oder man denke an die Testprüfungen der Berufseignung, an die sogenannten unwissenthchen Anordnungen, in denen der Experimentator im Unklaren gelassen wird. So kann die experimentelle Tierpsychologie nicht in psychische Anthropo- morphismen fallen, ihre Versuche binden den Anhänger wie den Leugner der Tierseele. Dazu bemerkt Herr Dr. Brun, die Psycho- logie könne „der philosophischen Definition zufolge" nur intro- spektive Bewußtseinsphänomene untersuchen. Allein diese Definition steht auf derselben Stufe wie sein Assoziationsbegriff. Jedes be- liebige Lehrbuch der experimentellen Psychologie nennt ihm zahl- lose Experimente ohne Selbstbeobachtung, angefangen von den frühesten psychophysischen Versuchen Fe ebner 's und aufgehört mit den jüngsten Forschungen an Kricgsverletzten. Über dererlei IMO H. Henning. Mnemelehre oder Tierpsychologie. gibt es heute keine Diskussion mehr, sondern nur eine Kenntnis- nahme aus einer Einführung in die psychologische Wissenschaft, oder kein Kenntnisnehmen. 15, Ist nun die Mnemelehre einer wissenschaftlichen Analyse der Erscheinungen fähig? Die eingangs genannten Autoren be- streiten es. und im psychologischen Felde wäre eine mnemische Erklärung keine Erklärung. Denn die Mneme selbst ist einmal laut Definition ihres Begründers eine Unbekannte. Zweitens sind Prozesse der Pflanzen, niederen und mittleren Tiere, endlich im menschlichen Großhirn verschiedenerlei, während die Mnemelehre überall dasselbe sieht. Drittens kann ein erblicher Faktor, der wie die Mneme Gedächtnis und Vererbung identifiziert, überhaupt nur dasjenige berühren, was eben vererbt wird. Als individuelles psychisches Leben erhalten wir aber nicht einfach eine Erbmasse auf den Lebensweg, sondern das Gros des Gedächtnisstoffes, weit entfernt vererbt zu werden, geht bekanntlich schon dem Individuum mit der Zeit wieder verloren, wie auch das Gedächtnis und die Verhaltungsweisen größtenteils individuell erworben werden mußten. Mit der mnemischen Vererbung läßt sich also in der Hauptsache gar nichts anfangen. Das Laboratoriumsexperiment, die Seelenblindheiten und die Kopfschußverletzungen gaben uns einen Einblick in die Struktur der Gehirnresiduen, in den verwickelten Aufbau der Residuen- systeme von Buchstaben, Ziffern. Objekten, Klängen u. s. f. ; aber irgend etwas, was sich auch bei Pflanzen oder Tieren niederer Stufen offenbaren könnte, kam dabei nicht zutage: etwas gemein- sam Mnemisches hat da noch kein Psychiater, Psycholog, Physiolog, Neurolog, Ophthalmolog gefunden. Mit der Mnemelehre waren die Ausfallserscheinungen bei Kopfschußverletzten nie und nimmer zu begreifen. So ist dem heutigen wissenschaftlichen Stande gemäß die Großhirnresidue etwas anderes als die auch Pflanzen und niederen Tieren zukommende Mneme. Nun meint Herr Dr. Brun, wenn ich die Mneme mit Johannsen, Verworn, Hertwig, Wasmann und vielen andern leugnete, dann würde ich zugleich die Residuen leugnen, indem er nämlich von sich aus die allgemeine Mneme mit der Großhirnresidue identifiziert, und wobei er es seinen Ijcsern so darstellt, als rühre diese Gleichsetzung von mir her. Es wäre aber ein unstatthafter Anthropomorphismus, wollte man die Großhirnresiduen mit der allgemeinen, auch bei Pflanzen und niederen Tieren vorkommenden (zudem ihrer Natur nach gänz- lich unbestimmten und hypothetischen) Mneme in dieser Weise gleichsetzen: die beim Menschen isolierten Partialresiduen sind niemals bei niederen Tieren und Pflanzen möglich, und sie werden auch beim Menschen nicht als Mneme vererbt. 4. In dem hauptsächlichsten Streitpunkte maclit Herr Di'. Bruii H. Henning, Mnenielehrt' oder Tierpsychologie. 191 mir nun Zugeständnisse: sein ältester Artikel tadelte mich in schärfster Weise, weil ich Bethe'sche Reflexphysiologie triebe (ob- wohl ich mich tatsächlich ausführlich dagegen gewandt hatte!), und weil ich angeblich Empfindungen. Wahrnehmungen, Assoziation, Gedächtnis u. s. f. leugne (während ich sie tatsächlich festgestellt hatte!). Im neuesten Artikel schreibt Herr Dr. Brun von sich nun: „ich berühre in meinem polemischen Aufsatz diese Frage (d. h. die Frage des Bewußtseins, d. h. der Empfindungen, Wahr- nehmungen u. s. f.) mit keinem W^ort''. Nun er berührte das sogar auf mehreren Seiten (z, B. S. :-i57- -359 u. ö.) ganz ausführlich, wie jeder nachlesen kann, und W^asmann übernahm diese irrtümliche Unterschiebung auch (dieses Zentralbl. 38, S. 127) von Brun, bis er nachträglich in meinen gegensätzlich lautenden Text Einsicht nahm. Auf alle Fälle steht also meine Position in der Bewußt- seinsfrage nun auch ausdrücklich unangetastet da, und die von Brun mir in seiner Polemik zugedachten Prädikate entfallen, 5. Die moderne Psychologie analysiert überall die peripher ausgelösten Faktoren des Erlebnisses von den zentral ausgelösten und dazu tretenden, wie ich an der Hand der Oberflächenfarbe, der Gestalt u. s. w. schon erörterte, wobei ich auch auf Hering's Ausführungen wies. Herr Brun meint nun, ich ließe in der Tier- psychologie nur ..wesentlich periphere Reizkomplexe'" zu. Hierüber bin ich wieder .starr, hatte ich doch geschrieben: „die Wirksamkeit solcher zentraler, nicht aus der gegenwärtigen Reizung stam- mender Vorgänge ist auf alle Fälle erwiesen", und drückte ich mich doch überall in diesem Sinne (z. B. „Bekanntheit") aus. Hier kann also nur ein Mißverständnis von Herrn Dr. Brun vorliegen, das sich nach einem Einblick in ein Lehrbuch der Psychologie ohne weiteres verflüchtigt hätte. 6. Ihm erscheinen meine Versuche belanglos, welche Gerüche die natürliche Fährte sperren können. Da Brun selbst (mit W as ma n n) den Fingerversuch durch Sperrung „mit einem für die Ameisen neutral riechenden Gegenstand" vorzunehmen empfiehlt, dürfte die Unter- suchung nicht belanglos sein, welche Gerüche denn eigentlich neutral sind. Um so mehr lohnten diese Reihen sich, als zugleich ein für die Tierpsychologie wichtiges Ergebnis, das sich auf das Geruchs- prisma bezieht, dabei herauskam. Jedenfalls wirkt hier noch der alte Irrtum Brun 's nach, das Geruchsprisma sei nicht von mir, sondern schon früher von andern gefunden, und andere Irrtümer Brun 's, auf deren Berichtigung er nichts mehr entgegnen konnte. 7. In ganz voreiliger W^eise hatte Herr Dr. Brun mich eines Plagiates an Cornetz bezichtigt. Ich zeigte ihm dann, daß ich alle Arbeiten von Cornetz sogar zitiert hatte, was Brun übersah, so daß der böse Vorwurf des Plagiates nur eine flüchtige Lektüre meines Gegners darstellte. Er sucht sich nun mit dem neuen Vor- \• V. Fraiii|U('', Innere tSekretion ) L. Kc I in ii n n (' r . in SchwallM's ,Mor|ihol(i,<;ie dtr Misljildnngcn IJd, Ü, l'.Hi",). (). V. Frauque, Inuere Sekretion des Eierslocks. 199 weitem nicht die Entwicklung und Unabhängigkeit, wie bei niede- ren Tieren, sondern sie ist ein meist recht unscheinbares Über- bleibsel geplatzter oder atretisch gewordener Follikel, das sehr bald nach dem Eingehen des letzten Follikels ebenfalls schwindet. Aus Steinach's eigenen Angaben geht übrigens hervor, daß er selbst bei den feminierten Männchen 3 — 4 Jahre nach der Ovarialimplan- tation nicht nur seine „Pubertätsdrüse', sondern auch zystische Follikel fand. Auch bei seinen Versuchstieren muß es also unent- schieden bleiben, ob wirklich die Pubertätsdrüse die selbständige Funktion gehabt hat, die er ihr zuschreibt. Klinisch aber wissen wir, daß bei sehr vielen Herma- phroditen und Homosexuellen die Keimdrüsen ganz normal funktioniert haben, soweit, daß sogar normale Kinder geboren oder gezeugt wurden, sogar bei Hermaphroditismus externus und sekun- darius, der soweit ging, daß infolge der heterosexuellen Entwick- lung der äußeren Genitalien und der sekundären Geschlechtsmerk- male ursprünglich das andere Geschlecht angenommen und die Betreffenden fälschlich als Knaben oder Mädchen gezogen wurden, obwohl sie das Gegenteil waren. Eine Beobachtung Albertis') spricht ebenfalls für die Beein- flussung dei- sekundären Geschlechtscharaktere durch die innere Sekretion des Eierstocks oder vielmehr durch eine Störung der- selben im Sinne Halban's und nicht S teinaclvs. Es handelt sich um ein 2.3jähriges Mädchen, welches wegen einer rechtsseitigen Eier- stockgeschwulst operiert wurde. Bis zum 19. Lebensjahr war sie ein blühendes kräftiges und angeblich ganz normal entwickeltes Mäd- chen gewesen. Vom 20. Lebensjahre ab blieb die Periode aus, und es scheint sicli allmählich der Tumor entwickelt zu haben, wegen dessen sie schließlich operiert werden mußte. Von da ab wurde ihre Stimme tiefer, ihr ganzer Habitus ein männlicher und es ent- wickelte sich ein mächtiger Voll- und Schnurrbart. Bei der Ope- ration zeigte sich eine durchaus männliche Behaarung des ganzen Körpers, auch Knochenbau, Muskulatur, Kehlkopf, Brustdrüse zeigten männliche Bildung. Die inneren Genitalien waren abge- sehen von der Geschwulst normal, an den äußeren Genitalien war nur eine besonders starke Entwicklung des Kitzlers, wie sie sich beim Hermaphroditismus häufig findet, auffallend. Bei der mikro- skopischen Untersuchung war das eine Ovarium vollständig normal, das andere war wohl in einen Tumor verwandelt, aber dieser entsprach der häufigsten Form der Eierstocksgeschwülste, dem Kystoma mul- tiloculare pseudomucinosum, wie wir es tausende von Malen be- obachten, ohne daß vor oder nach der Entfernung eine Änderung der Geschlechtsmerkmale einsetzt. Will man hier nicht etwa ein 7) HegaVs Beiträge Bd. 9, 1905. 200 * '• V. KnuKjue, innere Sekrelioii des Eierstocks. zufälliges Zusammentreffen annehmen, so kann man diese Beobach- tung kaum anders als im Sinne Halban's erklären. Es bestand von vornherein unabhängig von der ■ einsinnigen Anlage der Ge- schlechtsdrüse eine hermaphroditische Anlage der äußeren Genitalien und der sekundären Geschlechtsmerkmale, welche aber durch den mächtigen protektiven homosexuellen Einfluß des Eierstocks im Zaume gehalten und überwunden wurde. Die durch die Geschwulst- entwicklung herbeigeführte Änderung, vermutlich nur quantitative Herabsetzung der inneren Sekretion des Ovariums genügte in diesem Falle, um noch nachträglich am Ende des zweiten Jahrzehnts des Lebens die hermaphroditische Anlage des übrigen Körpers zum Ausbruche kommen zu lassen. Doch ist hervorzuheben, daß der Bericht über den Zustand vor der Geschwulstbildung nicht auf zu- verlässiger ärztlicher Beobachtung beruht, ferner, daß die voll- ständige Ausbildung des weiblichen Körpers erst im 24. Lebensjahr erfolgt, und daß die Entwicklung der stärkeren Behaarung auch beim Manne erst nach erreichter Geschlechtsreife und später ein- tritt. Bei vollständig ausgebildetem Körper hat die Schädigung oder Entfernung der Keimdrüse keinen Einfluß mehr auf die sekundären Geschlechtsmerkmale. Alle dahin gehenden Berichte gehören in das Reich der Fabel und beruhen auf oberflächlicher Beobachtung, besonders auf der Nichtbeachtung schon vorher vorhandener hetero- sexueller Merkmale. Aus dem Tierreicli wird als Beispiel immer wieder die Hahnenfederigkeit kastrierter Hennen angeführt, die körperlich und geistig Hahnen ganz ähnlich werden sollen. Sell- heim*^) hat diese Angaben widerlegt, indem er zeigte, daß die Ent- fernung der Eierstöcke beim Huhn außerordentlich schwierig, fast stets tödlicli, oder nur unvollkommen ausführbar ist. Und daß andererseits nach Ausführung der fälschlich als Kastration be- zeichneten Operation der Unterbindung der Legröhre kein Einfluß auf die sekundären Geschlechtscharaktere sich bemerkar macht. Kastrierte Hähne zeigen zwar eine ausgesprochene Änderung des Wachstums und des äußeren Habitus, werden aber keineswegs be- sonders hennenähnlich. Doch kehren wir zur normalen inneren Sekretion der Ovarien zurück. Daß auch die normale Periode von einer inneren Sekretion des Eierstocks abhängig ist, hat zuerst H alban 18i)',i durch Trans- plantationsversuche bei Pavianen gezeigt, welche eine regelmäßige Menstruation wie die Menschen haben, die unbeeinflußt blieb, wenn nach der Kastration die Eierstöcke an einer anderen Körperstelle zur Einheilung gebracht wurden. Für den Menschen wurde dieser Zusammenhang sehr bald durch auto- oder homoioplastische Eier- N) Meii-rr".- P.eiU-iiizv l'.HM, IS'.tS. (). V. Fiaiiiiue, liiiierL' f^ekivliun des Eierslocks. '^()1 stocksvei'pHaiizungen bestätigt, welche in therapeutischer Absicht ausgeführt wurden. Schon Knauer war von Chrobak zu seinen Versuchen angeregt worden, um ausfindig zu machen, ob es möghch sei, die im Gefolge der Kastratiou auftretenden sogenannten Aus- fallserscheinungen durch Transplantation zu vermeiden oder zu be- seitigen. Außer dem Ausbleiben der Menses und der sekundären Atrophie der Geschlechtsorgane zeigt sich l)ei kastrierten Frauen nämlich nicht selten eine gewisse Neigung- zu Fettansatz und Stö- rungen auf dem Gebiete des Gefäßnervensystems, dieselben Stö- rungen, welche sich auch bei dem von selbst eintretenden Stillstand der Eierstocktätigkeit am Ende der Fortpllanzungsfähigkeit gelegent- lich geltend machen. Diese Ausfallserscheinungen, wie Anfälle von Herzklopfen, plötzlicher Blutandrang zum Kopf, Angstgefühle, Schwindel, plötzliche heftige Schweißausbrüche, Störungen des Schlafes und mancherlei andere nervöse Erscheinungen können manchmal recht lästig sein. Sie wurden in ihrer Bedeutung eine Zeitlang gewaltig überschätzt. Es hat sich schließlich gezeigt, daß sie bei Frauen mit normalen Nervensystem meist rasch, im Ver- laufe einiger Monate vorübergehen, wenn sie auch bei operativ her- vorgerufener voi'zeitiger Menopause oft stärker in die Erscheinung treten als bei den Matronen, bei denen die Eierstockstätigkeit ganz allmählich erlisclit und der Organismus daher Zeit hat, sich an den Fortfall der inneren Sekretion zu gewöhnen. Je jünger die Frauen sind, desto stärkere Ausfallserscheinungen werden naturgemäß nach der Kastration auftreten, wirklich ernsthafte und quälende Störungen treten aber nur bei Personen mit labilem Nervensystem, bei Hyste- rischen oder sonst neuropathisch veranlagten Frauen auf. Da aber diese krankhaften Anlagen in unserer heutigen Frauenwelt ganz außerordentlich verbreitet sind, wird man natürlich die Eierstöcke, wo dies möglich ist, wenigstens zum Teil erhalten. Denn es hat sich gezeigt, daß ein ganz kleiner Rest normalen Eierstocksgewebes genügt, um die Ausfallserscheinungen zu vermeiden. Bei gutartigen (jeschwülsten wird eine, wenigstens teilweise Erhaltung meist mög- lich sein, bei bösartigen Geschwülsten aber nicht und ebenso auch nicht bei schweren entzündlichen Veränderungen oder eitrigen Ein- schmelzniigen beider Eierstöcke. Handelt es sich in diesen Fällen immer um Erkrankungen der Eierstöcke selbst, so wurde die eigent- liche Kastration, d. h. die Entfernung gesunder Eierstöcke, früher vielfach auch zu Heilzwecken ausgeführt, und zwar gerade um die innere Sekretion derselben auszuschalten und so die abnorm starke gelegentlich lebensbedrohliche periodische Blutung aus" dem durch Geschwülste vergrößerten Uterus zu beseitigen und die Geschwülste zur Schrumpfung zu bringen. Heutzutage entfernt man, wenn man überhaupt operiert, lieber den kranken Uterus und läßt die ge- sunden Ovarien zurück. Häufiger al)er verzicliten wir ganz auf 2U2 O. V. Franque, Innere Sekretion des Eierstocks. die Operation und beseitigen die innere Sekretion der Ovarien und damit die krankhaften Blutungen dadurch, daß wir die sezernieren- den Teile der Eierstöcke mit Röntgenstrahlen zerstören. Wie bei Greisinnen bleiben schließlich nur noch die bindegewebigen Be- standteile des Eierstocks in narbenähnlichem Zustande zurück. Aus- fallserscheinungen treten auch hier auf, aber da die Ausschaltung der Eierstöcke ganz ähnlich wie bei der natürlichen Klimax ganz allmählich im Verlaufe von Monaten erfolgt, sind sie meist mild und geben höchstens zur Darreichung innerer Mittel Anlaß. Umgekehrt ist es gelungen, bei jungen Frauen, die infolge Operation. Krankheit oder mangelhafter Anlage fehlende Ovarial- sekretion durch Einpflanzung gesunder Eierstöcke gesunder Frauen herzustellen und so auch beim Menschen den experimentellen Nachweis dieser Sekretion zu erbringen. Morris^) pflanzte 1899 in derselben Sitzung, in ■ welcher er die erkrankten Eierstöcke ent- fernte, Stücke gesunder Eierstöcke einer anderen Frau ein, und erreichte dadurch, daß die Periode bestehen blieb und keine Ausfalls- erscheinungen auftraten. Da diese aber lange nicht in jedem Falle eintreten, ist diese Beobachtng nicht so beweisend, wie diejenige von Gl aß, der 2 Jahre nach Kastration bei starken Ausfallserschei- nungen einer 29jährigen Frau den Eierstock einer 17jährigen über- trug und Wiedereintreten der Periode und Verschwinden der Aus- fallserscheinungen beobachtete. Morris erreichte noch mehr. Bei einer Patientin von 21 Jahren, welche nach einer vermutlich mit Infektion einheigehendeji Frühgeburt 2 Jahre lang keine Periode und schwere Ausfallserscheinungen gehabt hatte, trat nach Entfer- nung der eigenen und Einpflanzung fremder Eierstöcke nicht nui- die regelmäßige Periode, sondern sogar Schwängerung und Geburt eines lebenden, reifen Kindes ein. Die betreffende Frau hatte also ein von einem fremden Stamme aus dem Körper einer anderen Frau herrührendes Kind getragen. Dies ist der einzige bisher bekannte derartige Fall, und da er mit allen sonstigen Erfahrungen in Wider- spruch steht, wurde er wohl mit Recht selbst in seinem Ursprungs- lande Amerika bezweifelt. Unter berger^") hebt besonders hervor, daß im Tierex})eriment Schwängerung nur innerhalb der ersten 2 Jahre nach Homoioplastik möglich war. während später die transplantierten Ovarien zugrunde gingen. In Morris' und in einem andern angeblich von Dixon beobachteten, aber im Original nicht auffindbaren lAill soll die Schwängerung aber erst 4 und f) Jahre später eingetreten sein. Wahrscheinlich sind die eigenen Ovarien der Operierten doch nicht vollständig entfernt worden, wie auch in den beiden höchst belangreichen Beobachtungen Cramers'^) '.)) K. l'iiiikow, Hci:ai-'s Beiträge 12, 190S. Zentialhlatt LG. UIOS, Nr. :)2. 10) Archiv f. (leb. n. Gyn. Bd. 110, Nov. 1!)18. 11) (rynäkoloaischc Riiiidschaii l'.*i)9. O. v. Frainjue, Iiiueio Sekreliuu des Eieislocks. 2(J0 die bis dahin nicht oder nicht mehr funktionierenden eigenen Ovarien absichtlich zurückgelassen wurden. Unterberger glaubt daher, daß in allen diesen Fällen die überpflanzteil Eierstöcke nur eine Zeitlang chemische Stoffe an den Körper abgaben und so die eigenen Ovarien der Trägerinnen entlasteten; diese konnten sich dann weiter entwickeln und später voll funktionstüchtig werden. An dem schönen Erfolge und der Berechtigung dieser Operationen ändert diese Auffassung natürlich nichts. Gram er s Fälle verliefen folgendermaßen: Bei einer 22jährigen Frau war nach der ersten Geburt eine Atrophie der Eierstöcke und des Uterus und ^^'egfall der Periode eingetreten. Nach der 2 Jahre später ausgefühi ten t'berpflan/.ung der Eierstöcke einer osteomalakischen Frau auf die gespaltenen, zurückgelassenen atrophischen Ovarien trat nicht nur eine regelmäßige, ;) Jahre lang beobachtete Periode ein, sondern auch eine Vergrößerung des Uterus von 4\/.2 auf 7 cm Länge, wie es der Norm entspricht. Ein zweites Mal gelang es. bei einem 21jährigen Mädchen mit angeborener Aplasie der Eierstöcke, da> nie menstruiert hatte, und einen Uterus von nui" 4 cm Längf aufwies, durcli Überpflanzung anderer ebenfalls einer an Knochenerweichung erkrankten Frau entnommenen Ovarien die Pei'iode hervoizurufen und den Uterus zu einem Wachstum bis zu 6 cm jjänge ebenso die vorher sehr kleinen Mamillen zur Vergrößerung zu veranlassen. Durch diese Beobachtungen am Menschen ist in sehr willkommener VVei.se die durch das Tier- experiment schon bekannte. Ausschlag gebende Rolle l)estätigt, welche der Eierstock beim Wachstum. Ernälirung und Erhaltung der Gebärmutter innehat. Weniger erfolgreich war man mit der iherapeutischcn Ver- wendung der Autotransplantation der Ovarien. Es gibt Fälle von außerordentlich hartnäckigen, durch keinerlei innere Mittel und auch nicht durch die sonst wirksame Aus.schabung der Gebärmutter- schleimhaut beeinflußbaren Blutungen aus der Gebärmutter. Wenn man in solchen Fällen auch bei genauester Untersuchung weder an der Gebärmutter noch in ihrer Umgebung, an Eileitern und Eier- stöcken, auch nach der Herausnahme der Organe, etwas Krankhaftes auffinden kann, so liegt es nahe, eine rein funktionelle Störung an- zunehmen, deren Sitz die einen in der Uterusmuskulatur, viele im Eierstock annehmen und zwar in einer übermäßigen oder krankhaft veränderten inneren Sekretion des anatomisch und histologisch nicht nachweislich veränderten Organes, also in einer Hyperfunk- tion oder einer Dysfunktion. In solchen Fällen hat man die Auto- transplantation versucht in der Annahme, daß durch den vollstän- digen Wachstum.s- und Ernährungsumschwung, der damit verbunden ist, vielleicht auch eine Änderung des funktionellen Einflusses auf die Periode bedingt sein könnte (1-* an ko w). Dei- Erfolg war meistens ')(J4 ' '. V. FiHuqur, Imieie Sekretiuii des Eierstut-ks. der, daß eine Zeitlang die Blutungen aufhörten oder schwächer wurden, dann aber in alter oder noch vermehrter Stärke zurück- kehrten, was eigentlich ganz verständlich ist. In der Zeit der mangel- haften Ernährung und teilweisen Rückbildung der überpflanzten Eierstöcke sonderten sie nichts ins Blut ab, sobald aber die neuen Gefäßverbindungen wieder hergestellt waren, begannen die Eier- stöcke ihre Tätigkeit wieder, auf die im allgemeinen die Gröfie des funktionierenden Eierstocksgewebes keinen Einfluß hat. Die ge- legentliche Verstärkung dieser Blutungen erklärt sich daraus, daß der normale Ablauf der Follikelreifung, Entleerung und Rückbildung an dem neuen Einpflanzungsorte leicht Störungen unterliegt, und mit diesen Vorgängen hängt die Entwicklung der sezernierenden Bestandteile zusammen. Behält Aschner^-) mit seiner Auffassung, die ich allerdings nicht teile. Recht, daß nämlich die ovariellen Funktionsstörungen auf konstitutioneller, also angeborener Grundlage beruhen, dann wäre ja von solchen autoplastischen Heilungsversuchen von vorneherein nichts zu erwarten. Denselben Mißerfolg hatte Pankow bei Knochenerweichung, einer Erkrankung, die. wie wir noch hören werden, innige Beziehungen zur Eierstocksfunktion hat und in etwa 87 % der Fälle durch Kastration geheilt wird. Pankow entfernte bei einer 3 Jahre osteomalakischen Patientin die Eierstöcke und versenkte sie sofort wieder zwischen Blase und Uterus unter das Bauchfell. Nach dreimonatlicher erheblicher Besserung traten mit den Menses zugleich wieder osteomalakische Beschwerden ein, und schließlich mußten nacli H Jahren die Ovarien wieder entfernt werden, worauf Heilung eintrat. Wir haben in diesen Beobachtungen am Menschen außer den Wirkungen der inneren Sekretion des Ovariums auf die Geschlechts- organe drei neue, den Genitalien nicht angehörige Wirkungsbereiche derselben kennen gelernt, nämlich den StoflFwechsel. das Gefäß- nervensystem und die Knochen. Daß nach der Kastration in vielen Fällen eine Vermehrung des Fettansatzes stattfindet, ist eine nicht zu bestreitende Tatsache, wenn sie auch bei den zu Heilzwecken kastrierten Frauen keineswegs so regelmäßig eintrifft, wie gemein- hin angenommen wird, nämlich nur in '.10 — 40 "4 der Fälle''*). In den wenigen bekannten Fällen von Kastration weiblicher Kinder ist es nicht zu der bei jugendlichen männlichen Kastraten als Regel geltenden Fettbildung gekommen. Es ist daher zweifelhaft, ob die innere Sekretion des Ovariums die Oxydationsvorgänge im Körper wirklich direkt beeinflußt Es wäre möglich, daß die in der Fett- leibigkeit zum Ausdruck kommende Herabsetzung der Verbrennungs- vorgänge im Körper nicht die unmittelbare Wirkung des Keini- iL'i .\sc-h)icr, 1 >ie r>lul(lrü.sciifrkr;iiikiiiig(Mi drs \\'("il)c's, >\'i("sliiuliMi l'.HS. i;;) Alterthum, Hegar's Beiträge 2, 1K99. ( ). V. Frau(iue. Innere Sekretion (lc.-< Eierstocks. 'J()f) drüsenausfalls ist, «oiideiii hluLi einer verminderten i Lebhaftigkeit und Beweglichkeit der Kastrierten ihre Entstehung verdankt. Es werden ja auch, niclit alle Matronen fettreich, sondern mindestens ebensoviele erfreuen sich einer besonders ausgeprägten Magerkeit. Dagegen haben die auf dem Gebiete des Gefäßnervensystems liegenden Ausfallserscheinungen experimentell eine befriedigende Erklärung erfahren. Crist of o letti^*) hat durch Tierversuch und durch Untersuchungen von Frauen vor und nach der Kastration nachgewiesen, daß nach dem Ausfall der Ovarien die Wirkung einer anderen Blutdrüse, der Nebenniere sehr erheblich verstärkt ist. Das Sekret derselben, das Adrenalin, bewirkt aber eine starke Blutdrucksteigerung, auf welche normalerweise das Ovarialsekret hemmend einwirkt. Wir haben hier ein sehr schönes Beispiel des Ineinandergreifens und der häufig auftretenden antagonistischen Wirkung verschiedener Blutdrüsen vor uns. Es ist wahrscheinlich, daß eine ganze Reihe von Krankheiten gerade auf eine Störung im Gleichgewicht zwischen der Funktion zweier oder auch mehrerer Blutdrüsen, wie z. B. Schilddrüse, Nebenniere, Eierstock, Neben- schilddrüse, Hypophyse beruht. In unserem besonderen Fall ist es verständlich, daß nach Wegfall der Eierstocksekretion, sei es nun durch die natürliche Klimax oder durch Kastration, die Neben- niere nunmehr ungehemmt übermäßig wirkt, wodurch die Blut- drucksteigerung, die Wallungen und Schwindelgefühle bei den Be- troffenen hervorgerufen werden. Schickele^^) gelang es dann, durch Auspressen aus frischen menschlichen und tierischen Eier- stöcken Säfte zu gewinnen, welche bei Injektion blutdruckherab- setzend und gefäßerweiternd wirkten, deren W^irkung aber durch gleichzeitige Anwendung von Adrenalin wieder aufgehoben wurden. Damit waren Cristofoletti's Ergebnisse auf einem anderen Wege bestätigt. Dieselben Säfte wirkten aber auch gerinnungshemmend, und sie konnten außer im Ovarium auch aus der Uterusschleimhaut gewonnen werden, nicht aber aus anderen Körperorganen. So ist das Auftreten der Menstruationsblutung durch chemische Einflüsse erklärbar. Die im Eierstock entstehenden Stoffe werden in der Uterus- schleimhaut verankert und aufgespeichert, bis sie zur Auslösung der Periode genügen, d.h. bis sie eine so starke Erweiterung der Gefäße und Stagnation des Blutes in denselben herbeigeführt haben, daß diese zerreißen. Dann ist die Periode ausgelöst und da die gerinnungshemmende Komponente die sofortige Blutstillung trotz der kapillaren Beschaffenheit der zerrissenen Gefäße verhindert, hält sie an, bis die betreffenden Stoffe aus der Schleimhaut aus- geschwemmt sind. Auch im Menstrualblut sind diese Stoffe nach- 14) Gynäkologische Rundschau 5, 1911. 15) Archiv f. Gvn. 07, 1012. Bio!, chemische Zeitschrifl :]S. hU2. 0()(3 (). V. Fmnqiie, Innere Sekretion des Eierstocks. weisbar, nicht im übrigen Körperblut. Da sie sich schon im jugendlichen Eierstock finden, nicht aber im senilen, der seine Tätigkeit eingestellt hat, so müssen sie in dem •die wachsenden Eier begleitenden charakteristischen Gewebe ihre Ursprungsstätten haben. Endlich wurde die Anwesenheit und spezifische Wirksamkeit solcher Stoffe in den Eierstöcken von Schicksele, Seitz'^) und an- deren dadurch nachgewiesen, daß die Preßsäfte oder verschieden hergestellte Extrakte bei jugendlichen oder kastrierten Tieren, Hunden und Kaninchen, unter die Haut oder in die Blutbahn eingespritzt, starke Hyperämie der äußeren Genitalien, Schwellungen der Binde- haut, Nasen-, und Rachenschleimhaut wie bei der natürlichen Brunst und Wachstumssteigerungen des Uterus hervorriefen. Einzelne der enthaltenen Stoffe wurden sogar schon chemisch rein dargestellt und wie die Gesamtextrakte oder Säfte selbst zu Heilzwecken an- gewandt. So konnte Seitz einige Male bei amenorrhoischen Mädchen die Periode durch fortgesetzte Darreichung solcher Substanzen her- vorrufen. Oft wurden sie freilich auch vergeblich angewandt und auch bei Ausfallserscheinungen' sind die Erfolge wechselnd. Wir können eben nur von Tieren gewonnene Präparate benützen und daß diese bei einer fremden Gattung, dem Menschen angewandt nicht so sicher und regelmäßig wirken können ist eigentlich selbst- verständlich nach dem, was über den Abbau körperfremden Materials im lebenden Organismus früher gesagt wurde. Praktisch recht erhebliches Interesse hat endlich der Einfluß der Eierstockssekrete auf die Knochenbildung. Bei wachsenden jugendlichen Individuen üben sie. wie Sellheim '") gezeigt hat, einen hemmenden Einfluß auf die Knochenbildung aus. Die Verknöcherung der knorpeligen Skelettabschnitte insbesondere der sogenannten Epiphysenscheiben an den Gliedmaßen und der Knochennähte wird nach der Kastration junger Tiere erheblich verzögert. An diesen Stellen findet das normale Wachstum statt, so daß dieses also bei Kastrierten länger anhält als in der Norm. Die Folgen sind beträchtliche Veränderungen in den Maßverhältnissen der Gliedmaßen, des Schädels und des Beckens. Auch bei weiblichen Kastraten in jungen Jahren scheint das verstärkte Längenwachstum zu bestehen, das von jugendlichen männlichen Kastraten von alters her bekannt ist. Aus dem Tierkreis ist dies für die Kühe, Schafe und Hündinnen festgestellt. Dafür, daß die Sekrete des Ovariums eine Hemmung der Kalkablagerung und daher der Knochenbildung be- wirken, sprechen auch Versuche Tanigu chi's^*^), welcher Kanin- chenweibchen zu ihren schon vorhandenen Ovarien solche schwester- 18) Münchener med. VVocheuschria T,)M. Nr. :'>(» u. 31. 17) Hegar^s Beiträ-e 2, 1899. 18) Archiv f. (lyn, 1914 (ohne Namen veröffentlicht s. Aschner^ (). V. Fraiu|n('. Imiere Sekretion des« Eierstocks. 2(l7 licher Tiere hinzu überpflanzte; die Folge war eine beträchtliche Ver- minderung des Kalkgehalts der Knochen. Auch bei Zufuhr von Eier- stocksextrakten wurde vonNeumann^")und Vas ein gesteigerter Ver- lust an Phosphor und Calcium festgestellt. Die vergleichenden Stoff- wechseluntersuchungen bei Kastrierten und Nichtkastri orten haben allerdings bis jetzt zu ganz eindeutigen Ergebnissen nicht geführt, doch fand Matthes '•^'') eine Verminderung der Kalk-Magnesia und Phosphorausfuhr im Harn nach Entfernung der Eierstöcke und durch Zufuhr getrockneter Ovarialsubstanz konnte er die Ausfuhr dieser für die Knochenbildung wichtigsten Mineralien steigern, deren Stoffwechsel also stark durch die innere Sekretion die Eierstöcke beeinflußt wird. In überraschender und oft geradezu wunderbar anmutender Weise wird aber die Beziehung des Eierstockes zum Knochensystem vor Augen geführt, durch die von Fehling ent- deckte Heilung der üsteomalakie durch die Kastration, welche wie bereits erwähnt, in nicht zu weit fortgeschrittenen Fällen in 87% der Fälle von Erfolg begleitet ist. Das Charakteristische der Knochenerweichung ist aber, daß die Knochen ihre Kalksalze ver- lieren, während die Markräume stark an Ausdehnung zunehmen, so daß die Knochen ganz weich und biegsam oder brüchig werden. Für uns Geburtshelfer wird sie besonders wichtig, weil sie am aller- häufigsten bei schwangeren Frauen auftritt und zu weitgehender Verunstaltung und Verengung des Beckens führt, so daß häufig der Kaiserschnitt ausgeführt werden muß. Es ist sicher, daß für ihre Entstehung bei den Schwangeren die nötige Kalkabgabe an die wachsende Frucht ausschlaggebend ist, aber sie kommt ausnahms- weise auch bei Jungfrauen vor, und schreitet bei einmal erkrankten Müttern oft aucli nach der Geburt unaufhaltsam fort. In beiden Fällen wirkt die Kastration heilend. Die oft außerordentlich hoch- gradige Schmerzhaftigkeit bei jeder Bewegung schwindet oft inner- halb w'eniger Tage, die Knochen werden in verhältnismäßig kurzer Zeit wieder fest und die vorher vollständig bettlägerigen Kranken werden vollständig arbeitsfähig und gesund. Der Fortfall der Eier- stockshormone — so werden die von einem Körperorgan gelieferten chemischen Stoffe genannt, welche an anderen Körperstellen eine Wirkung ausüben — ermöglicht also die heilende Wiederablage- rung von Phosphor, Kalk und Magnesiumsalzen zur Neubildung des Knochengewebes. Kein Wunder, daß man die Ursache der Er- krankung im Eierstock sucht. Fehling nahm ursprünglich an, daß es infolge krankhafter Veränderungen der Eierstöcke zu einer Reizung der dort befind- lichen Nervenendigungen komme, welche reflektorisch zu einer Er- weiterung der Blutgefäße im Knochen führen sollte, so daß hier 19) Monatsschrift 15, 1902. 20) .\fonats.schrift 18, 190:-!. 208 <*• V. fraDque, Innere f^ekretion des Eierstoeics. eine Stagnation des Blutes und eine vermehrte Auflösung der Knochensalze durch die Kohlensäure oder andere Säuren im Blute stattfindet. Die Osteomalakie wäre also eine reflektorische Angio- nenrose des Knochens. Geradeso wie die Pflüg er'sche Theorie der Menstruation mußte diese Auffassung hinfällig werden durch den von Pankow erbrachten Nachweis, daß auch nach vollstän- diger Unterbrechung der Nervenbahnen durch Transplantation der Eier.stöcke die Einwirkung auf die Knochen bestehen blieb. Ein meiner Meinung nach sehr schwerwiegendes Hindernis für die An- erkennung der Fehling'schen Auffassung ist der Umstand, daß charakteristische Veränderungen an den Eierstöcken osteomalakischer Frauen, die in großer Anzahl untersucht wurden, niemals gefunden werden konnten. Da aber die heilende Wirkung bei Eierstocks- entfernung feststeht, mußte man in erster Linie an ein Übermaß ihrer inneren Sekretion denken und eine solche Hyperfunktion als Grundursache der Osteomalakie nehmen in der Tat viele, auch die neuesten Autoren an. Aber abgesehen von den anatomischen Befunden sprechen auch die klinischen Erfahrungen nicht dafür. Die Ovarien werden selten hypertrophisch, im Gegenteil meist atrophisch gefunden und der Mangel der sezernierenden Elemente und der Eier ist sogar in sehr vielen Fällen das Auffallendste. Umgekehrt w^irde bei einer anderen Erkrankung, der ßlasenmole, oft die Bildung fast faustgroßer Geschwülste der Eierstöcke be- obachtet, welche durch eine ungeheure Vermehrung gerade der als die Quelle der inneren Sekretion in Betracht kommenden Gewebs- bestandteile zustande kommt. Und doch hat man bei Blasenmole und bei dem mit denselben Wucherungen im Eierstock einhergehenden Chorioepitheliom malignum, einer bösartigen Geschwulst des Uterus, niemals Osteomalakie gesehen. Bei einer von mir selbst^^) während der Schwangerschaft mit Erfolg operierten Frau fand sich keinerlei Abweichung von der Norm im histologischen Bilde des Eierstocks, auch nicht an den von anderer Seite beschuldigten Thekalutein- zellen. Will man also eine primäre Erkrankung des Eierstocks an- nehmen, so muß man schon eine Dysfunktion annehmen, die Liefe- rung eines krankhaften, oder krankhaft wirkenden Sekretes durch eine anatomisch und histologisch normale Drüse, eine Annahme, die entschieden etwas gezwungenes an sich hat, die aber auch durch die oben erwähnten Versuche Grame r's widerlegt wird. Denn die Frauen, denen er die osteomalakischen Eierstöcke einpflanzte, er- krankten nicht an Osteomalakie. obwohl die verpflanzten Organe bei jahrelanger Beobachtung funktionierten. Die Beseitigung einer Hyperfunktion durch die Transplantation könnte man sich allen- 21) Verhandlungen der If». N'ersammlnnu' der deuf sehen (Jesellseh. f Gynälc., Halle l<.ii:i. (). V. I'ranque, Innere t^ekretion des Eierstocks. 201t falls noch vorstellen, obwohl die oben erwähnten Verl-suche Pan- kow's anch dagegen sprechen. Aber wie eine Zellart, die ein abnormes Sekret absondert, durch die Überpflanzung so umgestimmt werden sollte, daß sie nunmehr normale Sekrete liefert, das können wir uns nicht vorstellen und das würde auch allen unseren Er- fahrungen in der Pathologie widersprechen. So sprechen also die Transplantationsversuche gegen die Schuld der Ovarien überhaupt und auch der Pankow'sche Versuch mit der Autoplastik osteo- malakischer Ovarien ändert daran nichts, wie wir noch sehen werden. Der neueste Bearbeiter, Nägeli^^}, stellte allerdings erst vor wenigen Wochen die Osteomalakie wieder als eine Hyperfunktion der Ovarien hin. Durch die in abnormer Masse gelieferten Eierstocks- hormone soll das Knochenmark zu einer krankhaften Wucherung- gereizt werden, welche die Schmerzhaftigkeit. die abnorme Resorp- tion der Knochensalze und die Erweichung herbeiführt. Freilich nimmt er auch eine Mitwirkung anderer innerer Drüsen an, nament- lich der Nebenniere. Da es gelungen ist, in einem gewissen, aller- dings viel geringeren Prozentsatz, nämlich 24%, durch Injektion des Nebennierenextraktes die Osteomalakie auch ohne Kastration zu heilen, so kann man auch eine Hypofunktion der Nebenniere beschuldigen, was in der Tat auch geschehen ist. Wenn wir uns erinnern, daß die Ovarialextrakte eine gefäßerweiternde, das Adre- nalin eine gefäßverengernde Wirkung hat, so können wir ihren entgegengesetzten Einfluß auf die osteomalakischen Knochen wohl verstehen und eine Störung in der normalen Wechselwirkung zwischen beiden, vielleicht auch noch anderer endokriner Drüsen könnte sehr wohl Ursache der Osteomalakie sein. Daß dabei das Ovarium primär erkrankt, daß überhaupt eine Hyper- oder Dysfunktion desselben vorliegt, scheint mir aber noch keineswegs erwiesen, ja, wie schon angedeutet, mit vielen in der Gynäkologie festgelegten Tatsachen in Widerspruch zu stehen, welche der Internist Nägeli bei Aufstellung seiner Hypothese nicht berücksichtigt hat. Die Heilung der Osteomalakie durch die Kastration, die einzig wirklich feststehende Tatsache, auf welche Nägeli und andere Verfechter einer primären Erkrankung der Ovarien bauen können, ist auch bei vollständig normaler Funktion der Eierstöcke denkbar. Ihre der normalen Knochenbildung und Erhaltung abträgige Wirkung könnte sich in durchaus normalen Grenzen besvegen und trotzdem ihre Ausschaltung zur Heilung der Osteomalakie führen, indem in- folge Wegfalls der Ovarialsekrete die antagonistisch wirkenden, vielleicht primär in ihrer Menge und W^irkung herabgesetzten Hor- mone-anderer Organe, z.B. der Nebenniere, die Oberherrschaft ge- winnen und wieder zu genügender, zur Heilung führender Wirk- 22) Münehener med. Wochenschrift 1017, 47; 1918, Nr. 21, 22, 2,'l. o9. Band l.j 2 tu O- V. Frapque, luneie Hekretion des Eierstocks. samkeit kommen könnten. Ja die Heilwirkung der Kastration wäre sogar denkbar, wenn Knochen und Knochenmark selbst primär er- krankt wären, — womit nebenbei bemerkt vieles von den sehr be- achtenswerten Mitteilungen Nägeli's wohl vereinbar wäre — oder infolge einer allgemeinen Stoffwechselstörung nicht genügend mit. den Knochenmineralien versehen werden könnten. Und, gerade darauf deuten viele von Nägeli und anderen ebenfalls vernach- lässigte Tatsachen im Krankheitsbilde der Osteomalakie hin. So vor allem das vorwiegende Vorkommen in der Schwangerschaft. Nichts spricht dafür, daß bei den Schwangeren, die an Osteomalakie erkranken, die Sekretion der Eierstöcke während der Schwanger- schaft sich anders verhält, als bei der ungeheuren Mehrzahl ge- sunder Schwangerer und in der höchsten Blütezeit der Osteoma- lakie, gegen Ende der Schwangerschaft, sind die Ovarien meist zu ganz unscheinbaren, fast atrophischen Gebilden herabgesunken, wie ich aus zahlreichen eigenen Beobachtungen bei Kaiserschnitten weiß und zwar bei Osteomalakischen noch mehr als sonst. Hierher ge- hört ferner die eigentümliche regionale Verteilung der Osteomalakie, die in manchen Gegenden, wie in den Seitentälern des Rheins, im Olonatal bei Mailand, in manchen Gegenden Japans endemisch, in anderen Gegenden, wie z. B. der ganzen norddeutschen Tiefebene so gut wie unbekannt ist. Auch die Ernährung hat einen gewissen Einfluß; so war die Osteomalakie z. B. in Gummersbach in früheren Zeiten häufig, jetzt ist sie mit der sozialen Hebung und besseren Ernährung der ganzen Bevölkerung so gut wie verschwunden. Ich habe zurzeit eine Frau in Beobachtung, welche in ihrer letzten Schwangerschaft an Osteomalakie erkrankte, nach der Entbindung genaß und jetzt ohne erneute Schwangerschaft nur infolge ihrer staik herabgesetzten Ernährung an einem Rückfall litt. Die bei ihr entfernten Ovarien waren klein, enthielten kein Corpus luteum und nur Andeutungen von Thekaluteinzellen. Auch bei Tieren kommt die Osteomalakie endemisch vor und man konnte sie bei Rindvieh experimentell erzeugen durch Fütterung mit Heu, das ungewöhnlich arm an phosphorsauren Salzen war, wie auf der Insel Schutt in der Donau ^^j. Nach künstlichem Zusatz von phosphor- saurem Kalk trat Heilung ein, wie auch viele Fälle bei Frauen allein durch die Darreichung von Phosphorsäure geheilt werden. Alle diese Tatsachen sind mit der Annahme einer primären Er- krankung des Eierstocks kaum vereinbar, wohl aber mit der An- nahme einer von G elpke'^*) schon 1891 in Betracht gezogenen mangel- haften Fixierung der Knochensalze und geringeren Widerstands- fähigkeit der Knochen, so daß diese der Wirkung der normalen 2.3j V. Velitz, Ungarisches Archiv f. Medizin, 189;!. 24) Gelpke. Die Osteomalakie im Ergolztale, Basel 1S91. (). V. Frauque, liniere Sekretion dets Eierstocks. 2J i Eierstockssekrete nicht standhalten, besonders bei besondeier Anspan- nung des Kalkstoffwechsels wie in der Schwangerschaft, nach Weg- fall der Eierstockssekrete aber in der Norm verharren oder zu ihr zurückkehren könnten. Auf ebenso schwachen Füßen, wie die Annahme, daß die Osteomalakie einer primären Hyperfunktion der Ovarien ihre Ent- stehung verdanke, scheint mir die von namhaften Internisten, wie von Noorden und Nägeli, vertretene Hypothese zustehen, daß die Chlorose auf einer Hyperfunktion der Ovarien beruhe. Doch soll hierauf nicht mehr eingegangen werden. Als Quelle der inneren Sekretion des Eierstocks kommen im wesentlichen in Betracht der Follikelapparat und seine Abkömm- linge, das Corpus luteum und die aus der Theka interna geplatzter und nicht geplatzter Follikel hervorgehenden Thekaluteinzellen, deren Gesamtheit man neuerdings als interstitielle Eierstocksdrüse oder Pubertätsdrüse (Stein ach) bezeichnet hat. Diese beiden letzteren Bestandteile scheinen sich in der Tierreihe und in den verschiedenen Lebensabschnitten einer Gattung, besonders auch des Menschen zeit- lich und funktionell weitgehend abzulösen und zu vertreten. Ihre Wirkung ist wohl identisch, und es ist nicht wahrscheinlich, daß sich ihre Produkte voneinander trennen lassen. Wohl aber ist es denkbar, daß das wachsende, das Ei noch enthaltende Graafsche Follikel andere Stoffe absondert, als das ausgebildete Corpus luteum, oder das junge, wachsende Corpus luteum andere, als das in Rück- bildung begriffene. In der Tat wollen Seit z und seine Mitarbeiter aus dem ersteren eine die Blutung verstärkende, aus letzterem eine die Blutung hemmende Substanz dargestellt haben. Andere wieder nehmen an, daß der Graafsche FolHkel die Substanzen hervorbringt, welche die Periode hervorrufen, das Corpus luteum solche, w'elche sie aufhören machen. Als klinischer Beweis hierfür wurde der Umstand herangezogen, daß man mitunter bei prota- hierten Blutungen aus dem Uterus, die man auf den Eierstock zu- rückführen zu müssen glaubte und deshalb mit Entfernung oder Resektion desselben behandelte, die Ovarien im Zustande der klein- cystischen Degeneration fand, d. h. durchsetzt von vergrößerten Follikeln, welche nicht zu rechter Zeit geplatzt waren, so dass die Bildung von Corporibus luteis unterblieben war. Da man jedoch den gleichen Zustand der Ovarien sehr häufig auch ohne Blutungen, ja sogar bei vollständiger Amenorrhoe, z. B. der bekannten Kriegs- amenorrhoe, gefunden hat, so können diese Befunde nicht als be- weisend anerkannt werden und muß die Klärung dieser Fragen weiterer Forschung überlassen bleiben. 15* '212 ^'- Küster, (her wcißinndiue Blätter und andere Formen der Biintblättrigkelt. Über weifsrandige Blätter und andere Formen der Buntblättrigkeit. Von Ernst Küster in Bonn. Mit 27 Abbildungen im Text. Die große Schar von Gewächsen, die der Gartenliebhaber ihres „bunten" Laubes wegen schätzt und als panaschiert zu bezeichnen pflegt, stellt eine in jeder Beziehung höchst ungleichartige Genossen- schaft von Pflanzen dar: die panaschierten Pflanzen unterscheiden sich voneinander nicht nur hinsichtlich der Farbentöne, die an ihrem Laub mosaikartig nebeneinander gestellt erscheinen, nicht nur durch die Verteilung der ihnen eigenen E'arben auf die Sprosse und Blätter, sondern auch — und diese Punkte beschäftigen den an dem Panaschierungsphänomen wissenschaftlich Interessierten in erster Linie — hinsichtlich der Entwicklungsgeschichte und der Ätiologie der Buntblättrigkeit. Eine Einteilung der verschiedenen Foi'inen der ranascliierung habe ich 1916 zu geben versucht \). In zwei Hauptgruppen habe ich diejenigen Fälle vereinigt, welche entweder Grün und Blaß in scharf abgegrenzten Feldern nebeneinander zeigen — oder welche zwischen normal ergrünten und blassen An- teilen nur unscharfe Grenzen erkennen lassen. Wir werden uns in den nachfolgenden Erörterungen fast aus- schließlich mit Panaschierungen der ersten Gruppe beschäftigen. Bei ihnen werden nach der Verteilung der grünen und blassen Spreitenanteile folgende Untergruppen zu unterscheiden sein: 1. Marginate Panaschierung, d. h. diejenige Form der Buntblättrigkeit, bei welcher normal grüne Blätter weiße oder gelbe Ränder aufweisen, 2. sektoriale Panaschierung, bei der die weiße und grüne B'arbe sektorenweise über Blätter oder Sprosse sich verteilt zeigen, und 3. marmorierte und pulverulente Panaschierung: eine Blattspreite erscheint als mehr oder minder unregelmäßig zusammen- gesetztes Mosaik grüner und weißer Areale. Sind diese verhältnis- mäßig groß, so liegt marmorierte Panaschierung vor; sind sie klein, und geben sie der Spreite das Aussehen einer in (rrün ausgeführten „Spritzarbeit", so liegt pulverulente Panaschierung vor. Die nachfolgenden Betrachtungen gelten in erster Linie den ]narginaten Panaschierungen: „Albomarginate" Kräuter und Holz- pflanzen, d. h. solche, deren Blätter einen mehr oder minder breiten, regelmäßig oder unregelmäßig geformten, weit^en oder gelben Rand aufweisen („varietates foliis argenteo- vel aureo-marginatis"). werden 1) Küster, E. Pathologische Pflanzenanatomie. 2. Aufl., 191G, p. Off. E. Küster, Über weißraiidige Blätter und audere Fonuen der Buntblättrigkeit. 213 in unseren (lärten ^evn kultiviert. Nur selten sieht man in der freien Natur spontan ein albuniarginates Exemplar auftreten. Wir werden uns daher hauptsächlich mit den aus Ziergärten und Baum- schulen bekannten Panaschierungen zu beschäftigen haben. I. Vier Type« der mar^iuateiii Panaschierung. Auch dann, wenn wir gemäß unserer Aufgabe diejenigen weiß- randigen Spielarten, die wegen der unscharfen Grenze ihres blassen Spreitenrandes zu der ersten Hauptgruppe der Panaschierungserschei- nungen gehören, unberücksichtigt lassen, bleiben innerhalb der Gruppe der albomarginaten (rewächse noch viele Mannigfaltigkeiten zu unter- scheiden: die Unterschiede sind einerseits morphologischer x\rt und beziehen sich auf die Verteilung grüner und blasser Areale über die Blattspreite — andererseits kommen sie in der anatomischen Struktur der Blattciuerschnittsbilder zum Ausdruck. Folgende Typen sind zu unterscheiden: 1. Typus des Pelargoniam \onalc. Wir beginnen mit demjenigen Gewächs, dessen albomarginaten F(^rnien durch die Untersuchungen Baur's besonderes Interesse ge- sichert worden ist^). Die Aveißrandigen Spielarten des Peiargüitiuni -.onale sind unter- einander sehr verschieden, und selbst an den Sprossen eines Indi- viduums und an den Blättern des nämlichen Sprosses lassen sich allerhand Unterschiede feststellen. Im großen und ganzen wieder- holt sich immer folgendes Bild : ein Aveißer Rand wechselnder Breite umrahmt die ganze Spreite. Die weiße Zone dringt stellenweise in Form schmaler Keile, die der Eichtung der Hauptnerven des Blattes folgen, mehr oder minder tief in sein Inneres ein. Auch dann, wenn solche Keile fehlen, ist die Grenze zwischen den grünen und weißen Anteilen des Blattes eine sehr unregelmäßig gekerbte oder gebuchtete Linie, deren Verlauf keine Gesetzmäßigkeit erkennen läßt, niemals aber äquidistant zum Blattrand streicht. An der Grenze der grünen und weißen Anteile bemerkt man sehr häufig Areale von mattgrüner Färbung: die mikroskopische Untersuchung ergibt, daß die normal grünen Anteile des Mesophylls an der Peripherie des grünen Spreitenteiis in treppenförmig gebil- detem, oft recht kompliziert sich abstufendem Profil ihr Ende nehmen (Fig. 1): je mehr farblose Mesophyllschichten die grünen Anteile überlagern, um so matter erscheint das betreffende Areal. Zu dieser am Rand der grünen Spreitenteile wahrnehmbaren Abstufung kommt als weitere Komplikation hinzu, daß auch die mattgrünen Partien 2) Baur, E. Das Wesen und die Erblichkeitsverhältnisse der „varietates aibomarginatae hört." von PJarffuuium zonale (Zeitschr. f. induktive Abstammungs- und Vererbungslehre 1909, Bd. 1, p. 330). 214 i^' Küster, Über weißrandige Blätter und andere Formen der Buiitblättrigkeit als schmale Sektoren bis ins Innere der Spreite, bis zum Anhef- tungspunkt des Stieles vordringen können, und daß ferner inmitten dunkelgrüner Flächen inselförmige Einsprengsel mattgrüner Färbung erscheinen — und umgekehrt relativ dunkel gefärbte grüne Inseln auf hellerem mattgrünem Feld sich zeigen können. Solche Varianten in der Verteilung der Farben und Farbtöne finden sich zwar nicht an jedem Blatte, aber doch fast an jedem Sprosse kräftig grünender Individuen. Von weiteren Varianten wird später noch zu sprechen sein. ßaur hat in seiner zitierten Abhandlung über die albomarginaten Spielarten des Pelargonium über die Anatomie der panaschierten Blätter eingehend berichtet und vor allem festgestellt, „daß nicht bloß der Blattrand aus Zellen mit farblosen Chromatophoren aufge- baut ist, sondern die ganze Pflanze. Blatt, Blattstiel und Stamm stecken quasi in einer farblosen Haut . .. Die peri- l)heren zwei bis drei Zellagen. die sonst, bei rein grünblätterigen Fig. 1. Verschiedenartige Ab stuf uugen des grünen Gevve bes am Blatt- rand alboraarginater Blätter von Pelargonium zonale. — Vgl. Anra. 4. auf S. (»03. Plianzeii (natürlich mit Ausnahme dei- Fpidermiszellen) grüne, chlorophyllhaltige Chronmtophoren führen, sind bei diesen Weißrand- pÜanzen überall, auch in den scheinbar grünen Teilen farblos"^). Diese Verhältnisse sind auch in den schematischen Darstellungen von Fig. 1 zum Ausdruck gebracht*). Schon in sehr jugendlichen Blättern läßt sich die chlorophyll- arme oder chlorophyllfreie „Haut", in der der normal-grüne Kern der Pflanze steckt, leicht erkennen. Ba.ur nimmt an. daß ein solcher Unterschied auch am Vegetationspunkt selbst schon besteht, wenn er auch der unmittelbaren Beobachtung nicht zugänglich ist; der Vegetationspunkt bestehe also aus zweierlei Gewebesorten: der äußere Mantel liefert albikate, der innere Anteil liefert lauter normal - grüne Mesophyllzellen. Wie Baur bereits beschrieben und abgebildet liat'^), treten hie und da Anomalien auf. die dem bisher Mitgeteilten sich schlecht ein- zuordnen sclieinen: an weißrandigen Exem])laren ündet man gelegent- lich Blätter, welche besonders dunkelgrün gefärbte Teile aufweisen. :5) Baur. 19()9, a. a. ()., p. 33-1. 1) In diesen und äindirhcn Darstellungen im folgenden ist nui' das farblose und das grüne Mesophyll, iiiclit die Epidermis zur Anschauung gebracht. 5) Baur. 1909, a.' a. O.. p. 345 und Fig. 18. K. Kii.ster, Über weiliraudige Blätter und andere Funueii dcT HuiitbläUngkeil. 215 Diese reiclien meist bis au den Rand der Spreite, so daß diesei- stellenweiße der weiße Saum abgeht. Fig. 2 zeigt zwei panascliierte Fig. 2 b. Fig. 2 c. Fig. 2. Marginale Blätter mit tiefgrüueu, nicht gerandetcu Anteilen (Pelargonium peltatum). a: Oberseite eines Blattes: der tief grüne Anteil umfaßt l'/a Blattzipfel. Die gestrichelte Linie (rechts unten) zeigt den Verlauf der Grenze Grün-Weiß auf der Blattunterseite, b: Profil der Grenze Grün-Weiß an der mit * bezeichneten Stelle von a (keine farblose subepidermale Mesophyllschicht!), c: Ahn- liches Blatt mit größerem tiefgrünem Areal. Beide Blätter stark asymmetrisch; die grüne Hälfte ist stets die geförderte, a u. c */^ d. nat. Gr. Blätter von P. peltatum^ deren Grün-Weiß- Verteilung ottenbar dem von Baur abgebildeten Fall im wesentlichen entspricht. Die nächste Figur (Fig. 3) zeigt ein mit tiefgrünem bis zum Blattrand durchgehenden Sektor ausgestattetes Blatt von seiner Unter- Fig. o. Marginales Blatt mit tiefgrüuem Sektor; die Unterseite des Blattes ist dargestellt. Die Grenze des weißen Randes ist durch punktierte Linien erkenn- bar gemacht {Pelargonium zonale). 216 1'^- Küster, ilber weißrandige Blätter und iuidere Formen der Buntblättrigkeit. Seite: die Form des Sektors ist auf beiden Seiten der Spreite ver- schieden; auf der Unterseite hebt sie sich mit stärkerem Farben- kontrast von der Naclibarschaft ab als ant der Oberseite. Schließlich stellt Fig. 4 einige ausgewählte Fälle tiefgrüner Flecken auf den Spreiten von ,,Mme Salleray" zusammen: Lage, Fig. 4 a. Fi-. 4 b. Fig. 4 a. Fie. 4 1). Fig. 4 c. Fig. 4 c. Fig. 1. Tiefgrüne Randfiecken an albomarginatcn Blättern {Pelar- ffonium zotiale). Dazu schematische Profilbilder. Erklärung im Text, a und b -/., d. nat Gr., c uat. Gr. (iriH.le und Form der tiefgrünen Areale wechseln, desgleiclicn ihre anatomische Sti'uktur. von der spättM' noch zu sprechen sein wird. Sind die tiefgrünen Flecke ansehnlich groß, oder liegen sie am Blattrand oder gar an diesem inmitten farblosen Gewebes, so sind sie leicht aufzufinden. Seltener als solche vermochte ich diejenigen tiefgrünen Anteile aufzuspüren, die als kleine Finsprengsel inmitten d(U- mattgrünen inneren Teile der Spreite liegen. L'berall da. wo sich dem Auge tiefgrüne IJIattfärbung zeigt, reicht die noi-nial ergrünte Mesophylhnasse bis zur Epidermis, wird also von dieser nicht durch die vorhin erwähnt«* farblose Mesophyll- E. Küster, ("ber \veißraiidij;e Blätter und aiideic Foiiiicii der Buiitblättrigkeit. 217 schickt getrennt'*). Nicht immer aber reicht das tiefgTüne Gewebe auf beiden Seiten bis zur Epidm-mis. Bei Fig-. 4 a ist ein Fall dar- gestellt, in welchem — wie das (^)nerschnittschema klar macht — am Rand, des Blattes allerdings sämtliche Schichten des Mesophylls normal grün sind ; an der Grenze von Grün und Weiß macht sich eine Protilierung bemerkbar, wie sie auch an der Grenz«' des üblichen mattgrünen Binnenfeldes der Pelargonienblätter häufig ist. Fig. 4 b zeigt ein tiefgrünes Eandfeld. das nur blattoberseits die denkbai' dunkelste Schattierung der grünen Laubfarbe erreicht; denn blatt- unterseits liegen — vom äuLiei'sten Hände abgesehen — zwei Schichten farblosen Mesophylls. Bei dem dritten Fall schließlich (Fig. 4 c) be- schränkt sich die grüne Farbe auf die beiden unter der oberen Epi- dermis liegenden Zellenschichten ; der schematische Querschnitt zeigt ferner, daß nicht weit von der grünen i-andständigen Zone noch ein allseits von blassem Gewebe umgebenes grünes Einsprengsel liegt. es ist eine Gruppe von zwei grünen, der subepidermalen Mesophyll- schicht angehörigen Zellen und ist seinei- Kleinheit wegen auf dem Blatte (Fig. 4c) nicht eingetnigen worden. — ^lit der Feststellung, daß bei den weilnandigcn Pelai'gonien ein normal grüner Gewebekern von einer blassen (TeAvebehülle überzogen ist. bringt Baur die von ihm a a. (). erwähnten Anomalien durch die Vermutung in Einklang, daß bei diesen gleichsam „der grüne innere Komponent der Chimäre durch om Loch in der weißen äußeren Haut hinausschaut'-. Wir werden uns mit dieser .Auffassung später noch zu beschäftigen und sie an der Hand weiterer Beobachtungen an panaschierten Pelargonien und anderen Gewächsen zu prüfen haben. Ähnliche Verhältnisse wie bei den Pelargonien liegen bei zahl- i-eichen andern in albomarginater Form bekannten Arten vor. die wir hinsichtlich des Charakters ihrei- liandpanaschierung mit jenen gleichstellen dürfen. Nur eine von ihnen soll noch eingehender beschrieben werden. Neben den durch ihre Fleckenpanaschierung'') interessanten Formen enthält die Gattung Almtilon auch marginat-panaschierte Spielarten: ein elfenbeinweißer Rand umzieht in wechselnder Breite ein mattgrünes ßinnenfeld (Fig. 5 a). Mustert man eine größere Zahl von Blättern, so findet man wohl hie und da solche, die an dem weißen Rand noch ein grünes Blattzähnchen oder einen größeren grünen Anteil besitzen.' Oft stellt sich erst bei genauerer Unter- suchung heraus, daß die grünen Anteile verschiedene Nuancen auf- weisen. In Fig. 5 ist mit beabsichtigter Übertreibung des Unter- schiedes auf die ungleiche Farbe der tiefgrünen Randtiecken und 6) Spreiteuareale, deren grünes Mesophyll bis zur Epidermis leieht, will ich im folgenden „tiefgrün" nennen. 7) Lindemuth, Studien über die sogenannte Pauaschüre und einige beglei- tende Erscheinungen (Landwirtsch. Jahrb. 1907, Bd. 36, p. 807). 218 JE. KiiöLer, über weißrandige Blätter und aiulere Formen der Buutblättrigkeil. der etwas matteren Binnenfelder hingewiesen. Die grünen Eand- partien machen ein auffallend starkes Flächenwachstum durch; oft bekommen die Laubblätter dadurch groteske asymmetrische Formen. Das mattgrüne Binnenfeld kann sich auf eine der beiden Blattspreiten (Fig. 5 b) oder auf spärliche Streifen, die am Grund der Nerven lieg-en, beschränkt zeigen (c). Fig. 5 b. Fig. 5 a. Fig. 5 c Fig. 5. Albomargi nate Blattei' von Ahutilon mit mattgrünen Binnenfeldern und stark wachseiiden tiefgrünen Randflecken (-/s d. nat. Gr.). Darunter schematische Darstellung des tiefgrünen Blattrandes und des mattgrünen Binnenfelde.s. In den mattgrtinen Binnenfeldern liegen an der ober- und unter- seitigen Epidermis je eine Schicht farblosen Mesophylls. An den tiefgrünen Arealen fehlt eine solche Schicht. — Zum PeMrgoniutu-Tyims rechne ich w^egen der die Epidermis begleitenden farblosen Lage Mesophyllzellen noch die marginaten Panaschuren von Brassica oleracea, Acer imjundo, Bttxns maryinatus, Fnchsia globosa, Farfuyium ^^aryenteum margincdum^'' ^ Cornus alba und verschiedenen Solanaceen wie Nicotiana gigantea, ISolauuiH did- camara u. a. Auch bei den Monokotyledonen gibt es marginale Panaschierungen, bei welchen die grünen Blattanteile von farblosem Mesophyll über- und unterlagert erscheinen [Dracaena Santeri^ Cli- via sp.). Selbstverständlich soll mit vorliegenden Blättern nicht eine Klassi- ükation der albomarginaten buntblättrigen Pflanzen gegeben werden, E. Küs(er, Über weilkaudige Blätter iiiul andere Kotiiien der Biiiill)lättngln Rand und neben diesem eine mattgrüne Zone wechselnde)- Breite. Fig. 8 gibt hierüber Aufschluß: der weiße Rand wird nur da ge- K. Küster, über weilkandige Hliitter iiiitl aiitlere Formen der lUintblättrigkeit. 22H fanden, wo ein albikater, raattgTüner Spreitensektor vorliegt; die iiormalgTÜnen Sektoren liaben keinen weißen Rand, sondern gehen his zum Rand der Spreite durch. Fig. 8 a zeigt weiterhin, daß der i'einweiße Saum ansehnlich breit werden und die mattgrünen Anteile gleichsam zurückdrängen kann. Ist ein Blatt ringsum weißgerandet. so ist der innere mattgrüne Bezirk meist sehr schmal. Die anatomische Untersuchung lehrt, daß an den mattgrünen Spreitenteilen unter der Epidermis mindestens eine farblose Meso- phyllschicht liegt. Sie lehrt außerdem, daß die an bunten Blättern auftretenden albikaten Sektoren dreierlei Art sein kiinnen: entweder es treten auf beiden Seiten farblose subepidermale Zellen auf, — oder es beschränken sich diese auf die Ober- oder airf die Unter- seite (vgl. die Schemata in Fig 9); entwickelt ein Spreitensektor nur blattunterseits farbloses Mesophyll, so ist ei- bei makroskopischer Fi.i;-. 9 a. Fig. 9 b. Fig. 9. Marginale Panaschierung bei sektoriai geteilten Blättern von Spiraea Bumalda: a farbloses Mesophyll auf beiden Blattseiten, der mattgrüne Blattsektor „geht durch", b farbloses Gewebe (vom äußersten Rand abgeseheai) nur auf der Blattuuterseite ; der mattgrüne Blattsektor ist nur auf dieser erkennbar. — Ein nur aiif der Oberseite sichtbarer Sektor in Fig. 8 c und d. [hitersuchung der Oberseite' nur da wahrzunehmen, wo er den ihm entsprechenden weißen Blattrand noch als schmales Streifchen auf der Blattoberseite erscheinen läßt. Vom zuerst geschilderten Pelanjoniuni-^yinx^ unterscheidet sich der S/j/raeft-Typus vor allem durch die Mischung panaschierter und gleichmäßig grüner Blätter, die wir fast an jedem Sproß konstatieren können, — ferner durch die großf Verbreitung der an den Blättern auftretenden Sektorenteilung, bei welcher tiefgrüne Anteile neben mattgrüne zu liegen kommen; bei den Pelargonien fehlte zwar diese (Gliederung nicht, war aber selten. Zu demselben Typus wie Spiraea Bumalda ist ein beliel)ter gelb- bunter Zierstrauch aus der Familie der Oleaceen zu stellen, das albo- marginate Ligusirum ovaUfolium. Seine Zeichnung ist sehr mannigfaltig: außer gleichmäßig blassen und gleichmäßig grünen Blättern entstehen marginat-panaschierte, die einen blassen Rand von wechselnder Breite und Form und ein matt- grünes Binnenfeld aufweisen. Außerdem entstehen nicht gerade selten an panaschierten Zweigen Blätter, die außer blassem Rand und matt- grünem Binnenfeld noch tiefgrüne Areale von meist deutlicher Sektor- form erkennen lassen (Fig. 10). Seltener erscheinen an den Blatt- rändfrn dunkelgrüne isolierte Partien. 224 E. Küster, Über weiHrandige fJlätter und andere Formen der Buntblättrigkeit. Dunkelg-rüiie Sektoren können anf der Ober- wie auf der Unter- seite der Spreiten sichtbar werden. Fig. 11 zeigt vier aufeinander- folgende Blattpaare eines panaschierten Zweiges von der Ober- und Unterseite: bei dem untersten Blattpaar ist der auftretende tiefgrüne Sektor auf der Oberseite noch von einem mattgrünen Sektor unter- brochen, auf der Unterseite ist er zusammenhängend; das zweite Blattpaar weist nur auf der Ihiterseite einen tiefgrünen Sektor auf. Ähn- liches wiederholt sich bei dem dritten Blattpaar, dessen tiefgrüner Sektor am Rande gerade noch auf die Blattüberseite , herumreicht" — ebenso wie es vorhin für die Sektoren der Spiraen zu beschreiben Avar (Fig. 9b). Fig. 10. Albomargin ate Blätter mit dunkelgrünen Sektoren; vier auf- einanderfolgende Blattjiaare von Ligustrum ovaJifolium. '/„ d. nat. Gr. Rechts ein verstümmeltes Blatt. Die Anatomie dei' panaschieiten J^igusterblättei- zeigt insoferji Übereinstimmung mit den albomarginaten Pelargonien u. s. w., als an den matten Arealen das grüne Mesophyll von farblosen Schichten über- bezw. unterlagert wird. Auf manche beachtenswerte Einzel- heiten (anzugehen, welche die Struktur der tiefgrünen und mattgrünen Blattareale auszeichnet, darf wohl unterlassen werden, da die Schilde- rung ihrer Mannigfaltigkeit zu Aveit führen würd(>. — Weiterhin rechne ich die panaschierte Form (k's Jlihisrns Coopcri in die Gruppe der /S'/>/r«m-Panaschierung. k. Küster, IJber weinmiidige Blätter und andere l'üniieii der Huntblättrigkeit. 225 4. Tyi)us der Samhuqtis nigra. Die l^uiascliieriino- des allxiinarginateii Holunders [Saiubwiis )tigra) ist durch (niieii weißen Blattrand, ein tiefgiünes ßinnenfeld und eine zwischen beiden vermittelnde mattgTüne Stufe von wech- selnder Breite gekennzeichnet. Abweichungen von diesem Ausbil- dung-stypns sind nicht selten: hie und da reicht der tiefgrüne Teil bis zum Blattrand, so daß der helle Saum streckenweise unterbrochen wird. — außerdem (^-scheinen am Rand oder in seiner unmittelbaren Fig. ]1 a. P'ig. IIb. Fig. 11. Panaschierter Zweig von Ligustrum ovah'folium: Vergleich der Ober- und Unter.seite der Blätter. Vgl. den Text, a Ober.seite, b Unter- seite. Bei b sind nur diejenigen Blätter voll gezeichnet, auf deren Spreiten tief- grüne Sektoren auftreten. '^\^ d. nat. ({r. Xähe dunkelgrüne .,lnsebr^ auf hellem Grund. Andeierseits können auch mattgrüne Felder inselartig auf dunkler gefärbtem Grund sich zeigen. Überdies treten Erscheinungen auf. die die Panaschierung- des Holunders als sektoriale zu bezeichnen gestatten : zuweilen entstehen tiefgrüne oder gleichmäßig blasse Anteile größeren Umfangs, die mehrere Blätter oder sektoi-enartige Teile eines Blattes oder eines Foliolum in Anspruch nehmen (Fig. 12). Die mikroskopische Untersuchung des weißen Randes macht mit dem in Fig. 13a dargestellten Bilde bekannt: die farblosen siibepi- dermalen Schichten fehlen dem grünen Binnenfeld; nur da wo matt- grüne Zwischenzonen sichtbar sind, erscheint das grüne Binnenfeld eine Strecke weit von farblosem Mesophyll über- oder unterlagert (Fig. 13 b). Der schematisierte Querschnitt durch eine auf tiefgrünem Grund sich zeigende mattgrüne Insel ist in Fig. 18 c Aviedergegeben. :!9. Btvnd. HJ 22li K. Kü(?ter. Über weiliraiidige lilältcr und andere Formen der Huntblättrigkeit, Von Hex aquifolium werden verschiedenartige panaschierte Zier- formen kultiviert. Die albomarginate Spielart (s. u. pas;. 229) dürfte dem Sambuciis-Typns näher stehen als den andern. Auch bei den Monokotyledonen treten Randpanaschierungen auf (weißrandiges Chlorophytum capcnse, weißrandige Agave- und Ftmkia-A.Yteii, von welchen weiter unten noch die Rede sein wird) Avelche hinsichtlich der Verteilung des grünen und blassen Mesophylls der beschriebenen Buntblättrigkeit der Sarnhiirns ähnlich sind. Fig. 12 a. II. Reiiiweiße Sprosse. An vielen panaschierten Kräutern und Holzpilanzen treten rein- weiße Triebe in„wechselnder Häutigkeit auf — sowohl bei marginaten wie sektorialen oder marmorierten Panaschierungen kann man sie beobachten. Handelt es sich um Holzpflanzen, so läßt sich zuweilen feststellen, daß vorzugsweise das „alte Holz" imstande ist. reinweiße Triebe zu produzieren. Der Umstand, daß reinweiße Sprosse an der Photosynthese nicht teilnehmen können, wird die Annahme rechtfertigen, daß jene von den grünen oder bunten Sprossen desselben Individuums hier niclit immer ausreichend ernährt werden, und wird es erklären, daß nicht immer den reinweißen Sprossen eine lange' Lebensdauer beschieden und eine reiche Blattproduktion möglich ist; freilich fehlt es auch nicht an Fällen, in welchen kräftige panaschiert(> Baumindividuen ihi-e weißen Triebe jahraus jahrein üppig ihr Wachstum fortsetzen lassen {Ulmus s. u.). Weiterhin wäre zu berücksichtigen, daß nicht nur weiße Sprosse, sondern auch einzelne weiße Blätter oder Blatteile allerhand schädigenden P^intlüssen gegenüber sich erheblich weniger widerstands- fähig erweisen als die grünen (aus (rründeu ilirer „enzymatischen" E. Küster, Über weillramlige Blätter und :uidere Formen der Buntblättrigkeit, 227 Qualilikationy). Auch dieser Umstcaiid macht es verständlich, dal.'. Aveiße Triebe oft früher zugrunde «ehen als grüne und bunte. Trotz diesen Seliwierigkeiten gelingt es bei einer Eeihe pana- schierter Gewächse verhältnismäßig leicht, sich reinweißes Material in ausreichender Menge zu beschaffen. An einigen der von mir untersuchten albomarginaten Gewächse soll im folgenden die Frage g-eprüft werden, inwieweit die „rein- weißen" Zweioe ihren Namen verdienen. Fig. 12 b. Fig. 12. Bektoriale Teiliiug eines margiuateu Blattes von Sambucus tiigra. Bei a ein zur Hälfte bla.sses Blatt; das oberste Folioluni mit mattgrüner Insel auf tiefgrünem Grund (vgl. Fig. \?> c\ der weiße Blattrand von wechselnder Breite und mehrfach unterbrochen: die Blattspindel sektorial geteilt ('/2 + '/2)- ß^i ^ sektoriale Teilung in tiefgrüne Foliola (das oberste, die beiden untersten), zwei spärlich gerandete (rechts), ein Foliolum ohne tiefgrüne Anteile (links) und ein sektorial geteiltes Foliolum (links). V '., d. nat. Gr. 1. PeIar()oiiiuiu •,onalc. Reinweiß(^ Aste sind an albomarginaten Individuen nicht selten. Sie wachsen eine Zeitlang kräftig, produzieren zahlreiche Blätter, die allerdings bei den von mir untersuchten Spielarten — an 228 E.'Küster, Über weilJrandige Blätter iiiid andere Formen der Buntblättrigkeit. Größe hinter den weißrandigen merklich zurückbleiben, stellen aber dann ihr Wachstum ein. Die Achsen der weißen Triebe sind eben- falls chlorophj^llfrei ; sie haben einen elfenbeingelben Ton und sind durchscheinend. Verdienen die weißen Teile der Pelargonien die Bezeichnung „reinweiß"? Sie haben insofern Anspruch auf diese, als in der Tat sehr oft nur weiße Blätter ak ihnen entstehen, als auch ihre Seiten- triebe alle blaß sein und keinerlei Rückschläge zum Normalgrüuen wahrnehmbar werden können. Es fragt sich, ob die weißen Triebe auch dann reinweiß bleiben würden, wenn es gelänge, das Wachs- tum ihrer Vegetationspunkte beliebig lange anhalten zu lassen. Von Bedeutung ist es, daß auch unter den üblichen Kultur- bedingungen gelegentlich „Rückschläge" auftreten: die „rein- weißen" Zweige produzieren bunte Blätter. Die Neigung zur Produktion der letzteren scheint bei verschiedenen Spielarten Fig. 13. Panaschierte Blätter von Sambucus nigra, a weißer Rand ohne mattgrüne Btufe, b dasselbe mit mattgrüner Stufe, c mattgrüne Insel auf tiefgrünem Grund (vgl. Fig. 12 a). ungleich groLi zu sein. „Madame Salleray" ist eine Spielart, an der ich wiederholt bunte Blätter an Sprossen nachweisen konnte, deren Laub im übrigen durch viele Internodien blaß war, und deren trans- parente Achsen — weder äußerlich noch bei Durchmusterung der Quer- und Längsschnitte — grüne Anteile erkennen ließen. Die bunten Blätter erschienen vereinzelt im farblosen Laub der blassen Triebe und zeigten bald ansehnlich breite, nornialgrüne Sektoren, die bis zum Rand der Spreite durchgingen und das ganze Mesophyll gleichmäßig gefärbt zeigten. — bald kleine Sprenkelungen, die erst bei Lupenuntersuchung sich erkennen ließen, und die mitten im weißen Gewebe liegen können. Ich habe bei „Mme Salleray" bisher nui- blattoberseits Grünsprenkel linden können. Viel häufiger als an den Laubblattspreiten zeigt „Mme Salleray" an den Stipeln Grünsprenkel: ein Nebenblatt zeigt deren manchmal 8 — 10 — freilich erst bei Lupenbetrachtung. Die (-rrünsprenkel liegen (ausschließlich?) am Rande der Nebenblätter; ihi- Mesophyll ist bis zur Epidermis iiormalgrün. E. Küster, Über weißiaudige Blätter uikI andere Formen der Buutblättrigkeit. 229 Hierzu wäre zn bemerken, daß gi-üne Randsprenkel auch auf den weißen (oder weißrandigen) Nebenblättern der typischen albo- nuirginaten Sprosse bei „Mme Salleray" häufig sind. An den Blattstielen der farblosen Triebe habe ich bisher ebensowenig" grüne Anteih» gefunden wie an den farblosen Achsen. 2. Hex aquifoliiim. An kräftig wachsenden albomarginaten Individuen von Hex aqui- foliiim treten — vorzugsweise am alten Holz — sehr kräftige, schön belaubte Zweige ^ reinweißer" Qualität in nicht geringer Zahl auf. Auch sie täuschen nur bei makroskopischer Prüfung dem Auge völlig rein weiße Beschaffenheit vor: bei Durchmusterung zahlreicher weißer Blätter mit der Lupe wird man auf einigen grüne Sprenkelungen finden, die ganz unregelmäßig auftreten und vielen Blättern und vielen Trieben üänzlich fehlen. Icli habe nicht selten Blätter vor Fig. 14. Gr ünsprt'ukel auf weilSen lilätti-rn von Hex aquifolium. a Grüii- sprenkol unter der oberen E})idcrrais, b liegt au der unteren Ej^iderniis, c Grün- s{>reukpl von komplizierter Form. Schematisiert. mir gehabt, die 20—30 feinste (irUnsprenkel erkennen ließen, deren Verteilung über die Spreite ebensowenig Gesetzmäßiges erkennen ließ wie die Form der einzelnen Fleckchen. Randständige Grün- sprenkel scheinen selten zu sein, nervenständige häufiger; noch häufiger liegen sie zwischen Blattrand und Mittelrippe, ohne an diese oder jenen zu grenzen. Nur die nervenständigen sind — soweit meine P^rfahrungen reichen — zuweilen ansehnlich groß und nehmen sogar die Form 1 — 2 cm langer Streifen an. Hinsichtlich ihrer Lage im Mesophyll unterscheiden sich die grünen Inseln voneinander so stark wie nur denkbar: entweder sie liegen an der Ober- oder an der Unterseite der Blätter — oder in- mitten des farblosen Mesophylls (vgl. die Schemata Fig. 14). 3. Acer neguiido. Daß paiiaschierte Aliornbäume [Acer negando fol. var.) reinweiße Aste produzieren, ist eine häufige Erscheinung: sie entstehen be- sonders zahlreich am alten Holz und wachsen oft mit bemerkens- Averter Gradheit nach oben — gar nicht selten mehrere Jahre hin- durch, gehen aber schließlich zugrunde. Die blassen Anteile manchei- Gartenformen des genannten Ahorns zeichnen sich durch besonders reines Weiß aus, — bei andern sind die blassen Areale kräftig gelb und oft unregelmäßig grün 230 K.Küster, Über weißrandige Blätter und andere Furnieu der Buutblättrigkdt. gelleckt. Die kontrastreichen (Tartenfonncn mit weißer, ja blen- flend weißer Albikatur eignen sich besonders gut dazu, um sie auf versprengte grüne Anteile zu untersuchen. Solche treten in der Tat auf, — allerdings selten. Gleichwohl war es mii' in langjährige)- Beobachtung eines Bonner Exemplars möglicli. eine stattliche An- zahl von Beobachtungen über das Auftreten grüner Sprenkel auf sonst völlig weißen, sehr laubreichen Ästen zu sammehi. Es handelt sich bei solchen Sprenkelungen uui sehr kleine, nur wenige mm"'' messende grüne Areale, die in der überwiegenden Mehrzahl der Fälle am Rand des Blattes sich linden; vereinzelt fand ich (Truppen von grünen Sprenkeln, von weh^hen wenigstens eines Ins an den Rand Fig. 15. Grüuöpreiikel und Grüusektor an weilien Blättern von Evo- nymus radicans. a und b sclieniatische Darstellung verschieden gelegener Grün- spreukel, c randläufiger Grünsektor mit inattgrüner Stufe. 2 X 'i^t. Gr., d scliema- tische Quersehnittszeichnung des bei e abgebildeten Sektors. reichte, noch seltener fand ich vereinzelte grüne Fleckchen, die nicht am Rande, doch in seiner Nähe lagen, oder gar Sprenkelgruppen, die mit keinem ihrer Anteile bis zum Rande reichten. Die Anatomie der Grünsprenkel zeigt verschiedene Bildei'. Im allgemeinen scheint die oberste Palissadenschicht die bevorzugte zu sein; nur ihre Zellen sind normalgiiin. Am Rand der Blätter sind meist alle Mesophyllschichten grün. 4. Kroinjinns radicans. Die in panaschierter Form besonders beliebte Kra/t//a/us naUrans produziert neben bunten Zweigen auch leingrüne und i-eiuAveiße. Sieht man letztei-e in größerer Anzahl durch, so eikennt man. dal.l die Produktion zahlreicher reinweißer Blätter nicht unbedingt das spätere Auftreten grüner Anteile ausschließt. Es ist nicht schwer, bei Evonijtnus, deren weiße Triebe sehi' stattlich werden. 50— 60 cm oder noch größei-e Länge ei'rtnclien und entsprechend zahlreiche Blatt- J E. Küster, Über weißraiidige Blattei und aiidcie Formen der Biuitblättrigkeit. 2oi paare entwickeln. Albinozweige anslindig zu machen, an welchen auf viele Internodien mit reinweißen Blättern ein oder mehrere bunte Blätter folgen, die dann wieder von vielen reinweiCen abgelöst werden. a) Verhältnismäßig häufig ist der Fall, daß die versprengt auf: tretenden bunten Blätter in der Nähe der Mittelrippe einen schmalen Streifen mattgrünen Gewebes aufweisen. Wie Fig. 15 a zeigt, liegt hier zwischen 4—5 farblosen Schichten oberseits und 2 farblosen Lagen unterseits eine aus 3—4 Schichten gebildete grüne Zellen- platte. b) Mustert man dir .,n'in\veißen" Zweige mit der Lupe, so ent- deckt man an manchen von ihnen Blätter mit unterseitiger grüner Sprenkelung: auf weißem Grundeheben sich grüne Spritzer kleinsten Formates ab. Sie sind zuweilen Gruppen nur weniger Zellen. Oft liegen sie am Blattrand, nicht viel seltener im Inneren der Spreite. Bei ihnen fand ich die unterste Schwammschicht grün, alle andern weiß (Fig. 15b). c) Selten ist der Fall, daß an weißen Zweigen ansehnlich große grüne Sektoren auftreten. Das in Fig. 15 c und d dargestellte Blatt ent- nahm ich i'iiKMn Albinospi-oß; 16 weiße Blätter - reinweiße und einige, die bei Lupenpiiifung sich sehr spärlich gesprenkelt erwiesen, gingen ihm voraus: vier rcinweiß»'. noch nicht ausgewachsene Blätter (Sprenke- lung war an ihnen nicht, vielleicht noch nicht sichtbar) folgten ihm. Am Rand dieses Blattes war das ganze Mesophyll grün; über die treppenförmige Abstufung des grünen gibt Fig. 15 d Aufschluß. Sehr üppig sind zuweilen die weißen Triebe der albomarginaten Corims alba ; auch an ihnen fand ich zwischen zahlreichen reinweißen Blättern vereinzelte bunte mit ansehnlich großen Grünsprenkeln. „Reinweiße' Sprosse und Sproßsj'steme zeigen sich nicht nur an albomarginaten Individuen, sondern auch bei Gewächsen, deren Buntblättrigkeit sie zu andern Gruppen der panaschierten Pflanzen stellt. Wenigstens an einem Beispiel möchte ich in diesem Zu- sammenhang auch auf die zu sektorialer, marmorierter oder pulverulenter Panaschierung neigenden Pflanzen eingehen. 5. Ulmus cmnjjestris. An den Ulmenbäumen unserer einheimischen Parkanlagen u. s. w. fallen nicht selten reinweiße Sprosse von mächtigem Umfange neben marmoriert panaschierten auf. Die weißen Sprosse verhalten sich untereinander recht verschie- den. Entweder wir sehen an ihnen Avährend der ganzen Vegetations- periode ausschließlich weiße Blätter entstehen — oder es erscheinen nach Produktion mehr oder minder zahlreicher weißer Blätter pana- schierte. Diese Panaschierung folgt manchmal den Kennzeichen der sektorialen, derart, daß übereinanderstehende Blätter hinsichtlich ihrer (jrün-Weißzeichnnng in allen Einzelheiten sich ähneln; in andern 232 E. Küster, Über weißrandige Blätter und andere Furnieii der Biiutblättrigkeit. Fällen ist nichts von sektorialer Bildung- zu erkennen und jedes Blatt individuell gezeichnet — marmoriert oder pulverulent (Beobachtungen an dem panaschierten Exemplar des Botanische]i (Wartens in Halle a. S. und den Bäumen der Bonner Anlagen). Die reinweißen Blattfolgen verdienen ihren Namen insofern nicht, als auch auf ihnen - - und gar nicht selten — noch Spuren normal- grüner Gewebebildung sich zeigen können. Allerdings sind diese sehr klein und entziehen sich auch einem üiiten Auge, so lange es Fig. 16. Inver.-^ion der Panaschierung bei Hostia japonica. a weißrandige Form mit grünem Binnenfeld, b grünrandige Form mit weißem Binnenfeld. Die mattgrünen Stufen sind durch Punktierung angedeutet, '/-j ^l- '^'^t. Gr. unbewaffnet bleibt. Auf vieh-n weilkin Blättern sucht man umsonst nach ihnen: selbst ansehnlich gliederreiche Blattfolgen scheinen frei von ihnen bleiben zu können Anderwärts trifft man auf einer Spreite mehrere oder viele (10 — 20) winzige Grüns[)ri'nkel. Icli habe diese kleinsten Areale grünen (Gewebes stets auf der Blattunterseite gefunden; ob auch oberseits solche auftreten können, mag dahinge- stellt l)leiben. Besondei-s oft liegen die (Irünsprenkel in der Nähe der S])reitenmittelrippe. sehf* selten fand ich sie am Blattrand. Oft liegen sie zu kleinen Gruppen vereinigt nebeneinander. E. Küötcr, Über woiliiaiidige Blätter und andere Fonneii der Bundblättrigkcit. 233 Außerhalb der (rarteiiiuilaücii beobachtete ich Analoges nur an Kubus sp., deren Zweige oft niarniorierte Panaschierung zeigen und gelegentlich auch rein weiß ausfallou. Auch hei Ntf/rus'kimnan Grün- sprenkel auftreten. — Bei der großen Verbreitung dei' auf weißen S})rossen nachweis- baren Grünsprenkelungen gewinnt die Frage Interesse, ob es über- haupt Pflanzen gibt, die neben panaschierten Sprossen rein weiße — völlig reiuAveiße und sprenkelfreie — Triebe entwickeln können. Vermutlich werden alle panaschierttMi Arten auch an ihren blassen Sprossen grüne Anteile entwickeln können, wenn sie nur lange genug It'beu und überhaupt die zur Entwicklung grüner Areale erforder- lichen Lebensbedingungen über die vorläuüg nichts bekannt ist — find eil. [z: Fig. 17. (irü n ra nd iges buntes Blatt von Evonymus japonica (tief grüner Hand, hellgrünes Binnenfeld;, a der grüne Rand reicht bis zn einem Gefäßbündel: b drei t^chichten grüner Gewebe, die oberste mit einer Lücke, c Stück aus der Mitte des Blattes: die subepider.nale Grünschicht der Blattunterseite mit Lücke. lll. Inversion der Panaschierung. Unter den in Gärten gern gezogenen Hostien oder Funkien be- ll nden sich verschiedene buntblättrige Spielarten. Von Hosfia jaiionica Voss (— Ftinkia lancifoUa Spr.) sind mehrere randpanaschierte Formen bekannt : die forma albo-niarginata Voss {=■ F. citcullata f. albo-nnirgiiKttfi kort.) hat weißen Rand und grünes Binnenfeld, die forma umbäata Voss {= F. luidulata Otto et Dietr.) hat grünen Rand und weißes Binnenfeld: die eine der beiden Panaschierungen stellt die Inversion der andern dar (Fig. 16). Beiderlei bunte Formen sind ferner für Chloropkiitum u. a. bekannt. Auch bei Dikotyledonen tritt ähnliches auf. Fnter den sehr zahlreichen bunten Formen, die von Hex aqui- fol(U)/t gezogen werden, gibt es solche mit weißem Rand und grünem Binnenfeld und andere mit inverser Panaschierung d, li. tiefgrünem Rand und heller gefärbtem Binnenfeld. 234 i^- Küster, Über «eilaraiidige Blätter und uiidere Formen der Buntblättrigkeil. Ähnliches hatte ich weiterhin bei Spielarten der Evouymus japo- iiica zu untersuchen Gelegenheit. Die schematischen Darstellungen in Fig. 17 gehen ohne weiteres über die Verteilung der grünen und der blassen Gewebeanteile Aiitschluß und zeigen, daß hier der blasse (ilewebekern gleichsam in einer grünen Haut steckt, die stellenweise ebenso unterbrochen sein kann, wie es früher bei albomarginater Panaschierung für di(! weiße Gevvebehülle zu schildern war. Ebenso wie bei Hostia entspricht bei Kroi///)mis die Form des grünen Randes im Flächenbild des Blattes durchaus der Form des weißen Randes, wie er die a 1 b marginaten Blätter kennzeichnet (Fig. 18). Inversion der Randzeichnung be- schreibt B a u r ^) für Pelargonitiiii •.OIKl/c^). besonderes Interesse gewinnt die i 11 V eise Panaschierung in denjenigen Fällen, in welchen man beide Formen an einem Individuum vereinigt tindet und die eine Fenn nacli Art einer Knospen- mutation aus und an (b'r anderen entstehen sielit. Trotz eifrigem Bemühen habe ich bisher dergleichen Bildungen nur an zwei Arten panaschierter Holzpflanzen entdecken können. Der erste Fall betrittt. das früher schon eingehend behandelte albomarginate Ln/ustr/ui/ ordlifoliinH. Ausnahmsweise entstellen an den panaschierten Sträuchern Zweige mit tiefgrünem Blattrand und hellem grünem Spreitenmittelfeld («F^ig. 19a): der Farbenunterschied zwischen Rand und Binnenfeld ist gering und trägt zu der schlechten Auffindbarkeit der invers marginaten Zweige bei. Fig. 19 b zeigt den Querschnitt durch ein Blatt dieser Art: auch die mittleren Meso- Fig. ]iS. i; i ü n r a n d i g e s Blatt von 7'^vonymusjaj)on/ca. Nat. Gr. S) Vgl. Baur, l'.»09, a. a. ()., p. iUö und Fig. 19. 9) Vorgetäu.scht wird eine Inversion der Eandpanaschierung in denjenigen Fällen, in welehen zwar auch ein grüner Blattrand mit hellerem oder weißem Binneiifeld sieh kombiniert, aber das letztere durch Verbleichen zustande kommt, also eine zur Kategorie der Fleckcnpanasehüre gehörigen Form der Buntblüttrigkeit znslande bringt (s. o., und Pathol. Ptlanzenanat, 2. Aufl., 19U), p. 22): Die Grenze zwischen grünem Rand und blassem Mittelfeld ist nicht schai-f, sondern verwaschen. Auch diese Form der Panaschierung tritt bei Pelargon'mm zonale, bei der Spielart .. Boule de neige" auf, — überhaupt ])roduziert die oftgenannte Spezies verschiedene Formen der Fleckenpanaschierung. Weiterhin tritt — neben der im Text erläu- terten und in Fig. IS dargestellten Buntblättrigkeit — eine grünrandige Form mit unscharfen Grenzen ihrer Farbenfelder bei Evonymus japoniea auf. E. Küster, über weißraiidige Bläller und andere Furnien der Biin(l)liit,trigkeit. 235 l)hyHscliichteii eiitlialteii Cliloroplasten : diese sind aber kleiner nnd »'in wenig- lieller als die dei' oberen nnd unteren v'^chiclit. Wie Fig. 19 zeigt, entsprirlit die Vert<'ilnng- der tiefgrlinen und (b-r lielleren Ge- webescbieliten dem in Fig. 17 a gezeigten Sebema. Der zweite von mir beobacbtete Fall beziebt sirli auf den Aborn. Bei panascbierten weißrandigcn Spielfornien von Acrr nef/undo treten neben bunten Zweigen aucb solcbe auf. deren Blätter reinweiü sind, und solcbe. deren Sjjreiten durebweg gTÜn sind. Fs feblt nicbt an Miscbnngen der Cbaraktere in dem Sinne. dal.> aueb an grünen Ästen bie nnd da wieder Buntbeit sieb bemerkbar nmcben kann. Fig. 19 a. Fig. 19 b Fig. 19. Inversion der Panaschierung; grünrandige Blätter von Ligu- striim ovalifolium. a 2 Blattpaare; \'^ nat Gr.; b Queischnitt durch ein Blatt mit tiefgrüneni Rand. Weiterbin fällt an den grünen Zweigen auf, dalj die Spreiten oft an der Mittelrippe mehr oder minder groLie Areale von mattgrüner Be- scbatt'enbeit aufweisen: im dnrebfallenden Lichte betrachtet weisen diese etwas schwächer gefärbten Anteile eine Transparenz auf, die einigermaßen an die der auf Papier entstandenen Fettflecke erinnert. Die hellen ßinnenfelder zeigen dieselbe Anordnung- wie alle tief- g-rünen Felder bei den weiß randigen Blättern (Fig-. 20 a). pflegen aber an Ausdehnung hinter ihnen zurückzubleiben. Auf mikroskopischen Präparaten erkennt man, daß an den matt- grünen Teilen normalgrüne und völlig chlorophyllfreie Schichten am Aufbau des Mesophylls teilnehmen: auf eine grüne Palissadenschicht folgt eine oder folgen zwei Lagen farbhjser kugeliger Zellen, schließ- lich kommt wieder eine Schicht normalgrüner Zellen. An den tief- grünen Spreitenteilen ist das Mesophyll in seiner ganzen Tiefe noi'mal- grün (Fig. 20 b). Das Bonner Fxemplar. an (b'm meine Untersuchungen angestellt worden sind, träst demnacii ständig vier Blattsorteu nebeneinander: 236 ^- Küster, Über weißrandige Blätter uud andere Formen der Buntblättrigkeit. II 1. einfarbige: a) rein weiß C; b) reingrüne; bunte : a) Blätter mit weilieni Rand und grünem Binnenfeld. . b) Blattei- mit tiefgrünem Band und mattem Binnenfeld. Fia-. 20 a. Fig. 2Üb. Fig. 20. Inversion der Panasehierung bei Acer ntiiundo. a weißrandiges Blatt mit mattgrüner Stnfe; ' ., d. naf. Gr., b (4uer.schnitt dnrch das mattgrüne Binnenfeld eines grü nrandigen Foliolum; die beiden mittleren Zellcnlagen sind dnrchaus chiorophylifrei. IV. Entstehung albomarginater Formen. Über die Entstehung all)(>marginater Formen hat Baur auf Grund seiner Beobachtungen an Felaryoinfnit •.anale Vermutungen aufgestellt. Baur geht bei seinen Erklärungsversuchen von der Schilderung sektoi'ial panaschierter Individuen aus und stellt fest, daß in ihren Achsen die Grenzflächen dei- grünen und blassen Zylindersektoreu keineswegs immer genau den Radien folgen, sondern allerhand Un- regelmäßigkeiten im Verlauf aufweisen können, sogar so weitgehende, wie t^s Fig. 21 veranschaulicht: bei b sieht man den weißen Gewebe- anteil den grünen eine Strecke weit überlagern. Blattei', die an dem der Stelle 1) entsprechenden Sektor der panaschierten Achse ent- stehen, werden — wenn auch die vom blassen Gewebe überlagertcMi grüneil Schichten der Achse am Aufbau des Blattes teilnehmen, albo- marginate Panaschierung aufweisen; Sprosse, die aus den Achseln solcher Blätter entstehen, werden durchweg derartige Zeichnung auf- weisen. Ich habe mich bemüht, an andern Arten als den Baur'schen Versuchspflan/en die Entstehung marginater Panaschierung zu beob- achten. K. Küster, rber weißraiidige Kllitter und andere Fomiei. der Buntblätdigkeit. 2H? Trotz langjährigen Bemttliungen, in Gärten und in der freien Natur geeignetes Material zu ermitteln, ist die Zahl der von mir ge- fundenen Fälle bisher eine beschränkte geblieben. Ich werde sie im folgenden kurz beschreiben. 1. Ein aus der Umgegend von Bonn stammendes Weißkohl- exemplar war dadurch ausgezeichnet, daß auf einige normalgrüne Blätter albomarginate folgten. Die randpanaschierten Blätter bildeten zusammen eine Gruppe, die die Hälfte des Achsenumfanges ausmachte, also einem Sektor von 180" Breite entsprach. Sämtliche Blätter, die in diesem Raum standen, waren albomarginat panaschiert; die- Fig. 2]. Fig. 21. Sektoriale Panaschierung bei Felargonium zonale und die Ent- stehung raarginater Panaschierung (nach Baur^: Querschnitt durch eine sektorial panaschierte Achse; bei m regehnäßig radialer Verlauf der Grenze zwischen grünen und blassen Anteilen, bei b unregelmäßiger Verlauf. jenigen, welche an der Grenze des Sektors standen, ließen auf ihrer Spreite eine deutliche Scheidelinie erkennen, die von dem normal- grünen Teil einen randpanaschierten von wechselnder Breite — ent- sprechend der Stellung des betreffenden Blattes — trennte; an Blättern dieser Art war also der weiße Rand nur streckenweise entwickelt (Fig. 22). Hinsichtlich ihrer anatomischen Struktur entsprechen die albo- marginaten Blätter dem Pelargo?imm-T'y])i\ii: das mattgrüne Binnen- feld weist unter der oberseitigen Epidermis zwei Lagen farbloses Palissadengewebe, an der unteren Epidermis eine Schicht farbloses Schwammparenchym auf. 2. In den Jahren 1915 und 1916 beobachtete ich im Botanischen (Tarten zu Bonn das schon oben erwähnte randpanaschierte Exem- 238 ^- Küster. Über weiHraiiclige Blätter und jmdcre Formen der Buntblättrigkeit. plar von Solanum Balbisii. Auch liier entstanden albomarginate Blätter an einer Pflanze, die bis dahin normalgrüne Blätter in großer Zahl produziert hatte. Auch hier bildeten die panaschierten Blätter zusammen einen Sektor, der wiederum die Breite von 180" aufwies. Auch hier entstanden an den Grenzen des Achsensektors Blätter, die sektorenweise normalgrün imd randpanaschiert waren. Von der anatomischen Struktur der Blattei- war oben bereits die Rede (vgl. Fig. 6). Fit;-. 22. Sektorial geteiltes Blatt von Bras- sica oleracea: ein Teil ist tiefgrün, der andere niattgrün und weiBgcrajidet. Di(? am l'anaschierungssektoi- entstehenden Achseltriebc^ waren dui'chweg von vollkommen panaschierten Blättern belaubt. 8. F]in von mir 19 IS aufgefundenes Exemplar der Spelle (J/oeA- rinc/ia triner ria) war dadurch ausgezeichnet, daß ein Sektor des Sprosses, dei- anfangs nur reingrüne Blattei- in-oduziert hatte, albo- marginate Blätter entwickelte; aus ihren Achseln entstanden Sprosse mit durchweg weißrandiger Beblätterung. 4, Komplizierte Verhältnisse fand ich bei einer Arahh sp. vor. Die panascliierte Blattrosette ist in Fig. 28 wiedergegeben. Die Verteilung (\ov beiden (Qualitäten - normalgrün und bunt — ist deutlich sektorial: der Sektor, zu welchem die Blätter 8 — 18 ge- hören, umfaßt (etwas mehr als) 5^/2 normalgrüne Spreiten. Die iibrigen Blätter (1 — 7) zeig(Mi reidilialtige Hnntlieit: es befinden sicli M Kiisler, lJl>er wcidnuidiiic BliiMcr und atulerc Kormcii der IWiiitl)lätlrigk('it. 2o9 unter ihnen zwei Blätter, welclic keine iiormalgrünen Anteile aufzu- weisen haben (2 und 7). ein normalgrünes Blatt (H) und vier Blattei- (1, 4. ö und 6), die — ähnlieh wie Blatt 8 — in sektorialer Ver- teilung- nebeninnander beide Ausbildung-sformen zeigen. Besonders kompliziert ist Blatt 1 ausgefallen, das inmitten des randpanaschierten Teiles einen mittleren Sektor tiefgi-ünen (-rewebes erkennen läßt. Übrig-ens entsprechen die in Fig. 23 gezeichneten Umrisse des weißen Randes stellenweise nicht mit Sicherheit der Wirklichkeit, da die Blätter des von mir untersuchten Exemplars stellenweise schon zer- 13 1 11 7 5 Fig. 2H. Mehrpro Sektoren alboniiirgiiiater Pauasehieriing am SproB von Arabis sp. Vgl. den Text. stört Avaren. Aus demselben Grunde vermag- ich auch nicht mit Sicherheit anzugeben, ob die Pilanzj,e vor den panaschierten Blättein auf dem ganzen Umfang ihrer Achse normalgrüne entwickelt hat; daß solche normale Produktion vorgelegen hat, halte ich für wahrscheinlich. Von den beiden zuerst geschilderten Fällen unterscheidet sich der vorliegende dadurch, daß die randpanaschierten Blätter hier mehreren Sektoren von geringer Breite ang-ehören. Hinsichtlich ihrer anatomischen Struktur sind die albomarginaten Blätter der ^mZ//Ä-Pflanze zum PeIargonlum-Ty[} zu stellen. — Sehen wir zunächst von der ^rai/s-Panaschierung — weg-en dei- dem beobachteten Falb' anhaftenden l'nsicherheiten - ab. so läßt 24(1 ^^- Küster. Über «eilirandige Blätter und andere Formen der Buntblättrigkeit. sich auf Grund der au Brassica, Solanum uud Moehringia g-ewou- uenen Befunde feststellen, daß die Randpanaschierung- auftritt, olin<^ daß eine sektoriale Teilung- der Achse in Grün und Weiß voraus- o^eg-ang-en wäre. Die Beobachtungen lehren, daß albomarginate Bunt- blättrigkeit auch ohne die von Baur beschriebene Vermittlung sek- torialer Panaschierung- spontan auftreten kann. Zu sektorialer Tei- lung des Sprosses steht aber die Eandpanaschierung- insofern in Be- ziehung, als sie selbst sektorenweise auftritt. Sektorialbildungen der für Brassica und Solanum beschriebenen Art entsprechen den von Bej^erinck^") erwähnten bunten Pelargonien, den von Buder^^) erörterten hypothetischen „einseitig-en" Periklinal- chimären^') und einem der von Winkler ^2) experimentell erzeugten Mischgebilde. - Flg. 24. Albomargiuates lUatt von Ligustnim ovalifolium: lokale Vor- drängung der farblosen suliepiderm alen Mesophyllsc hichteii. Wie bei dem geschilderten Weißkohlexeniplar die ganze Pflanz«- aus einem noi'malgrünen und einem marginaten Sektor besteht, so bei Spiraea Buiiialda (s. o.) jedes einzelne panaschierte Blatt: hiei- wiederholen sich im kleinen an jeder sektorial geteilten Spreite die- selben Spaltungserscheinungen. Avie sie bei Brassica und Solanum Balhisii w.'^.^w sich am Vegetationspuukt eines Sprosses abspielen. V. Über inäqiiale Zelleiiteiluiigen und ihre Kedeutuiig für die Entstellung bunter Blätter. Bei denjenigen Panaschierungen, die durch scharfe Grenzen der grünen und blassen Mesophyllanteiie gektmnzeichnet sind, besteht das Mesophyllgewebe — auf seine Färbung hin beti-achtet — aus 10) Beyerinck, M. W., Über die Entstehung von Knospen und Knospen- varianten bei Cytisus Adami (Botan. Zeitg., 2. Abt., Bd. 59, 1901, p. 113, 118). 11) Bude r, 1011, Studien au Lahurnum Adami |Zeitschr. f. indukt. Ab- staramut gs- und Vererbungslehre 1911, Bd. .'), p. 209, 283, Anm. 3). 12) Wink 1er, H., Weitere Mitteilungen ül)er Pfropfbastarde (Zeitschr. f. Bot. 19(»9, Bd. 1, p. 31.'). h'j. Küster, Über weillrandige Blätter und andere Formen der Hnntblättrigkeit. 24l Zi'llcn zwf'ieilei Art: gTüiien und blassen; beide Zellensorten stehen nebeneinander, ohne durch (Jberganiisformen miteinander verbunden zu werden. Namentlich die sektoriale Panaschierung-, welche z. B. bei Tra- (Icscaiitia ■.i'hriHci u. a. sehr oft internodienreiche Sprosse in dei' regelmäßigsten A\>ise zur Hälfte aus grünem, zur andern Hälfte aus Aveißem Gewebe sich aufbauen läßt, führt zu der Annahme, daß schon am Vegetationspunkr. Zellen zweierlei Art entstehen — und zwar gesetzmäßig' derart, daß an einer Seite des Vegetationspunktes lauter blasse, an der andern lauter grüne Zellen entstehen bezw. solche, deren Deszendenz grün zu werden und grün zu bleiben imstande ist. während die Nachkommenschaft der an der andern Hälfte des Veg-etationskeg-els entstehenden Zellen jene Fähigkeiten abgehen. Da nun jede Pflanze aus einer Eizelle entstanden ist und als solche einmal ein einzelliges Wesen dargestellt hat, muß naturnot- wendig die Ditterenzierung in zwei Sorten von Zellen bei einer der späteren Zellenteilungen (n-folgt sein. Diese Betrachtungen hat Baur bereits bei der Behandlung des Panaschierungsproblems angestellte^). Baur hat ferner hervorgehoben, daß kritische Zellenteilungen, bei welchen die Qualitäten der Geschwisterzellen in der angeführten Weise sich ungleich verteilen, sich auch noch in sehr späten Phasen der Entwicklung vollziehen können. Je später die kiitische Zellenteilung — wir wollen sie als inäquale Teilung bezeichnen — erfolgt, um SU geringer wird die Zahl der Deszendenten sein, die nach Tren- nung dei' beiden ungleich begabten Schwesterzellen entstehen; um so kleiner wird das ans gleichartigen Zellen aufgebaute Areal aus- fallen, das sich irgendwie von seiner Nachbarschaft unterscheidet: handelt es sich um eine sektoriale Panaschierung eines Sprosses, so wird angenommen werden dürfen, daß die inäquale Teilung am Y^gQ- tationspunkt stattgefunden hat. Die marmorierten und pulverulenten Panaschierungen dagegen setzen inäquale Teilungen voraus, die sich in dem jugendlichen Blatt al)gespielt haben — vielleicht kurz bevoi- die letzten Zellenteilungen in dem heranwachsenden Blatt sich voll- zogen haben: in der Tat fehlt es nicht an Panaschierungsformen. bei welchen die grünen und farblosen Areale nur aus wenigen Zellen bestehen (Fig. 6 a und c). Leider ist es nicht möglich, die inäqualen Teilungen, die zur Panaschierung führen, unmittelbar zu beobachten oder auf Schnitten durch den Vegetationspunkt die bei jenen kritischen Teilungen ent- standenen Schwesterzellen als ungleich begabt zu erkennen: selbst für sehr viel spätere Stadien der Entwicklung gibt uns das Mikroskop über die Ungleich artigkeit der Zellen, aus welchen normal ergrünende 13) V^l. Banr. a. a. 0., p. 348. Küster, J'athol. Pflanzenanat.. 2. Aufl., 1016. p. 17. 39. Band. 17 242 J'^- Küster. Über weißrandige-ßlätter und andere Formen tier Hunthlättrliikeit. bezw. blasse Gewebe werden sollen, keine beMedig-ende Auskunft. Wir sind daher für alles, was die inäquale Zellenteilung- betrifft, auf Vermutungen angewiesen. Offenbar kann man sich von der ungleichartigen Befähigung der bei einer inäqualen Teilung resultierenden Schwesterzellen und der Ursachen jener Ungleichartigkeit verschiedene Vorstellungen machen. Entweder geht die unterschiedliche Befähigung auf ungleiche Ver- teilung bestimmter Zellenorgane zurück, deren Neubildung den Zellen nicht möglich ist; dadurch daß etwa bestimmte Kernanteile. Chro- matophoren oder plasmatische Gebilde anderer Art, welche im Zellen- leben besondere Funktionen haben und hinsichtlich ihrer Wirkung auf dieses nicht durch andere — bereits vorhandene oder durch Neu- bildung entstehende — Anteile ersetzt werden können, bei der inäqiialen Zellenteilung nur einer Tochterzelle zufallen, würde es sich erklären lassen, daß auch die Deszendentenmassen jener beiden Schwesterzellen verschiedene Charaktere entwickeln und dauernd beibehalten — oder es bleiben beiden Tochterzellen alle Zellen- organe erhalten und die gleichen Gestaltungs- und Diff'erenzierungs- möglichkeiten zugänglich, durch irgendwelche hypothetischen — viel- leicht chemischen — Unterschiede der beiden Zellen werden aber ihre Reaktionsfähigkeiten verschieden — in dem Sinne, daß die eine der beiden Zellen ein bestimmtes Entwicklungsschicksal unter anderen äußeren Einwirkungen erfährt als ihre Schwesterzelle — oder unter gleichen Bedingungen die beiden Zellen sich ungleich verhalten und ungleichartige Gruppen von Deszendenten liefern^*). Diese beiden Arten der inäqualen Teilung unterscheiden sich nicht nur hinsichtlich der Zellenmorphologie voneinander, sondern auch in ihrer Bedeutung für die Ontogenie der betreffenden Pflanzen- organe dadurch, daß der erste Modus inäqualer Teilung irreversible Veränderungen in der Folge der Zellengenerationen einleitet, wäh- rend nach Teilungen, die dem zweiten Modus angehören, eine Keversion im Bereich des Möglichen liegt. Welcher Art mögen die inäqualen Teilungen sein, die der Theorie nach — bei der Ontogenese panaschierter Organe sich abspielen? Aus den oben angeführten Gründen l)leiben wir auf Hypothesen angewiesen, deren Brauchbarkeit wir an der Struktur der pana- schierten Organe zu prüfen haben. Baur hat sich zu der Frage nach der (Qualität der inäqualen Teilungen dahin geäußert, daß bei den panaschierten Pflanzen zweierlei Chromato])horen in den Zellen zu vermuten wären — ergrünungs- fähige und -unfähige: wenn bei der inäqualen Teilung eine Tochter- zelle nur Chromatophoren der zweiten Ai't auf ihren Lebensweg niit- 14) Küster, Über Mosaikpanaschierung und vergleichbare Erscheinungen (Ber. d. O. bot. rje.«. 1918, Bd. :!6, p. M\. Iv Küster, Hber Weiliraiudge (Blätter iimi !iiK(t!ir Formen der Buutblättrigkeit. 243 hekommt, so wird sich aus iln- nur blasse Zellendeszendenz ent- Avickeln künni'n; Zellen, wolclie nur grüne Clirumatopboren erben, liefern nur grüne Deszendenz; diejenigen Zellen aber, welche beiderlei Chromatophoren enthalten, können normal ergrünende und — nach inäqualer Teilung — blasse Nachkommen haben. Ich will auf eine Kritik der Theorie um so weniger eingehen, als Baur selbst erwähnt, daß er keinen großen Wert auf sie lege^^). Hervorzuheben bleilit. daß nach Baur's i^nnahme die Entstehung blasser Zellen einen irreversiblen Vorgang dei' (^ualitätentrennung bedeutet, Baur hätte die Theoiie nicht aufgestellt, wenn sie nicht den Habitus der von ihm studierten marginat-panaschierten Pelargonien so gut zu erklären imstande wäre. Es fragt sich, ob sie auch den Abweichungen vom Habitus gegenüber immer befriedigt. Bei den albomarginaten Pelargonien steckt — nach Baur's anschau- lichem Bild — ein grüner Gewebekern in einer farblosen Gewebehaut. Hie und da fehlt aber der farblose Mantel, und das grüne Mesophyll reicht bis zur Epidermis. Hie und da habe ich wiederholt auf dem mattgrünen Binnenfeld der Pelargonienblättei' oberseits kleine tiefgrüne Sprenkel gefunden, an welchen aucli die dei- ()l)ei-sten Palissadenreihe angehörigen Zellen normal ergrünt waren. Man kann annehmen, daß diese Zellen sich von den tiefer liegenden Mesophyllscliichten herleiten und nur des- Avegen die Epidermis erreichen, weil durch irgendeine Beschädigung an jener Stelle das sabepidermale Gewebe geschwunden und durch Abkömmlinge der tiefer liegenden Mesophyllschichten ersetzt worden ist. Es ist in der Tat bei panaschierten Pflanzen z. B. bei Liguster, keine Seltenheit, daß diesubepidermale Schicht — zumal auf der Blatt- unterseite — stellenweise verdrängt wird und nicht mehr erkennbar ist; dann stoßen die grünen Palissaden unmittelbar an die Epidermis. Ein solcher Fall ist in Fig. 24 gezeigt. Auch bei Pelargonien tritt dergleichen ein — wenigstens dann, wenn infolge schwacher Inturaeszenzbildung die normale Gewebs- struktur gestört wird^^l. Ich habe derartige Gewebeschädigungen an all)omarginaten Pelargonien 1916 in großer Eeichlichkeit beob- achten können. Hie in Bvde stehenden tiefgrünen Gewebesprenkel unterscheiden sich aber von jenen so auffällig durch die große Eegel- mäßigkt'it ihrer Mesophyllschichtenfolge, daß sie mit den genannten hyperhydrischen Anomalien kaum noch Ähnlichkeit haben. Man weiß, daß bei Periklinalchimären, die aus spezifisch ver- schiedenen Komponenten sich aufbauen, eine Schädigung der äußeren tö) Vgl. Küster, Pathol. Pflaiizenanat., 2. Aufl., 1910. p. 18. 16) Küster, a.a.O., p. 44ff. Ijiugelshei m, Eiue neue Krankheitserschei- ming an Knlturpelnrgonien (Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 1916, P.d. 20, p. 375). 244 £-• Küster, rber \veiI4randigc Blättor und andere Formen der Huntblättriiikoit. iSchicMen den inneren Anteil an die Oberfläche bringen kann^"^). Es wäre vorstellbar, daß anch bei den periklinalen Panascliiernngen dei- artig-es aufträte. Die in Fig. 2 dargestellten halbgrünen Blätter der panaschierten Pelargonien entstehen nicht nur da, wo in sektorial geteilten Achsen die Grenze der grünen und blassen Sektoren verläuft (Baur, a.a.O.. s. 0. Fig. 21), sondern auch als unerwartete Anomalien zwischen dem weißrandigen Laub eines marginaten Exemplars. Vielleicht ließe sich die Annahme äußern, daß solche Blätter aus Anlagen hervorgehen, die in frühen Stadien ihrer Entwicklung gröblich verstümmelt worden sind; bei der großen Regenerationskraft, die sehr jugendlichen Blättern zukommt, wäre es vorstellbar, daß die durch das Trauma beseitigten Anteile ergänzt — und zwar ausschließlich unter Beteiligung des grünen Gewebekerns ergänzt worden wären. Form und Größe der tiefgrünen Blattanteile lassen mir aller- dings diese Annahme nicht gerade befriedigend erscheinen. Völlig versagen wird sie aber dann, wenn die an albomarginaten Blättern auftretenden grünen Areale als isolierte grüne Inseln — am Rand des Blattes oder in seiner nächsten Nähe — und durch breite farblose Spreitenanteile von dem grünen Binnenfeld getrennt sich zeigen. Wollten wir die grünen Randpartien, wie sie z. B. in Fig. 5 {Ahiitilon) dargestellt sind, entwicklungsgeschichtlich auf den grünen Gewebe- kern, der im mattgrünen Binnenfeld normalerweise sichtbar ist, zu- rückführen, so bliebe nichts anderes übrig, als eine Zerreißung der grünen zentralen Gewebemasse anzunehmen. Wohl ist bekannt, daß wucherndes Wundgewebe irgendwelche Zellengruppen aus ihrem natür- lichen Verband losreißen und von diesem eine Strecke weit forttragen kann; die Bildung der randständigen Grünsprenkel in ähnlicher Weise zu crkläi-en. wäre m. E. ohne gewagte Hilfshypothesen niclif möglich. Große Schwierigkeiten macht schließlich die Erklärung der Grün- sprenkel an sogenannte]! farblosen Zweigen. Ich habe oben gezeigt, daß das Auftreten solcher Grünsprenkel an panaschierten Pflanzen verschiedenster Art nicht gerade eine Seltenheit ist. Zu beachten ist, daß sie auch an Sprossen auftreten, deren Achsen nirgends einen grünen Gewebekern aufzuweisen haben, und daß die Grünsprenkel erscheinen, nachdem schon zahlreiche reinweiLU' Blätter gebildet worden sind. Zwar ließe sich die Mr)glichkeit erwägen, dar» aucb die Vegetationspunkte der sogenannten reinweißen Tiiebe Zellen beiderlei Art produzieren oder in ähnlicher oder gleicher Weise zu pro- duzieren fähig wären wie die Vegetationspunkte grüner Triebe der- selben Spezies; der rnterschied der reinweißen und der andern 17) Bilder, h^tudien an Lahunium Ädaml (Zeitischr. f. indnktive Abstam- mungs- und Vererbungslehre, 1911, Bd. 5, p. 20*.)); vgl. auch .loh. Meyer, Die ürataegomespil'i von Bronvaux (il)id. Bd. 13, V^\i^, p. 193). IC. Küster, Über weilirandige Blätter luid andere Formen der Buiitblättrigkeit. 245 Triebe käme dann eben duduicli zustande, daß die inäqualen Zell- teilung-en bei jenen besonders häufig sich wiederholten, und nui- gleichsam kleinen Residuis dtM' Zellendeszendenz die Fähigkeit zum normalen Ergrünen erhalten bliebe. Diese Annahme würde eine Ablehnung der Periklinaltheorie Baur's in sich schließen. Sie würde weiterhin voraussetzen, daß zwischen den Yegetationsi)unkten weißer Zweige und (U'n der bunten Triebe wichtige Unterschiede bestehen, indem jeno fortwährend inäiiuale Teilungen vollziehen müßten, wäh- rend an den Vegetationspunkten bunter Zweige eine oder Avenige inäquale Teilungen genügen, um das charakteristische Panaschierungs- bild zustande zu bringen. Diese und andere Schwierigkeiten führen mich zu der E^rderung. die Lehre von der Spezifizität der blassen und grünen Zellen aufzugeben: die geschilderten Panaschierungsphänomene können am einfachsten und widerspruchslos durch die Annahme erklärt werden, daß nicht nur von grünen (bezw. zum normalen Ergrünen befähigten) Zellen sich blasse (bezw. zum normalen Ergrünen nnd Grünbleiben nicht befähigte) absi)alten. sondern auch von blassen wieder grüne hervor- gehen können. Die Veränderung der Qualitäten. Avelche bei inäqualen Teilnngsschritten erfolgt, bedeutet demnach keine unwiderrufliche des nach ihr sicli bildenden Zellenmaterials, sondern ist ein reversibler Vorgang. Sie steht hierin in prinzipiellem Gegen- satz zu (b^iijeiiigen inäqualen Teilungen, bei welchen Zellenorgane, die niemals und unter keinen Umständen aus anderen Bestandteilen der Zellen neu gebildet werden können, nicht auf beide Schwester- zellen sich verteilen, sondern einer von diesen vorenthalten bleiben. Der Vorgang, daß bei einem in Vermehrung begriftenen Zellen- material inä(iua]e Teilungen sich vollziehen, „neue" Charaktere auf- treten und .AFutationcir' wahrnehmbar werden können, und die not- Avendig gewoi'dcne Folgerung, daß die neuartigen Zellenformen in ihrer Deszendenz wieder Rückschläge erfahren und neben den blassen ..Mutanten" wieder grüne „Atavisten" erscheinen lassen können, ei'innert an gewisse Erfahrungen der Mikrobiologie. Seit den Untersuchungen Mas sini's und seiner Entdeckung der Laktosevergärung durch Baeteriiwi coli mutahile^^) ist die Frage nach sprunghaft auftretenden Veränderungen der Mikroorganismen, iiacli ihren „Mutationen" oft und erfolgreich behandelt worden. An Mikrooi'ganismen der verschiedensten Art hat sich zeigen lassen, daß bei ihrer Züchtung auf geeigneten Nährböden in größerer oder geringerer Anzahl Individuen nachweisbar werden, welche andere Eigenschaft(Mi als das Ausgangsmaterial haben, und deren neue Quali- tätenmischung bei ihrer Deszendenz konstant bleibt. Rls hat sich 18) Massiiii. Über eiueu in biologischer Hinsicht interessanten Coli-Ütamm (Bacteriam coli matabilc). Ein Beitrag zur Variation der Bakterien. (Arch. f, Hygiene 1907, Bd. (»1, p. 250), 246 K- Küster, Über weißraiidige Blätter und amlere Formen der Buutblättrigkeit. ferner zeigen lassen, daß die neuen ., Mutanten'' zur Stammform zu- rückschlagen, aus den Mutanten ^Atavisten" werden können ^^). Ancli in diesen Fällen scheint es sicli um Qualitätenverände- rungen zu handeln, welche unvermittelt bei einer Zellenteilung auf- treten. Dadurch werden die von den Bakteriologen studierten Fäll»' den uns interessit^renden an bunten Pflanzen sich abspielenden Vor- g-ängen der inä(iualen Teilung vergleichbar. Der wissenschaftlichen Fig. 25 ii. Krforst^hung sind letztere wegen der Größe der in Betracht kommen- den Zellen bessei- zugänglich als die an Mikroben auftretenden Pro- zesse, — anderseits eröltnet die Möglichkeit, bei Kultur der Mikro- organismen die Zellen der von einem Individuum sich ableitenden Deszendenz voneinander zu trennen und auf der Kulturplatte jede einzelne zu beliebig vielen weiteren Teilungen zu bringen, Wege zur Erforschung der Zellmutation, die gegenüber dem Zellenmaterial der höheren Pflanzen verschlossen bleiben. Die von Beyerinck studierte panaschierte Chlorella vermittelt als kultivierbarer „bunter Mikrobe", der nornialgrüne und blasse Zellen zu produzieren vermag^"), zwischen den buntblättrigen Zierpflanzen einerseits, dem Forschungs- gebiet der Miki'obiologen anderseits. 19) Vgl. z. ß. Beyeriuck, ]\I. W. Mutationen bei Mikroben iFolia miero- biologiea Bd. ], 1912, p. ]). Baerthlcin, Über Matationser.scheinnngen bei Bakterien (Arb. k. Gesundheitsamt, 1912, Bd. 40, p. 430—036). 20) Beyerinck, M. W.. Chlorella varicgata, ein bunter Mikrobe (Reo. trav. bot. iieerland." 1904, Bd.], p. 14; vgl. Zcntralbl.' f. Bakteriol., Abt. II, 190Ö. Bd. 14, )). ;538), Beyerinck, 1912, a. a. 0. E. Küsler. über weiliraudige Blätter und audere i'orinen der Buutblättrigkeit. 247 iNameiitliclj aus den Ergebnissen Beyer in ck's ist bekannt, daß bei der Mutation der Bakterien aus einer Stammform Mutanten der verschiedensten Art sich ableiten, bei den liypothetischen inäqualen Tei- hingen die Trennnung der Qualitäten also in der verschiedensten Weise erfolgen kann-^'). Ich halte es für wahrscheinlich, daß auch bei den Fig. 25 f. Fig. 25 Fig. 25. l'iiglci chartige Panaschierung an den Blättern des nämlichen .1 ahrest riebe s {Acer pseudo-platanus var. Leopoldii). a Blatt mit sektorialer Teilung, ein Sektor ist pulverulent gezeichnet, der Rest des Blattes ist blaß; b Blatt mit grober Sprenkelung; c Blätter mit normal-grünen, pulverulenten und blassen Sektoren. - ,, d. nat. Gr. inä(|ualeii Teilungen der höheren Ptlanzt'n nicht nur inmiei- die Fähig- keit zum normalen Ergrünen das Unterscheidungsmerkmal zweier ungleich begabter Schwesterzellen ausmacht, sondern daß auch Auf- spaltungen anderer Art sich vollziehen können — auch bei Material und Arten, bei welchen heterozygotischen Charakter vorauszusetzen 21> Vgl. z. B. Beyerinck, 1912, a. a. 0., p. 35, 248 K. Küster, Über weißrandige Blätter und andere Formen der Buntblättrigkeit. kein Grund vorliegt^^). Vielleicht treten auch bei den höheren Pflanzen Zellmutationen auf, die sicli sehr viel schwerer nachweisen lassen als die durch unterschiedliche Pigmentierung- ausgezeichneten Mutanten der panaschierten Pflanzen. Offenbar lassen sich bei den Mikroben — durch Kultur auf verschiedenen Nährböden und auf anderen Wegen — die Qualitäten vieler Mutanten besser prüfen und diese leichter als solche erkennen als analoge Mutanten im Zellen- verband höherei' Pflanzen. - Auch darin scheint das Forschungsmaterial der Mikiubiologen günstigere Aussichten zu gewähren als das uns beschäftigende, daß die Frage nach den Ursach en . welche zu inä(iualen Teilungen führen, bei den Mikroben leichter in Angriff zu nehmen sein dürfte als bei den höheren Pflanzen. Einigermaßen entmutigend muß es Avirken. daß aurli den Bak- terien gegenüber die F'rage nach den Lebensbedingungen, unter welchen die Mutationen auftreten, noch wenig erforscht ist, Beye- rinck gibt allerdings einige Anhaltspunkte zu ihrer Beurteilung und stellt namentlich fest, daß in alternden Kulturen sich Mutanten sehen lassen, daß man andererseits durch fortgesetztes Dberimpfen das Mutieren der Mikroben verhindern kann. Über die Bedingungen, welche bei den luJheren Pflanzen zu abnormen inäqualen Teilungen und insbesondere zur Panaschierung führen, sind wir noch völlig im unklaren. \'ier Kategorien von Be- obachtungen glaube icli hier anfüliren zu sollen, die vielleicht Finger- zeige für die künftige entwicklungsmechanische Ki-forschung des Panaschierungsproblems abzugeben imstande sind. 1. Die Neigung zur inätiualen Teilung und zur Entwicklung der von solchen sich herleitenden Buntblättrigkeit ist bei verschiedenen Familien und Gattungen verschieden. In den A'erschiedensten Teilen Deutschlands habe ich bestätigt gefunden, daß man an freudig grünen- den Kleefeldern nur ausnahmsweise nach panaschierten Exemplaren vergeblich sucht; Kartoffelfelder geben nur sehr selten positiven Be- fund, obwohl, wie wir früher hörten, für die Gattung Solanum Pana- schierungen der verschiedensten Art bereits bekannt sind. Die vei- schiedenen Arten der Gattung Rnmcx fallen sehr oft bunt aus, Kohl- felder liefern buntblättrige Pflanzen der allerverschiedensten Ait — mit sektorialer, marmorierter, pulvei'ulenter und marginater Pana- schierung — und unter den Holzgewächsen der einheimischen Flora übertrifft Acer canqjestrc alle anderen durch die Häufigkeit, mit der er bunte Zweige und Blattei- liefert. Audi an Ulmen und Buchen 22) Küster, E., Die Verteilung des Aiithocyans bei tWc(/s-Spielarten (Flora. VMl , Bd. 110, p. 1), Über Mosaikpanascbierung und vergleichbare Erscheinungen (Ber. d. D. bot. Ges. 1918, p. 36, Bd. 5J). Über scktorialc Panaschierung und andere Formen der sektorialen Differenzierung (Naturw. Monatshefte f. d. biol. u. s. w. Unterricht 1919, p, 37). E. Küster, Cber weißmiulige Blätter und aiidcn; Foiukmi der Huiithlällrii^kcit. '2V.) ■sind bunte Zweige nicht gerade selten, während an der Linde und Kiche ich noch niemals spontan auftretende Bunth(nt entdeckt habe. 2. Tn verschiedenen Entwicklungsphasen eines Sprosses bezw. eines Vegetationspunktes ist die Neigimg zur inä(iua](>n Zellenteilung Fig. 2(). Fig. 27 a. Fig. 2( h. Fie. Fig. "JG. Marmoriertes Blatt von Ulmua campentris. Die niattgrüucii puuktierl eingetragenen Areale liegen vorzugsweise an der Mittelrippe. ''., d. nat. Gr. Fig. 27. Grünrandige Blätter von Uydrcmgea (H. nivalis?), a unsym- metrisches Binnenfeld ; b dichotom gespaltenes Binnenfeld ; bei durchfallendem Licht gezeichnet, so daß die mattgriinen Stufen erkennbar werden ; c kompliziertere Zeich- nung, sektoriale Gliederung und i>ulverulente Mosaikzeichnung. ■^/,5 d. nat. (\v. nicht inuner die giciclic. Besonders auffällig ist dei' Wechsel der Panaschierung; der sich an den Zweigspitzen eines von mir jahre- lang beobachteten Ahorns [Acer pscudo-platanus var. Leupoldu) be- 25ü K. Kii-ster, Über weiHmudige Blätter und andere Formen der Buntblättrigkeit. iiierkbai- niaclit: die ersten Blattpaare eines Jahrestriebes sind. meist sektorial geteilt nnd regelmäßig pulverulent gezeichnet (Fig. 25 a), die letzten erheblich kleineren Blätter desselben Triebes zeigen nicht grüne fSprenkelung, sondern znsammenhängende normalgrüne Feldei- von ansehnlicher Ausdehnung (Fig. 25 e). Zwischen jenen und diesen vermitteln zuweilen Blätter mit grober Sprenkelung (Fig. 25b). Nach unserer oben erörterten Annahme entstehen um so kleinere Grün- felder oder Grünsprenkel, je später im Entwicklungslauf eines Organs die letzten in äqualen Teilungen sich vollziehen. Bei genannter Ahorn - form spielen sich demnach in den jugendlichen Blättern an der Basis d(^s .lahrestriebs länger inä(iuaU' Teilungen ab als in den später folgenden Blättern. 3. Nicht alle Teile einer .Spreite lassen die Wirkungen inäqualei' Teilungen mit gleicher Häutigkeit erkenhen. Bevorzugte Stellen für Zellenuuitation sind vor allem die Blatt- ränder. An ihnen erfolgen Al)spaltung blasser Deszendenten in großer Zahl - xor allem wäre an die für Smnhucus geschilderte albomargi- ]iate i^anascliieruiig zu erinnern; ob die weißen Ränder der Pelai-» gonien uur aus Deszendenten der nach Baur schon am Vegetations- [)unkt durch besondere Qualifikation ausgezeichneten beiden äußeren Zellenhlgen •abstammen, oder ob aucli die Abkömmlinge tiefer liegen- der Schielilen durch Produktion blasser Mutanten den weißen Hand iiocli verbreitern helfen, mag (hihingestelll bleiben. Ferner ist an die tiefgrünen Kandareale von Ähntilou zu erinnern (Fig. 5) und die e oder souar ausschließlich am Blattrand sich finden, liinzuweisen. Weiterhin wäre der pauaschierten Ulmen hier zu gedenken. Ks scheint, daß in ihren Blättern zuweilen in der Nachbarschaft der Mittelrippen besonders günstige Bedingungen für das Auftreten inäqualer Teilungen verwirklicht sind ; wenigstens finden sich die (Trünsprenkel weißer Ulmensprosse mit deutlich erkennbarer Bevor- zugung in nächster Nähe der Mittelrippen. Die Marmorierung der in den (järten kultivierten LQmen zeigt im allgemeinen völlig gleich- mäßige bezw. gesetzlose Verteilung flei' grünen oder blassen Areale über die Spreitentläche ; ein von mir gefundenes wildwachsendes Exemplar dei- Ulmus mmpestris Avar dadurch ausgezeichnet, daß sich die mattgrünen Felder seiner Spreiten vorzugsweise den Mittel- ri|)pen anschlössen (vgl. Fig. 26). Kine sehr schöne kontrastreiche Panaschierung, die ich an einer Hortensie beobachten konnte {Hf/(lrai/(/ea uiralis?), wird in Fig. 27 dargestellt; die Spreiten haben ein schneeweißes Binnenfeld, das be- iiierkenswerterweise den Mitteli-ippen oder stärkeren Seitennerven des Blattes folgt. E. ,Mübr, Nüeluiüils i'ibcr das ..Knacken" beim Rentier. ^f)! Auch die Häiilig-keit. mit dci' urüiic Sprenkel bei iiuuiclieii Fehir— /yow/«{-/ \ w w w w w / \n/\/\ i (V\ «*i r 1 2^130 " 40 B. Leruvorgang bei zwei Katzen : Auf der Abszisse sind die Versachstage, auf der + Ordinate die richtige, auf der — Ordinate die falsche Richtung eingetragen. Die gestrichelte Linie trennt die Versuchstage, während welchen die Versuchstiere im Zustande eines ganz geringen Hungers gehalteii wurden, von den Versuchstagen ab, während welchen die Tiere stark hungern mußten. Die Untersuchung der Bedingungen, die für die Entstehung einer Gewohnheitshandlung notwendig vorauszusetzen sind, gewährt schließlich einen Einblick in die Frage über die Valenz verschiede- ner Antriebsqualitäten. Es gibt einige Möglichkeiten, dieser Frage näherzukommen. Eine dies'er Möglichkeiten besteht darin, daß man eine Anzahl Individuen, die eine gleiche Gewohnheitshandlung jedoch bei der Wirkung von verschiedenen Antriebsqualitäten erlernt bezw. nicht erlernt haben, miteinander vergleicht. Wenn alle untersuchten Individuen eine gleiche Handlung bei einer Antriebsqualität erlernten, bei einer anderen aber bloß wenige oder keines, so liegt es nahe, daß jene Antriebsqualität sich im allgemeinen von einer bedeutenderen Stärke als diese für die ge- geprüfte Tierart erweist. 2) Die gleichen Versuche au I\atteu ließen weiter vermuten, daß ausschließlich jene Antriebsart, unter deren Wirkung die Ausbilduug der Gewohnheitshaudlung zustande gekommen ist, die nachträgliche fehlerlose Ausfilhruag der gleich^u Hand- lung bedingt; andere Antriebsarten scheinen unwirksam zu sein. 262 S. Özviiiauski, über den Antrieb. So erlernten z. B. alle untersuchten weißen Ratten, das Laby- rinth auf dem kürzesten Wege zu durchlaufen, wenn Hunger als Antrieb diente; von drei geprüften Ratten- Weibchen, welche die i< i' Abhängigkeitsbeziehung zwischen dem Autrieb und Fortbestehen von Gewohnheitshandluugen. A. Der Lern Vorgang eines Katten-Weibchens: I =: Zeitkurve, II r= Wegkurve, III := Fehlcrkiirve. Auf der Ordinate sind ein- getragen: In I Sekunden, in II Zentimeter, in III die Anzahl der Fehler; auf der Ai)szisse sind in sämtlichen Kurven die Versuchsnummern eingetragen. Zur Kurve II : 339 cm betrug der kürzeste Weg, auf dem das Tier den Wohn- käfig mit den Jungen erreichen konnte. Vom 35. Versuche an säugte die Ratte die Jungen entweder gar nicht mehr oder bedeutend seltener. Jungen säugten, erlernte bloß ein Tiei-, das gleiche Labyrinth auf dem kürzesten Wege zu durchlaufen, wenn der Erregungszustand, der mit der Mutterptlege einhergeht, als Antrieb diente; schheßlich vermochte kein einziges Individuum, die gleiche Gewohnheitshand- .T. Ö. Szymanski. Über den ADtrieb. 263 lung auszubilden, wenn der Erregungszustand, der das Entfernen aus dem Nest bewirkt, als Antrieb wirkte. Diese Ergebnisse lassen annehmen, daß der Hunger bei weißen 100- 50" 0.5 22 100O 500- 339- O U 0.5 22 0^ Verhalten der weißen Hatten, die bereits früher fest erlernten, das Labyrinth unter dem Einfluß des Hungers auf dem kürzesten Wege zu durchlaufen. I ;= Zeitkurve, II = Wegkurve, III = Fehlerkurve. Auf der Abszisse sind in sämtlichen Kurven die »stunden eingetragen, in denen vor den diesbezüglichen Versuchen die letzte Fütterung stattgefunden hatte; auf der Ordinate sind die deichen Werte wie in der Abbildung A eingetragen. Ratten im allgemeinen von größerer Wirksamkeit als die Mutter- pflege für das Verhalten der Tiere gelten darf; und eine noch ge- geringere Wirksamkeit kommt der Nestgewohnheit (wenigstens in der Gefangenschaft) zu. 264 J- ^- ^zyiiiaiiski, über deu Autrieb. Vielleicht noch exakter läßt sich die Stärke von verschiedenen Antriebsqualitäten auf Grund der Untersuchung der Lernge- schwindigkeit klassifizieren. Wenn einige Vertreter einer Tierart bei einem Antrieb schneller als die anderen Individuen der gleichen Art bei einer anderen Antriebsqualität eine gleiche Handlung erlernen, so liegt der Gedanke nahe, daß der erste Antrieb wirksamer als der letztere sein dürfte. Die Abhängigkeit der Lerngeschwindigkeit von den verschiede- nen Antriebscjualitäten wurde an weißen Mäusen untersucht^). Je eine Gruppe von Mäusen mußte erlernen, das gleiche Laby- rinth, al?er unter der Wirkung von verschiedenen Antriebsqualitäten, auf dem kürzesten Wege zu durchlaufen. Als Antrieb diente bei einer Gruppe der Erregungszustand, der durch die Einwirkung des erhitzten Bodens, auf dem das Labyrinth aufgestellt war, auf die Hautsinnesorgane der Pfoten herbeigeführt wurde; bei der anderen Gruppe diente als Antrieb der Erregungs- zustand, der durch die Einwirkung des feuchten Bodens, auf dem das Labyrinth aufgestellt war, auf die Hautsinnesorgane der Pfoten, hervorgerufen w^urde. Diese Versuclie führten zum Ergebnis, daß die Lerngeschwindig- keit der Mäuse, die bei der Wirkung des stärkeren Antriebes (,.der erhitzte Boden") das Labyrinth erlernen mußten, mehr als zweimal größer war als die Lerngeschwindigkeit der Mäuse, deren Unter- suchung bei der Wirkung des schwächeren Antriebes („der feuchte Boden") erfolgte. Schließlich ergibt sich noch eine Möglichkeit, sich über die Stärke von verschiedenen Antriebsqualitäten Rechenschaft zu geben. Man läßt nämlich auf ein Tier gleichzeitig zweierlei Reiz- komplexe einwirken, von denen der eine, eine von Geburt an wirk- same, d. h. die Bewegungsrichtung obligatorisch bestimmende Re- zeption, der andere eine uneffektive Rezeption erweckt. Die un- effektive Rezeption, falls dieselbe durch die Übung zum Rang einer wirksamen erhoben sein könnte, würde eine Handlung auslösen, die zum Abflauen einer der zu untersuchende^' Antriebsqualitäten führen würde; die wirksame hingegen, falls dieselbe für die Be- wegungsrichtung auch weiter ausschlaggebend bleiben sollte, würde :j) Hier möchte ich die Frage aut'werfeii, ob iliese Methode sich nicht als überhaupt tauglich für die Kla.ssifikation der Antriebe nach ihrer motorischen Wirksam- keit erweisen kr)nnte. Daß ein Zusammenhanu zwischen der Antriebsstärke und Lernfähigkeit auch bei den Menschen zu bestehen scheint, beweist eine von Kat/ gefundene Tatsache, daß ein Kind von 2'/., Jahren zwar nicht aus einer Reihe gleichfarbiger tSpielmarken, wohl aber aus einer Reihe Schokoladestückchen, von denen wie bei den Hpielniarkeu jedes zweite festgeklebt war, jedes zweite Stück nach kurzer Übung richtig fortnahm (zit. nach K. Bühl er, Die geistige Entwicklung des Kindes 19] 8, S. 92j. .T. !?. .'^zyimiuski. Über doii Antrieb. 265 eine Handlung bewirken, die zwar nicht das Abflauen dieses An- triebes, wohl aber der anderen zu untersuchenden Antriebsquali- täten herbeiführen müßte. Wenn das Tier allmählich durch wiederholte Übung erlernt hätte, die Bewegungsrichtung nach der zunächst uneffektiven Rezeption zu richten, so müßte man schließen, daß der Antrieb, der durch die von Geburt an wirksame Rezeption bewirkt war, sich als schwächer als der Antrieb, der zum Wirksam werden der uneffektiven Rezeption führte, erwiesen hat. In der Tat erwies sich z. B. der Hunger bei einer positiv phototaktischen Fischart (Ellritze) stärker als die erregende Wirkung des Lichtes und bei den negativ phototaktischen Schaben zeigte sich der Schmerz (die Wirkung des elektrischen Schlages) wirksamer als ebenfalls die erregende Wirkung des Lichtes. Nachdem ich auf Grund dieser Tatsachen die prinzipielle Wichtigkeit des Antriebes für die Ausführung einer Handlung zu zeigen versucht hatte, komme ich auf die anfangs erwähnte all- gemeine methodische Formel — keine Reaktion ohne auslösenden Reiz — zurück. Nach allen vorhergegangenen Auseinandersetzungen bedarf diese Formel einer Vervollständigung und Erweiterung. Es unterliegt keinem Zweifel — wenigstens nach unseren heutigen erkenntnistheoretischen Anschauungen — , daß es keine Reaktion ohne auslösenden Reiz gibt; es ist aber ebenso wahr, daß der Reiz bloß in dem Falle zum Hervorrufen einer wirksamen, d. h. die Bewegungsrichtung bestimmenden Rezeption, die erst den motorischen Mechanismus in Gang setzt, führen kann, wenn dies der im gegebenen Moment im Organismus vorwaltende Antrieb erfordert. Demnach wäre es angezeigt, die oben erwähnte Formel in dem Sinne zu erweitern, daß auch der Begriff des Antriebes darin berücksichtigt wäre. Der erweiterte methodische Satz müßte etwa besagen, daß es ohne auslösenden Reiz keine Reaktion, jedoch ohne genügenden Antrieb keine wirksame Rezeption gibt. 266 R- Üenioll, Antwort auf die Kritik von v. Buddenbrock. Antwort auf die Kritik von v. Buddenbrock. Von R. Deiiioll. In dem 38. Band dieser Zeitschrift hat v. Buddenbrock mein Buch über „Die Sinnesorgane der Arthropoden, ihr Bau und ihre Funktion" einer Kritik unterzogen, in der er in der Haupt- sache auf einige Punkte hinweist, die in diesem Buch nach seiner An- sicht eine zu geringe Beachtung gefunden haben oder überhaupt einer Besprechung nicht gewürdigt wurden. Ich nehme an, daß er hierbei alle die Fehler erwähnt hat, die ihm die bedenklichsten zu sein schienen und da all die von ihm gerügten Unterlassungen von mir beabsichtigt und wohl über- legt waren, so ist es um so mehr angebracht, daß ich die Momente hier anführe, die mich in meinem Verhalten bestimmten, als ich aus der Abhandlung v. Budden brock's ersehe, daß man auch unter den physiologisch durchgebildeten Zoologen nicht immer annehmen darf, daß sie zur richtigen Einschätzung der hier zur Sprache gebrachten Vorwürfe gelangen können. Als Erstes wirft er mir vor, daß der Thigmotropismus und weiter dann, daß der Phototropismus keine Erwähnung darin findet. V. Buddenbrock sagt damit, daß die Behandlung der Tropismen von dem Übertitel „Funktion der Sinnesorgane" notwendig ge- fordert wird. Hierzu ist zu bemerken, daß er mit diesem Standpunkt wohl sehr isoliert stehen mag. Ich will gar nicht darauf hinweisen, daß in den Physiologie-Büchern, die nur die Wirbeltiere behandeln, ein Kapitel über die Tropismen häufig ganz fehlt. Ich bitte nur V. Buddenbrock sich darüber zu orientieren, daß in allen Büchern, in denen die Tropismen behandelt sind, diese nicht unter dem Obertitel „Physiologie der Sinnesorgane" erscheinen, sondern ein völlig hiervon abgetrenntes Gebiet darstellen. So auch in Winter- stein's Handbuch, wo die Tropismen und die Physiologie der Sinnes- organe, ferner die Reflexe etc. als einander koordinierte Abhand- lungen unter dem Übertitel „Physiologie der Reizaufnahme, Reiz- leitung und Reizbeantwortung" zusammengefaßt sind. Und dies mit vollem Recht. Man ist sich heute noch nicht einig, wie die Tropismen aufzufassen sind. Aber ganz gleichgültig, ob man sie durchweg als Reflexe auffaßt, oder ob man in ihnen zum Teil ein dem Protoplasma ureigenes Geschehen sieht, so oder S(^i, in keinem der beiden Fälle kann es motiviert werden, die Tropismen unter den Titel „Die Funktion der Sinnesorgane' zu stellen. Würde man also schon in einer Abhandlung, die sich auf die Sinnesorgane sämtlicher Tiere bezieht, eine MitVjetrachtung der K. DeiiiüU, Aiilwoir aut die Kritik von v. Buddenl)rock. 267 Tropismen im Titel ausführlich zu erwähnen haben, so hat diese in einer abgegrenzten Darstellung der Funktion der Sinnesorgane eines einzigen Tierkreises erst recht nichts zu suchen, falls man nicht willkürlich dem Buch einen aus zwei Teilen zusammenge- setzten Inhalt geben will. Welche Beziehungen bestehen denn zwischen der Spezifität der Sinnesorgane und den Tropismen? Haben die Arthropoden irgendwelche durch den Charakter ihrer Sinnesorgane besonders gekennzeichnete Tropismen? Ist der Heliotropismus ein anderer, wenn er vom Fazettenauge, und ein anderer, wenn er vom Linsen- auge ausgelöst wird ? Ist derjenige der Mollusken und der Krebse, da wo er verschieden ist, deshalb verschieden, weil die Augen ver- schieden gebaut sind? und da, wo er gleich ist, deshalb gleich, weil die Augen gleich sind? Was hat es mit den Sinnesorganen zu tun, daß, um ein Beispiel aufzustellen, bei gewissen Copepoden nur die Weibchen einen deutlichen Phototropismus zeigen, daß ferner bei den Larven der Stomatopoden und mancher Macruren die Lichtstimmung mit dem Ijebensalter mehrmals wechselt? Die Tropismen haben mit der Eigenart der Sinnesorgane nur einen lockeren Zusammenhang. Dagegen sind sie etwas so allgemein dem Leben zukommendes, daß es wohl nie jemand einfallen würde, eine selbständige zusammenfassende Abhandlung über die Tropis- men eines einzigen Tierkreises zu schreiben. Man überlege sich doch nur, daß die Tropismen mit den Sinnesorganen nicht enger verknüpft sind und von ihrer Spezifität nicht mehr beeinflußt werden, als jeder beliebige Reflex. Warum also nicht auch fordern, daß ich ebenso z. B. alle dem Beuteervverb dienenden Reflexe zu beschreiben habe. Derartige Reflexe sind in dem Buch genau so wie die Tropismen eben nur da beigezogen, wo sie über die Phy- siologie der betreffenden Sinnesorgane etwas auszusagen vermögen. Ein ,.Mehr" schien mir nicht angebracht, und die Ausführung von V. Budden brock vermochte nichts wesentliches zu bringen, was mich von diesem Standpunkt hätte abwenden können. Auch seine Originalarbeiten über den Phototropismus der Arthropoden, deren Erwähnung er ja wohl in meinem Buch vermißt, vermochten mir nicht das Wesen des Photoprotismus in ein anderes Licht zu setzen. Wohl sehe ich ein, es wäre besser gewesen, wenn ich alles dies schon im Vorwort des Buches gesagt hätte; ich glaubte aber an- nehmen zu dürfen, es sei dies zu geläufig, um erwähnenswert zu sein. Dies war ein Irrtum, denn v. Budden brock schreibt: „Es ist schwer zu begreifen, was Demoll unter „Funktion der Sinnesorgane" versteht, wenn er dies alles zu bringen für über- flüssig erachtet." Damit meint v. Budden brock weiter, die Be- trachtung der tonuserregenden Wirkungen mancher Tastsinnes- 268 R- l^einoll. Antwort auf die Kritik von v. Buddenbrook. Organe; ja er geht noch viel weiter und verlangt, daß die Ketiex- wirkungen auf die Chrom otaphoren ebenfalls hier zu besprechen wären. Vielleicht nimmt er das Handbuch von Winterstein zur Hand, um dort zu finden, daß dieser Gegenstand in den Bänden über Energie und Formenwechsel zur Sprache gebracht wird, während die Sinnesorgane natürlich nur unter dem oben erwähnten Übertitel gefunden werden. Gewiß, es dürfte mir wohl kaum ein Vorwurf daraus gemacht worden sein, wenn ich unter dem Obertitel, wie ihn das Buch führt, auch die Tropismen gestreift hätte. Der Umfang des Buches war jedoch in enger Grenze festgelegt. Ich erhielt zunächst die Aufforderung für den Verlag ein Buch über die Sinnesorgane der Arthropoden im Umfang von lU Bogen zu schreiben. Ich ant- wortete, daß ich gerne diese Anregung aufnehmen würde, daß ich aber darauf bestehen müsse, daß mir 15 Bogen zugebilligt werden. In diesem Sinne wurde dann der Vertrag abgeschlossen. " Wollte ich das was der Titel des Buches zu behandeln verlangt, einiger- maßen eingehend darstellen, so durfte ich nicht auf dessen Kosten vom Wege abliegende Gebiete betreten. Wurde es mir doch schön schwer genug, die große Zahl der Sinnesorgane mit bisher unbe- kannter Funktion, wie sie einzelnen Gruppen der Arthropoden vielfach zukommen, gänzlich unbesprochen lassen zu müssen. So mußte denn zunächst alles ausscheiden, was nicht direkt zu „Bau und Funktion" der Sinnesorgane gehört. Und dazu zählen die Tropismeu und natürlich auch die Abhängigkeit der Hauptpigment- stellen von Sinnesorganen. Der nächste Vorwurf, den mir v. Buddenbrock macht und der darin besteht, daß ich die Funktion der Halteren, über die er selbst gearbeitet hat, nicht erwähnt habe, kann ihm so sehr nicht verübelt werden. Ich gestehe, daß mir selbst zunäch.st vorschwebte, daß auch dieser Gegenstand zu berücksichtigen wäre und daß ich erst davon absah, als ich in die Betrachtung näher eintrat und als mir klar wurde, daß der Stabilisierungs- und Bewegungsmechanis- mus, der in den Halteren voraussichtlich gegeben ist, mit einer Sinnesfunktion nicht mehr zu tun hat, als der Steuerungs- und Stabilisierungsmechanismus, der für den Vogelflug in den Schwanz- federn gegeben ist. Zu beschreiben waren also nur die Sinnes- organe auf den Halteren, und hierbei wurde ich durch die Funktion der Sinnesorgane, die sich auf der schnellen Schwingung der Halteren aufzubauen scheint, auch zu der Frage nach der Be- ziehung dieser Sinnesorgane zu den Halterenschwingungen gebracht. Eine Verkennung der Sachlage ist hier allerdings um so leichter möglich, als die Halteren dadurcli, daß sie mit Sinnesorganen an der Basis übersät sind, leiclit selbst in ihrer Gesamtheit als Sinnes- organe aufgefaßt werden. Mit wohlüberlegter Absicht habe ich R. Dcnioll, Antwort auf die Kritik vim v. BiKldf'iil)roci<. 26i"l diese Funktion der Halteren nicht erwähnt, weil durchaus nicht in den Rahmen gehörig. Dagegen wird v. Buddenbrock in meiner Arbeit „Über den Plug der Insekten und der Vögel", die ich gleich- zeitig mit der Herstellung des Buches in Gang hatte, die von ihm aufgestellte Hypothese hinsichtlich der Funktion der Halteren ge- würdigt finden. Dort war eine Heranziehung dieser Arbeit am Platze, hier aber nicht und daher unterblieb sie auch. Erstaunlich ist mir allerdings doch, daß v. Buddenbrock nie selbst auf diesen Gedanken kam, nachdem er folgende zwei Fragen als besonders schwerwiegend und als mit „keinem Wort" erwähnt aufstellt, die ihm deutlich genug das Gesagte hätten klar werden lassen können. Er schreibt: „Ich schicke voraus, daß sich z. Z. unsere ganze Kenntnis von der Funktion der Halteren auf zwei schon sehr lange bekanten Versuchen aufbaut. 1. Können die Dipteren nach Heraus- reißen der Halteren nicht mehr oder nur sehr schlecht fliegen und 2. tritt der gleiche Effekt ein, wenn man die Halteren fest- klebt. Jede zukünftige Behandlung dieses Problems muß not- wendigerweise von diesen zw^ei Grundversuchen ausgehen. Trotz- dem steht in Demoll's Buch kein Wort von ihnen, sei es, daß er sie für bekannt voraussetzt oder aus sonst einem mir unerfind- lichen Grunde," Hierzu zwei weitere Fragen, die ich v. Buddenbrock vor- legen möchte. 1. Können die Vögel nach Herausreißen der Schwanz- federn nicht mehr oder nur sehr schlecht fliegen? und 2. hat diese Frage etwas mit Sinnesorganen zu tun? es sei denn mit dem Schmerzsinn. v. Buddenbrock wird mir vielleicht antworten, daß ein Vergleich hier insofern nicht möglich ist, als die Hal- teren mit Sinnesorganen dicht besetzt sind, daß also mit dem Ausreißen der Halteren auch die Sinnesorgane entfernt werden. Nun wird .man aber doch kaum fehl gehen, wenn man von den Sinnesorganen, die die Basis der Halteren umgeben, annimmt, daß ihre Funktion mit der Bewegung der Schwinger selbst in Zu- sammenhang steht, daß sie sozusagen für die Schwinger da sind. Ist dies aber der Fall, so kann ein Ausreißen der Halteren oder ein Festlegen derselben nur etwas aussagen über die Bedeutung der Bewegungen der Halteren, aber nichts über^ die Bedeutung der Sinnesorgane für die Halteren. Dies wäre nur möglich, wollte man ihnen eine Funktion zuschreiben, die nicht die Halteren, son- dern sonst einen Teil des Körpers trifft, v. Buddenbrock wird also kaum bei dieser Behauptung stehen bleiben können, wenn er nicht in diesen Sinnesorganen selbst statische Organe oder etwas Derartiges sieht. 27U 'i- l>eraoll Antwort auf die Kntik von v. Buddenbiock. Den Vorwurf von v. ßiidde nbrock muß ich also entschieden zurückweisen. Ich nehme hier gern die Gelegenheit wahr, auf die Kritik von Weinland zurückzukommen, die ich als zu Recht bestehend an- erkennen muß. Weinland war der Erste, der mit der Ansicht aufräumte, daß die Sinnesorgane an der Basis der Halteren Geruchs- oder Gehörsorgane sind. Ich bedauere, dies nicht hervorgehoben und einen Passus folgender Art eingefügt zu haben: Weinland, der zum erstenmal darauf hinwies, daß die Sinnesorgane auf den Halteren auch für die Halteren sind, nimmt an, daß die federnden Kuppeln durch die Zentrifugalkraft nach Maßgabe der Geschwindig- keit der Halteren eine verschieden starke Schleuderbewegung aus- führen und auf diese Weise die Bewegung der Halteren zu regi- strieren imstande sind. Meine eigene Auffassung lehnt sich an diese Weinland 's an; doch vermute ich, daß es nicht Scheuderbewegungen der Kuppeln sind, die den Funktionsreiz liefern, sondern Dehnungen und Zu- sammenpressungen der Kuppeln an ihrer Basis. Diese Auffassung scheint mir insofern den Vorzug zu verdienen, als einmal die Masse dieser Kuppeln so minimal ist, daß an der postulierten Zentrifugal- wirkung gezweifelt werden kann; wichtiger aber als dies scheint mir, daß die Drucksinneskuppeln auf dem Schmetterlingsflügel ihrem Bau nach eine Schleuderbewegung der Kuppeln nicht zulassen. Undj doch scheint für beide Gruppen dieselbe Funktion vorzuliegen. Auch wäre zu erwarten, daß eine Häufung dieser Sinnesorgane nicht an der Basis stattfindet, sondern da, wo die Zentrifugalkraft am stärksten wirkt, an den distalen Enden. (Die Erklärung, die Weinland für diese Lage gibt, kann jedenfalls nicht auch für die Schmetterlinge gelten, scheint mir aber auch für die Halteren keineswegs zwingend.) W^eiter kritisiert v, Budde nbrock, daß ich wohl ausführlich die Funktion der statischen Organe derjenigen Krebse besprochen habe, deren Statocysten einander entgegenarbeiten hinsichtlich der Reflexe, die von ihnen ausgelöst werden, daß ich aber nur mit einem Satz auf diejenigen eingegangen bin, bei denen die gleichen Reflexe von der rechten und linken Statocyste ausgehen, und daß ich hier das Wort „sollen" als Fragezeichen eingefügt habe. Wenn ich diesen Vorwurf auch insofern anerkenne, als ich gut getan hätte, mich über das „sollen" näher auszusprechen so muß ich doch hin- zufügen, daß wir eben dank der schönen Arbeit von Kühn über die Reflexe der 1. Gruppe sehr genau orientiert sind. Dagegen scheinen mir bei der 2. Gruppe immer noch Momente vorhanden zu sein, die es mir fraglich werden lassen, ob erneute eindringliche Untersuchungen hier nicht doch zu etwas anderen Resultaten führen würden. H. l)einoll, Antwort aiit die Kritik von \. Ünddenbrock. 271 Ich schrieb: „Bei den schwimmenden Dekapoden sollen nach Beobachtungen, die schon von Belage gemacht wurden und nach solchen neueren Datums beide Statocysten in jeder Körperlage genau gleiche Reflexe auslösen. Die Schrägstellung der Sinnes- fläche läßt das Verhalten schwer verständlich erscheinen." Die Schrägstellung bewirkt, daß bei einer Neigung des Tieres nacli der Seite, die eine Fläche in Horizontallage kommt, während die andere in diesem Moment (z. B. bei Mysideen nach Bethe's Ab- bildung) nicht nur schon senkrecht steht, sondern bereits über- hängt. Dort ruht also der Stein auf der horizontalen Unterlage, hier hängt er frei an der Wand. Trotzdem können zweifellos Re- flexe gleicher Qualität von den beiden verschieden gereizten Stato- cysten ausgehen. Wird doch die Erregung in ihrer Qualität nicht von dem Reiz bestimmt, und es kann dies auch weiter für alle Lagen derart durchgeführt sein, daß die gleichen Reflexe von den stets verschiedenartigen (mit Ausnahme der zwei Normallagen), aber zusammengehörigen Reizen ausgelöst werden. Das aber, woran ich zweifle, ist, daß „genau gleiche Reflexe ', d.h. auch hinsichtlich der Intensität gleiche Reflexe, ausgelöst werden können; gilt doch die Rege], daß ein intensiverer Reiz auch die stärkere Erregung auslöst und die Reize muß man doch wohl als verschieden stark an- nehmen bei einem auf der Unterlage ruhenden und bei einem mit seinem ganzen Gewicht an den Haaren hängenden Stein. Weil ich hier erwarten muß, daß erneute eingehende Untersuchungen doch noch Differenzen, wenigstens hinsichtlich der Intensität auf- decken werden, deshalb habe ich das Wort „sollen" eingefügt. Dies sollte zu neuen Erwägungen und Untersuchungen des vor- liegenden Problems anregen. Wie auch das Resultat solcher neuen Untersuchungen sein mag, sei es, daß meine Vermutung bestätigt wird, sei es, daß in der Tat genau gleiche Reflexe ausgelöst w^erden, immer liegt eine Bereicherung unserer Erkenntnis vor. Auch im letzten Fall. Denn vorderhand kann man es noch nicht wagen, aus den Beobachtungen von Delage u.a. den weittragenden Schluß zu ziehen, daß hier ein Organ vorliegt, dessen Erregungen hinsichtlich ihrer Intensität gänzlich unabhängig sind von der Intensität des Reizes^). Das „Sollen" ist also nach meiner Ansicht ganz und gar berechtigt. 1) Nur beim Sehen und zwar bei dem des Menschen und auch bei dem des Schinpansen und Haushuhns (Köhler) konnte bisher für bestimmte Fälle der Mangel einer Beziehung zwischen Reizintensität und Wirkung festgestellt werden, Es gilt dies für das vergleichende Sehen von Oberflächenfarben, das in weitgehendem (sehr stark bei schwarz-weiß) JNIaße von der Beleuchtungsinteusität unabhängig bleibt. Hier liegen psychologische Faktoren zu Grunde. Ob sonst noch Ähnliche.« beobachtet wurde, ist mir nicht bekannt. 272 1^- f)emolJ, Antwort auf die Kritik von v. Buddenbrook. Und wenn v. Budden brock die Anregung zum erneuten Über- denken dieser hier auftauchenden Fragen nicht aufgenommen hat, sie sogar energisch zurückweist, so kann ich nur hoffen, daß ich nicht bei allen Lesern dieses Buches hier den Zweck so verfehlt haben möge. Der nächste Vorwurf lautef: „Die fundamentale Tatsache, daß die Statocysten zum Balancieren nicht nur um die Längsachse, sondern auch um die horizontale Querache dienen, wird dem Leser ebensowenig mitgeteilt, wie die gleichfalls nicht unwichtige, daß bei den schwimmenden Dekapoden die Abdominalfüße die wich- tigsten Erfolgsorgane der Statocysten darstellen." Der zweite Teil dieses Satzes ist ja bereits bei Behandlung der Tropismen, Reflexe etc. besprochen. Was die erste Hälfte anlangt, so hatte ich hier allerdings den Fehler begangen, etwas für zu selbstverständlich zu halten, näm- lich, daß der Statolith durch Verschiebung auf der plattenartigen Unterlage nach jeder Richtung hin entsprechende Sensationen der Sinneshaare ergibt. Doch habe ich ausgeführt, wie die Tiere mit Hilfe der Statocysten ganz allgemein und in jeder Lage oben und unten zu unterscheiden vermögen. Von Drehungen nur um die Längsachse ist nichts gesagt. Die Regulationsfähigkeit bei Dreh- ungen um die horizontale Querachse ist somit eingeschlossen. Daß ich hier mit einer Selbstverständlichkeit rechnete, ist auch aus der Fußnote zu ersehen. Doch will ich damit nicht abstreiten, daß eine Ausführung am Platze gewesen wäre. Übertrieben ist es aber, hier von fundamentalen Tatsachen zu reden. Weiter schreibt v. Budden brock, „daß es bei den Krebsen statische Reflexe gibt, die nicht an Statocysten gebunden sind, wird in ganz willkürlicher Weise nur für die Stomatopoden angegeben, obgleich diese Reflexe auch bei den Krebsen mit Statocysten [Palae- mon, Mysis) neben diesen Organen in einwandfreier Weise nach- gewiesen sind." Die Arbeiten, die v. Budden brock wohl hier im Auge hat, nämlich von Rädl, Ewald, Mc. Ginnis, v. Buddenbrock han- deln alle von Tropismen, d. h. von der Orientierung statocysten- loser und statocystenbesitzender Krebse nach dem Licht. Hier liegt vermutlich bei den statocystenlosen Tieren überhaupt kein statischer Sinn vor; jedenfalls läßt sich darüber nichts ermitteln. Die rein phototropischen Bewegungen aber gehören nicht hierher. Bei den Stomatopoden dagegen handelt es sich um ein Reagieren lediglich nach Maßgabe der Schwerkraftrichtung, Daher ist bei diesen ein statischer Sinn anzunehmen, wenn er auch bisher nicht lokalisiert zu werden vermochte. Dies hat auch v. Buddenbrock J914 anerkannt, v. Buddenbrock verweist aber besonders auf k. bemoll, Antwort auf die Kritik von v. Buddenbrook. 278 Palaemon und Mysideen. Die Arbeiten, die hier vorliegen, sind die von Steiner (1887) über Palaemon u. a. und die von v. Budden- brock selbst über Lejjtom/jsis (1914). Die erstgenannte Arbeit wurde nicht berücksichtigt, da sie kein klares Resultat lieferte und weil sie nicht sehr zuverlässigen Eindruck macht. Steiner schreibt: nach Entfernung der Augen und der Statocysten bei Palaemon ,,L'animale roule encore souvent autoure de son axe lorsqu'il com- mence ä nager k l'aide de ses pattes abdominales; mais on constate que, meme dans ce cas, l'animal conserve quelquefois son equi- libre". Ich habe es nicht gewagt, daraufhin außerhalb der Stato- cysten des Palaemon noch einen anderen statischen Sinn anzunehmen, nur weil die Tiere „quelquefois" das Gleichgewicht behalten. Außer- dem erwähnt Steiner, daß er allen Krebsen, mit denen er ope- rierte, auch Squilla!^ die Statocysten entfernte. Dies klingt nicht sehr zuverlässig. v. Buddenbrock selbst hat an Leptomijsis mediterraneo gearbeitet: Eine Anzahl ihrer Statocysten beraubter Tiere wurden horizontal beleuchtet. Es zeigte sich nun, daß sie nicht, wie es dem Lichtrückenreflex entsprochen hätte, in einer Ebene uraherschwammen, die senkrecht stand, sondern in dieser vertikalen Ebene führten sie nur Bewegungen aus in senkrechter Linie, v. Buddenbrock schließt hieraus: „Es kann dies nur er- klärt werden durch die Annahme eines weiteren, an der Erhaltung des Gleichgewichts beteiligten Faktors, den ich, wie gesagt, als den allgemeinen Lagereflex bezeichnen will." 1914, S. 507. Diese Ergebnisse über einen außerhalb der Statocysten vor- handenen statischen Sinn habe ich deshalb nicht angeführt, weil ich den Beweis durchaus nicht für geglückt halte. Ich vermute, daß die Mysideen in diesem Falle lediglich deshalb nur in der Vertikalen, nach oben und nach unten schwimmen, weil ihnen jedes andere Schwimmen unmöglich oder mindestens außerordentlich beschwer- lich sein würde, wenn sie dabei in Orientierung nach horizontal einfallendem Licht ihren Rücken diesen zukehren wollten. So lange das Gegenteil nicht peinlichst genau bewiesen ist, darf man ver- muten, daß der Schwerpunkt des schwimmenden, entstateten Tieres nicht zusammenfällt mit dem Auftriebsmittelpunkt. In diesem Falle aber wird es den Tieren unmöglich sein in Seitenlage zu schwimmen, da so das Drehmoment, das aus der gegenseitigen Lage von Schwer- punkt und Auftriebspunkt resultiert, seinen größten Wert, und andererseits die Drehung selbst (um die Längsachse) den geringsten Widerstand bietet. Es würde ein solches Schwimmen in Seitenlage ständige, stets gleich gerichtete, energische Belancebewegungen der Beine fordern. Bei einem Schwimmen in der Vertikalen dagegen werden nur unbedeutende regulatorische Bewegungen dann und wann nötig sein, und diese werden mit dem Schwanzsteuer aus- geführt werden können. Hierin sehe ich, solange andere Tatsachen Band :'.9. 10 274 ß- Demoll, Antwort aut die Kritik von v. Buddenbrock. nicht vorliegen, die Erklärung, weshalb die Tiere nur in der Verti- kalen schwimmen. Für die Annahme eines zweiten statischen Sinnes liegt vorderhand jedenfalls keine Ursache vor. Den „ein- wandfreien" Beweiß vermisse ich durchaus. V. Buddenbrock fährt in seiner Kritik dann weiter fort: „Wenn der Verfasser aber von den , sicher vorhandenen dynamischen Funktionen* der Statocysten der Mysideen spricht, so hätte er immerhin dazusetzen müssen, daß sich diese , Sicherheit' bisher nur auf theoretische Erwägungen und nicht auf irgendeinen Versuch stützt." Über diese Auslegung von v. Buddenbrock bin ich um so erstaunter, als er doch selbst über den von mir in dem Buch ausführlich besprochenen von Bauer entdeckten Springreflex der Mysideen gearbeitet hat. Er schrieb damals: „Die Statocysten der Mysideen dienen bekanntlich auch zur Perzeption von Erschütte- rungen, auf welche diese Krebse mit dem sogen. Springreflex ant- worten — ein einzig dastehender Fall — ." Weiterhin vermag er diese Beobachtung von Bauer voll und ganz zu bestätigen. Und nun frage ich ihn, was für eine Funktion er in diesem Falle den statischen Organen zuspricht? Es würde mich interessieren zu er- fahren, was anders als eine dynamische Funktion hierin gesehen werden kann, es sei denn, daß er auf die längst überwundene Hör- funktion zurückgreift. Ich fühle mich daher trotz der Kritik von V. Buddenbrock im Recht, wenn ich von sicher vorhandenen dynamischen Funktionen spreche. Der nächste Vorwurf v, Buddenbrock's lautet: „Hätte sich Demoll ein wenig näher mit Rädl's gehaltvollem Werk beschäf- tigt, so wäre ihm auch vermutlich das Versehen nicht unterlaufen, daß er einen Versuch als neu beschreibt, den Rädl bereits vor 15 Jahren gebracht hat." Die Sachlage ist folgende: In einer An- merkung habe ich darauf hingewiesen, daß Käfer auf der Dreh- scheibe kein verändertes Verhalten zeigen, wenn man ihnen die Fühler und — worauf es mir ankam — damit die Johnston'schen Organe entfernt. Rädl andererseits machte folgenden Versuch: Er ließ Käfer auf der Drehscheibe laufen und versuchte nun fest- zustellen, ob die eigene Richtung, die sie hier immer verfolgen, durch eine optische Orientierung gewährleistet wird. Er stülpte daher über die schwarz bezogene Drehscheibe eine ^j^ m hohe und 40 cm breite mit schwarzmattem Tuch ausgekleidete Röhre, um jede Orientierung nach dem Fenster auszuschließen. Der Effekt ist (Radi 190a, p. 31): „Nach sehr oft wiederholten Versuchen habe ich höchstens undeutliche Spuren einer Kompensation gefunden. ... je besser das seitlich einfallende Licht abgeblendet war, desto undeutliclier waren die Kompensationen des Käfers." Zunächst liegen hier zwei ganz verschiedene Versuche vor. Man könnte aber wohl sagen, wenn Radi nachweist, daß die kom- R. Demoll, Antwort auf die Kritik von v. Buddenbrock. 275 pensatorischen Bewegungen nur durch die optischen Eindrücke hervorgerufen werden, so sind meine Versuche von vornherein schon negativ beantwortet. Ich habe aber gerade deslialb Rädl hier zitiert, weil, wie man sieht, eine eindeutige Antwort hier keines- wegs vorliegt. Wenn nur noch feinste Spuren der Kompensation nach Ausschluß optischer Orientierung übrig bleiben, so ist es ge- rechtfertigt genug, noch nach anderen Sinnesorganen zu suchen, die hier verantwortlich zu machen sind. Ja, ich gehe noch weiter, selbst wenn Rädl's Versuche eindeutig ausgefallen wären, würde immer noch die Möglichkeit bestehen, daß auch andere Sinnes- organe Kompensationen hervorrufen, die aber normalerweise an die Führung durch die Augen so gewohnt sind, daß sie auch bei Ausschalten der Augen zunächst mit diesen versagen. Der Fall liegt aber hier so, daß man nach Rädl's Angabe doch wohl an- nehmen darf, daß die Kompensation in erster Linie zwar von den Augen, zum Teil aber noch von einem anderen Sinnesorgan be- dingt wird. Ich stelle daher fest: Mein Versuch war insofern neu, als Rädl sich nicht um die Frage bemühte, ob speziell den Johnston'schen Organen irgendwelcher Einfluß zuzuschreiben ist. Zweitens stelle ich fest, daß durch die ganzen derartigen Versuche von Rädl mein Versuch keineswegs überflüssig wurde. Schließlich aber möchte ich noch betonen, daß, selbst wenn dies alles nicht so zuträfe, ich es selbst dann mir nicht zum großen Vorwurf machen würde, wenn ich mal in einem ganz unbedeutenden, sozusagen nebenher ange- stellten Versuch, der auch nebenher — in der Anmerkung — er- wähnt wurde, einen Autor zu zitieren vergesse, der dasselbe schon früher ausgeführt hat. Auch einem anderen gegenüber habe ich es nie als großes Verbrechen anrechnen können, wenn er irgend- eine Angabe brachte, die in einer meiner früheren Arbeiten bereits enthalten war. Denn schließlich ist der Zweck die Wissenschaft zu fördern und nicht, sich gegenseitig zu zitieren; doch sehe ich darin nicht etwa für mich ein Leitmotiv, das mich zu Bequemlich- keit und Lässigkeit in Autorenangaben verleiden könnte. Hier möchte ich gerne noch eine Kritik des wichtigsten Be- fundes einfügen, den wir bisher v. Buddenbrock verdanken. Er hat in den verschiedensten Tiergruppen den von ihm sogen. „Licht- rückenreflex" nachgewiesen. Ich habe ihn auch in meinem Buch an mehreren Stellen erwähnt, ohne ihn einer näheren Kritik zu unterziehen. Ich würde es heute nicht mehr tun. Denn die Be- denken gegen diesen Begriff, die mir früher bei der Lektüre zu- nächst in schwächerer Form entgegentraten, haben sich immer mehr zu einer kompakteren Form kristallisiert, so daß ich heute auf dem Standpunkt stehe, daß dieser Begriff zu verwerfen ist, da er nicht das Wesen der Sache trifft. Wenn ich nun dies nachzuweisen ver- 19' 27t) ^^- DemoU, Antwort auf die Kritik von v. Buddenbrock. suche, so möchte ich vorweg betonen, daß ich damit durchaus nicht die Experimente von v. Buddenbrock und deren Durchführung angreifen oder gar herabsetzen möchte und ferner, daß ich voll anerkenne, daß die Erscheinungen, die seinem „Lichtrückenreflex" zugrunde liegen, uns wesentliche Hilfe in der Analyse der Funktion mancher Sinnesorgane leisten können. Man stelle sich vor, daß ein höheres Wesen mit dem Menschen experimentiert und daß es es in der Hand hätte, einem guten Schwimmer, der etwa unter Wasser getaucht ist und der gewohnt ist, sich unter Wasser mit den Augen zu orientieren, plötzlich alles Licht nicht von oben, sondern von unten zuzuschicken; oder man denke sich einen Flieger, der über den Wolken fliegt, dem dieses experimentierende Wesen plötzlich dieselben Wolken, die er eben unter sich sah, nach oben versetzt und ebenso die Sonne, die er über sich sah, von unten her scheinen läßt. Es ist hier schon recht wahrscheinlich, daß die optische Orientierung so stark wirken würde, daß sie die statische vollständig übertäubt, daß also der Flieger glaubt, auf dem Rücken zu fliegen und dementsprechend Vorkehrungen trifft; noch mehr würde dies der Fall sein bei einem Menschen, der sein ganzes Leben, so lange die Sonne scheint, im Flugapparat zwischen Sonne und Wolken zubringt. Wenn dieses experimentierende Wesen im Anschluß daran einen Lichtrücken- reflex oder Lichtkopfreflex bei den Menschen beschreiben würde, so würde man vom menschlichen Standpunkt diese Beschreibung für schematisiert und unangebracht halten. Hierin liegt aber ledig- lich eine Warnung vor Übertreibung, dagegen noch nichts von einer Irreführung durch diesen Begriff'. Dies wird uns erst durch folgendes klar. Es gibt auf Jahrmärkten bewegliche Zimmer, die so einge- richtet sind, daß das ganze Zimmer um eine quer durchlaufende horizontale Achse vollständig drehbar ist. An dieser Achse wird ferner eine große Schaukel aufgehängt. Das Publikum nimmt in dieser Schaukel Platz, dann wird sie leicht angestoßen und der Diener verläßt den Raum. Was nun wirklich passiert, ist fol- gendes: Die Schaukel schwingt sich allmählich aus und kommt zur Ruhe.. Im selben Maße wie dies stattfindet, beginnt aber das Zimmer in Schwingungen zu geraten um die erwähnte Achse, so daß das Publikum den Eindruck hat, daß die Schaukel immer stärker schwingt, auch dann noch, nachdem sie in die Ruhelage zurückgekehrt ist. Der Ausschlag des Zimmers wird nun immer weiter vergrößert, bis schließlich der Boden nach oben, die Decke nach unten sieht. Der Witz bei der Sache ist der, daß jetzt das Publikum den Eindruck hat auf dem Kopf zu stehen und ängstlich den Moment erwartet, wo es von oben herabfällt. Hier sehen wir zweierlei. Einmal, daß auch beim Menschen die optische Orien- K Demoll, Antwort auf die Kritik von v. Buddenbrock. ' 277 tierung die statische in den Hintergrund drängt unter diesen ab- normen Umständen, die denen entsprechen, wie sie im Experiment V. Buddenbrock's gesetzt wurden. Obwohl hierdurch unser Bei- spiel vom Flieger noch mehr den Charakter des Hypothetischen verliert, hat dennoch noch niemand von einem Lichtkopfreflex der Menschen gesprochen. Das Beispiel von der Schaukel zeigt aber zweitens, daß es bei dieser Orientierung überhaupt nicht auf den Einfall des Lichts ankommt, sondern lediglich auf das optische Bild. Hier liegt nicht die Wirkung von einer vertauschten Ein- fallsrichtung des Lichts vor, sondern lediglich von einer Vertau- schung des dargebotenen Bildes von oben und unten. Stellt man das Bild auf den Kopf, so fühlt sich auch der Mensch auf den Kopf gestellt. Und nun kehren wir nochmals zu dem Flieger zurück. Wenn der Flieger bei dem erwähnten Experiment sofort Rückenlage ein- zunehmen bestrebt sein würde, so müßte nach Analogie der v. Buddenbrock 'sehen Experimente, der Experimentator auch dort schließen, daß die Strahlenwirkung der Lichtquelle das Maß- gebende ist. Er würde einen Lichtrückenreflex beschreiben. Bringt er dann den Flieger auf die Schaukel in dem drehbaren Zimmer, so würde ihn dieser Versuch über seinen Irrtum aufklären. Entscheidende Experimente liegen bei Krebsen schon seit 1908 vor. Hadley beschreibt die Wirkung des einfallenden Lichts auf Krebslarven auf Grund ausgedehntester Untersuchungen, p. 300 kommt er zu der „Summary": „The larvae Orient to screens and backgrounds of black and of white by reflex movements identical with those by which they react to direkt Illumination and shading." Also die gleiche Wirkung, wie einfallendes Licht haben auch helle und dunkle Schirme seitlich oder unten angebracht. Nicht die direkte Bestrahlung ist demnach das Maßgebende, sondern die Konstanz des Reizes verbunden mit der Möglichkeit durch genügende Markierung (Kontrast, Größe, Intensität) Orientierungsobjekt = Kompaß für das Tier zu werden. Die im Lichtrückenreflex zutage tretende Orientierung der Krebse ist also weiter nichts, als ein spezieller Fall der Orientierung nach einem gewohnten Bild. Befindet man sich in einer so gleichmäßigen Umgebung wie die Krebse, so wird man selbstverständlich auf die markantesten Richtlinien, nämlich die Sonne besonders achten. Damit ist aber gar nicht gesagt, daß auch die ganze Umgebung das übrige Unten und Oben, Rechts und Links dieselbe Wirkung hervorzurufen vermag, wenn den Tieren eine Gewöhnung an diesen markanten Wegweiser, die Sonne genommen wird. Hier liegt ein ähnlicher Irrtum vor, wie ich ihn vor kurzem (in dieser Zeitschrift) hinsichtlich des Heliotropisraus der nach dem 278 R- Ueinoll, Antwort auf die Kritik von v. Buddenlirock. Licht fliegenden Insekten aufgedeckt habe. Auch in diesem Falle sind es nicht die Lichtquellen oder die Lichtstrahlen, die das Tier anziehen ; diese allein vermögen es gar nicht zu beeinflussen ; nötig ist, daß außerdem die Umgebung dunkel erscheint, der sie dann zu entgehen trachten. Bietet man dem Tier bei gleicher Licht- stärke durch helle Zimmerwände eine erkennbare Umgebung dar, so „interessiert" es sich nicht mehr für das Licht, von dem es in der Dunkelkammer so sehr beeinflußt wurde. Hier wie dort liegt nicht das Wesen in einer Anziehung des Lichtes, sondern es wirkt auf das Tier wie übrigens auch auf den Menschen, die Gesamt- heit des optischen Komplexes. Dieser erst bestimmt, ob der eine Wegweiser Bedeutung gewinnen kann oder nicht. Die ganze Auffassung der Tropismen der mit Gehirnzentren begabten Tiere scheint mir daran zu kranken, daß man in ihnen ein Unveränderliches, ein Vererbtes, eine einfachste Verkettung zwischen Reiz und Reaktion sieht. Man sagt: Der Krebs wirft sich bei plötzlicher Beleuchtung von unten auf den Rücken, weil ihm der Lichtrückenreflex dazu zwingt. Man sagt weiter: Der Schmetter- ling fliegt in das Licht, weil ihn der Lichtstrahl dazu zwingt, der Krebs drückt sich in die Ecke, weil ihn seine Tastsensationen infolge eines festgelegten Reflexbogens dazu zwingen. Könnte man die Tiere fragen, so würden sie vielleicht antworten, daß sie sich auf den Röcken werfen, weil sie von unserem Planeten gewöhnt sind, daß die Sonne zuverlässig niemals da steht, wo unten ist; daß sie eben gewöhnt sind, das Licht von oben zu bekommen. Und der Schmetterling würde dasselbe antworten wie ein Kind, das im dunklen Wald ein Licht sieht; nämlich daß es auf das Licht zugelaufen ist, ,,weil es hell macht" und ,,weil es im Wald so dunkel war"; nicht weil es — wie manche gar meinen — von den Lichtstrahlen wie aufgespießt, diesen zustreben mußte. Auch bei dem Menschen muß erst die Umgebung verschwinden, soll er In- teresse für eine Laterne gewinnen. Der Krebs aber, der sich in die Ecke drückt, würde wohl antworten: nicht weil mich ein Re- flex willenlos in die Ecke treibt, sondern weil ich gern alles sehe. was vor sich geht und weil ich mich nicht gern immer umdrehe. um zu kontrollieren, was hinter mir passiert; darum setze ich mich, sowie die Menschen im Cafe zu tun pflegen, mit dem Rücken gegen die Wand. Die Auffassung der Nervenphysiologie und Psychologie der niederen Tiere pendelt immer noch zwischen den beiden Extremen und hält sich zu wenig in der Mitte. Die Tropismen bei den höheren Tieren, auch bei den Arthropoden sind nicht mehr die primitiven Reflexbogen, sondern sie sind zum Teil sicher schon auf die, die Eindrücke verarbeitende und miteinander in Beziehung bringende Tätigkeit der Nervenzentren zurückzuführen. R. DemoU. Antwürt auf die Kritik von v. Hiiddenbrock. 279 Bei einem primitivsten Bahnhof, wo ein gegenseitiger Aus- tausch der verschiedenen (Reflex-) Bahnen mit Hilfe von Weichen nicht vorgesehen ist, wo das Wesen des Zentrums nur in einer Überkreuzung mit Hilfe von Überführungen besteht, braucht es keinen Weichenwärter, keine Intelligenz. Gehen aber die für den Außenstehenden gleich schematisiert aussehenden (Reflex-) Bahnen durch ein großes Bahnzentrum (und der Weg Auge — Bein z. B. führt beim Krebs durch das Gehirn), das unzählige Verbindungen der Weichen enthält, so greift hier überall die Intelligenz, der Weichensteller ein und muß hier eingreifen, auch wenn ein ebenso stereotyper Kurs für einen bestimmten Zug gefordert wird wie im ersten Fall. Durch ein kompliziertes Zentrum — dieser Eindruck hat sich in letzten Jahren immer mehr bei mir verstärkt — kann ein Reflexbogen überhaupt nicht hindurchlaufen, ohne Typi- sches dieses höheren Zentrums im geringeren oder stär- kerem Maße in Mitleidenschaft zu ziehen. Im Anschluß an die oben besprochenen Ergebnisse der V. Buddenbrock'schen Arbeiten, deren Nichtbeachtung er direkt rügt, möchte ich nun noch die übrigen, die er in seiner Arbeit aus dem Jahre 1915 publiziert hat, einer kurzen Kritik unterziehen, da er vielleicht auch über die Ignorierung dieser Resultate Schmerz empfunden hat. Um das Vorhandensein eines Lichtrückenreflexes bei fliegenden Insekten zu prülVn, befestigte er einer Fliege ein Stäbchen auf dem Rücken des Thorax, das etwa 2 Thoraxdurchmesser lang war. Dieses Stäbchen war am anderen Ende drehbar um eine Achse auf- gehängt. Gewichte, die in Verlängerung des Stäbchens über seine drehbare Achse hinaus angebracht wurden, kompensierten das Ge- wicht der Fliege, so daß diese nun schon durch einen geringen Anstoß in eine Drehung versetzt werden konnte, andererseits in jeder Lage auch un Gleichgewicht war. Die Drehungen, die die Fhege bei dieser Vorrichtung ausführen konnte, waren die einer Perpendikelscheibe um den außerhalb der Scheibe liegenden Dreh- punkt. Das Pendel, in dem die Fliege befestigt war, wurde nun in horizontale Lage gebracht. Die Fhege hing also in Seitenlage in der Luft: und nun begann v. Buddenbrock mit Lichteinfall zu arbeiten und vermißte trotz lebhafter Flügeltätigkeit des Insekts eine entsprechende Drehung um seine Längsachse. Zu dem nega- tiven Resultat, das er erhielt, bemerkt er: „Da ich außerstande bin, einen Fehler in dieser Versuchsanordnung zu entdecken, ziehe ich hieraus den Schluß . . .'" p. 7, 191f). Man darf wohl mit Sicherheit erwarten, daß das Tierchen das lebhafteste Bestreben hatte, aus dieser unnatürlichen Seitenlage herauszukommen, durch welche Reize dies Bestreben auch ver- 28U H. Deinoll, Antwort auf die Kritik von v, Buddenl)roc'k. mittelt sein möge. Man darf es sicher erwarten, wenn man sieht, daß jedes Insekt, das man in irgendeiner Schräglage abfliegen läßt, sofort in Bauchlage übergeht. Man darf es aber sicher nicht er- warten beider verunglückten Versuchsanordnimg v.Buddenbrock's, die dem Tier jede Möglichkeit nimmt, sich um die Längsachse zu drehen. Muß doch die Fliege unter normalen Verhältnissen, wenn sie von Seiten- in Bauchlage überzugehen strebt, diese Bewegung damit einleiten und damit fortsetzen, daß die eine Seite gehoben, die andere gesenkt wird. Was aber mutet v. Buddenbrock dem Tier zu! Hier soll sich die Fliege in Seitenlage nach abwärts be- wegen; statt einer Drehung, eine seitliche Verschiebung, v. Budden- brock „weiß", daß das Tier auf diesem Wege schließlich auch zum Ziel, nämlich in Bauchlage kommen könnte, aber die Fliege ist doch nicht auch so schlau dieses zu „wissen" ; sie will sich eben drehen und bemüht sich nicht, die sinnige Anordnung v.Buddenbrock's zu durchschauen. Auf der nächsten Seite berichtet er über Branchipus und führt hier aus, daß Tiere, denen er die Fa/.ettenaugen weggenommen hatte, den Lichtrückenreflex beinahe normal zeigen, daß aber solche, denen er nur das Naupliusaiige entfernte, nur noch sehr schwach den Lichtrückenreflex erkennen lassen und er faßt dies als eine spezifische Leistung resp. Nichtleistung dieser beiden Arten von Augen auf. Hierbei habe ich das große Bedenken, daß das Versagen der Tiere bei der Entfernung des Nau])liusauges vielleicht gar nicht darauf zurückzuführen ist, daß das Naupliusauge mit diesem Lichtrückenreflex besonders zu tun hat; möglicherweise ist die Ur- sache nur darin zu sehen, daß bei einer Entfernung des Nauplius- auges das Gehirn in viel stärkerer Weise in Mitleidenschaft ge- zogen werden muß (wenn auch nicht direkt geschädigt, so doch durch das Eindringen von Wasser), als bei Abschneiden der Augen- stiele dies der Fall sein mag. Noch ein letztes Wort über dieselbe Publikation. Wie bei den eben und schon weiter vorn besprochenen Versuchen über Fliege, über Ihrmchypus und Lepto/iujsis, so finde ich in meinen Separatab- zügen seiner Arbeiten auch an verschiedenen anderen Stellen Rand- bemerkungen beigefügt, die ich bei der ersten Lektüre hingeschrieben habe und die mindestens ein Fragezeichen, häufig aber mehr als dies bedeuten und die alle ebenso berechtigt sind wie die hier aus- geführten Randbemerkungen, über deren Berechtigung der Leser selbst entscheiden mag. Ich verzichte darauf, sie alle hier anzu- reihen. Nur da habe ich nicht geschwiegen, wo mir v. Budden- brock Nichtbeachtung der (= seiner) neuesten Ergebnisse vorwirft. Wollte man seine Arbeiten kritisch erschöpfen, es dürfte von manchen, z. B. von der erwähnten aus d. J. 1915 kein Punkt un- berührt bleiben. II. DeraolJ, Antwort auf die Kritik von v, Buddenbrock. 281 Auf Seite 388 glaubt v. Buddenbrock weiter für Heß noch eine Lanze brechen zu müssen, indem er schreibt: „Ebensowenig Gnade wie Rädl hat auch C. v. Heß vor den Augen des Ver- fassers gefunden, wovon wir uns im Kapitel über das Farbensehen hinreichend überzeugen können. Dem oll stellt es so dar, als ob das einzige Resultat von Heß dies eine wäre, ,daß die Helhgkeits- kurve der verschiedenen Lichter bei den wirbellosen Tieren zu- sammenfällt mit der Helligkeitskurve des total farbenblinden Men- schen'. Den hieraus von Heß gezogenen Schluß, daß auch bei den wirbellosen Tieren totale Farbenblindheit vorliege, erkennt Demoll nicht als zwingend an, und mit dieser rein negativen Fest- stellung ist die ganze große Arbeit von Heß für ihn erledigt. Es erscheint mir nötig, den sehr verdienstvollen Münchner Forscher gegen diese nicht ganz korrekte Art der Beurteilung ein wenig in Schutz zu nehmen."' Was ich von Heß aufgeführt habe ist folgendes : Seite 198 seine Beobachtungen über Entfernungssehen der Fliegen. Seite 205 werden ausführlich besprochen und voll und ganz anerkannt die Versuche über Adaptation und ünterschiedsempfindlichkeit. In einer Anmerkung ist allerdings ausgeführt, daß man nicht übersehen darf, daß „ein zwingender Beweis'" für die eine Experimentserie von ihm noch nicht gegeben ist. Dagegen ist in dem 2. Absatz des Haupttextes hervorgehoben: „Wir verdanken Heß (1912) noch andere Unter- suchungen, die eindeutig die Frage nach der Adaptationsfähigkeit des Fazettenauges bejahen." Hinsichtlich des Farbenseliens wurde festgestellt, daß Heß in seinen zahlreichen Untersuchungen den Nachweis geführt hat, daß die Wirbellosen sich den verschiedenen Lichtern gegenüber so ver- halten, wie ein total farbenblinder Mensch sich in entsprechender Lage verhalten würde. Er wies also nach, daß die Helhgkeitswerte eines Spektrums für diese Tiere gleich oder nahezu gleich sind wie für einen total farbenblinden Menschen. Nachdem diese Ergebnisse anerkannt wurden, weise ich dann darauf hin, daß der Schluß, daß den gleichen Helligkeitskurven gleiches Farbensehen entspricht, an sich nicht einwandfrei ist, daß er aber völlig zu verwerfen war in dem Moment, wo in anderer Weise, nämlich von v. Frisch nach- gewiesen wurde, daß bei den Bienen eine Dressur auf bestimmte Farben möglich ist, die durch keinen farblosen Helligkeitswert er- setzt werden können, und ferner, daß eine Dressur auf nur Hellig- keitswerte nicht gelingt. V. Buddenbrock schließt mm so: „Wenn einzelne hochent- wickelte Insekten wie die Bienen nach v. Frisch Farbensinn be- sitzen, so ändert dies gar nichts an der Richtigkeit der Heß'schen Auffassung, daß die große Überzahl der Arthropoden wie der 282 R- i^eraoU, A ntwort auf die Kritik von v. Buddfn brock. übrigen Wirbellosen in ihren erkennbaren Reaktionen sich völlig wie farbenblind verhalten." Ich leugne durchaus nicht die Möglichkeit, daß es auch Insekten gibt, besonders vielleicht solche, die keine Fazettenaugen haben, nämlich die Larvenformen, auf die die Resultate von v. Frisch nicht ausgedehnt werden dürfen. Aber noch voreiliger wäre es, wollte man hier eine Farbenblindheit annehmen auf Grund der Versuche von Heß, nachdem diese bei den Bienen als nicht ent- scheidend, ja als irreführend sich haben erkennen lassen. Eine derartige Annahme wäre um so bedenklicher, als Heß selbst nach- weisen konnte, daß all den untersuchten Insekten gleiches Hellig- keitssehen zukommt. Ist für eine der Gruppen aber ein Farben- sehen erwiesen, so wird man für die übrigen nur das sagen können, daß die gleiche Helligkeitskurve eine gewisse Verwandtschaft hin- sichtlich der Gesamtfunktion nicht von der Hand weisen läßt, so- lange Tatsachen fehlen, um hierüber definitiv zu urteilen. Wenn ich daher von diesen Möglichkeiten, über die nichts Bestimmtes aus- gesagt werden kann, völlig geschwiegen habe, so schien mir dies um so mehr berechtigt, als auf der andern Seite über diejenigen Formen Positives gebracht werden durfte, bei denen die Frage nach dem Farbensehen im Zusammenhang mit der Frage nach der Bedeutung der Blumenfarben immer das regste Interesse wach gehalten haben. Seite 209 habe ich ausdrücklich festgestellt, daß von Heß vor v. Frisch bereits die Verkürzung der Sichtbarkeit des Spektrums im Rot für die Insekten erkannt hat. Auf Seite 211 schließlich liabe ich ausführlich etwa eine ganze Seite über die Untersuchungen von Heß über die Einwirkung ultra- violetten Lichtes gesprochen. In der Behandlung der so heiß umkämpften Frage über das Farbensehen der Insekten war ich eifrigst bestrebt, den beiden so hoch verdienten Männern Heß und Frisch volle Gerechtigkeit werden zu lassen. Ich habe rückhaltlos anerkannt, wo ich anerkennen zu dürfen glaubte und habe andererseits objektiv kritisiert und zurückgewiesen, wo es mir nötig schien, so daß ich auch- heute noch jedes Wort, was ich in dieser Angelegenheit geschrieben habe, vor meinem wissenschaftlichen Gewissen vertreten kann. So wie ich früher mehr zu der Auffassung von Heß neigte und dem Wahr- scheinlichkeitsbeweis, den er anführte, eine höhere Bedeutung zu- maß vmd so wie ich damals in einem Referat versuchte, auch den Arbeiten von v. Frisch gerecht zu werden, so habe ich auch jetzt, wo mich die positive Beweisführung von v. Frisch erkennen ließ, daß die negative von Heß aufzugeben ist, in derselben Weise nur das Bestreben gehabt, anzuerkennen, was anzuerkennen ist. Und ich glaube nicht, daß Heß mir einen anderen Vorwurf machen könnte und würde, als den, daß ich einen anderen Standpunkt ein- nehme. 1\. Dt'uiüll. Aiilwort auf dio Kritik von v. Buddeiihrock 283 Schließlich kommt v. Bu.d den brock noch auf die von Demoll- Scheuring aufgestellte Auffassung der Tätigkeit der Ocellen zu sprechen und meint, daß es nicht möglich ist, in den Ocellen ein Mittel für binokulare Entfernungslokalisation (im Verein mit dem Fazettenauge) zu sehen. Er schreibt darüber: „^egen diese ganze Deduktion ist der folgende Einwand zu machen: .Das binokulare Entfernungsmessen hat in erster Linie die Kongruenz der Bilder zur Voraussetzung, die durch beide Augen dem Gehirn vermittelt werden. In unserem Falle existiert eine solche Kongruenz nicht, vielmehr muß bei dem grundverschiedenen Bau von Ocellus und Fazettenauge von vornherein angenommen werden, daß jedes Ulijekt in beiden Organen zwei ganz verschiedene Bilder entwirft. Hieran knüpft sich die Frage: Woher w^eiß das Insekt, daß das Bild a im Ocellus und das total verschiedene Bild A im Fazettenauge zu einem und demselben Gegenstand gehören?' An dieser Überlegung scheitert die Demoll-Scheuring'sche Auffassung der Ocellen vollständig." Wenn v. Bud den brock glaul)t. hier in diese Frage be.sonders tief eingediungen zu sein, so irrt er sich. ..Woher weiß das In.sekt, daß das Bild a im Ocellus und das total verschiedene Bild A im Fazettenauge zu einem und demseU)en Gegenstand gehören?" Zunächst antworte ich ihm: Das Insekt „weiß es", weil ihm diese Beziehungen zum Ocellus und Fazettenauge fest vererbt sind ; und dann frage ich ihn weiter: Woher „weiß" die Kreuzspinne, daß sie eine Eristalisfliege mit Erfolg und ohne Gefahr . attackieren kann, mit einer Biene oder Wespe aber sehr vorsichtig umzugehen hat, woher „w^eiß" sie dies, auch wenn sie nie gestochen wurde? Tatsache ist, daß sie bei der Wespe anders zu Werke geht als bei der Fliege. Tat.sache ist also, daß hier etwas vererbt werden muß, was mindestens ebenso kompliziert ist wie das, w^as unsere Auffassung der Ocellen fordert. Und, um auf ein gleiches zu sprechen zu konmien, auf etwas, was sich direkt der hier aufgeworfenen Frage anschließt, frage ich ihn weiter: Wo- her kommt es, daß ein Schwärmer, der als Raupe und als Puppe im Dunkeln gehalten wurde und auch bis zu dem Moment des Ab- fluges in dunkler Schachtel verhindert wurde, irgendwelche Raum- orientierungen, mit Ausnalnne über den Tastraum (tastbare nächste Umgebung) zu gewmnen, woher kommt es. daß dieses Tier im Moment des Abflugs sich vollständig orientiert im Räume zeigt, nicht anstößt, ausweicht, wo es auszuweichen gilt, und so deutlich dokumentiert, daß ihm eine Raumorientierung mitvererbt ist und dies anscheinend in höherem Maße als es bei uns Menschen der Fall ist''). 2) Ich habe diese Beobachtung gelegeutUch vor zwei Jahren gemacht, da mich diese Fragen von jeher interessierten und da mir ihre positive Beantwortung, d. h. die Beobachtung, daß derartig vererbtes Material in der Tat vorUegt, am meisten für eine Vererbung erworbener Eigenschaften zu sprechen schien. 284 R- Demoll, Antwort auf die Kritik von v. Buddeubrock. Hier wird vererbt, was v, Buddenbrook als ausgeschlossen erklärt, „eine Raumorientierung". Ob diese mangelhaft ist und nur durch 2 Fazettenaugen 'vermittelt wird, oder ob auch die Ocellen mit in Betracht kommen, spielt für das Prinzipielle dieser Frage keine Rolle. Für das Zusammenarbeiten der beiden Fa- zettenaugen allein ist ebenso entweder Erfahrung nötig, oder aber ein vererbtes Etwas, das die Erfahrung zu ersetzen vermag; und daß eine derartige Vererbung vorliegen muß, ist durch meine Ver- suche an den Schwärmern erwiesen^). Im übrigen hat uns (Demoll- Scheuring) die histologische Untersuchung den direkten Zusammen- hang des Ocellarnervs mit dem 2. Ganglion des Fazettenauges fest- stellen lassen, so daß man keineswegs sagen kann, daß die morpho- logischen Vorbedingungen für ein In-Beziehung-Treten der Ocellaren — mit den Fazettenaugeneindrücken ungünstiger sei, als für ein solches der beiden Fazettenaugen. An anderer Stelle — um dies gleich hier mitzubesprechen — hat V. Buddenbrock (1915) diese Theorie aus einem andern Grunde abgelehnt. Dort schreibt er: „Denn, wenn das Zusammen- arbeiten beider Augensorten zum Entfernungssehen nötig ist, dann muß den zweitgenannten Insekten — gemeint sind diejenigen die keine Ocellen besitzen — diese Fähigkeit notwendigerweise völlig abgehen." Mit Hilfe der zitierten Arbeit über das binokulare Sehen hätte sich V. Buddenbrock leicht belehren lassen können, daß so wie beim Menschen auch bei den Insekten eine ganze Reihe von Fak- toren für die Entfernungslokalisation in Betracht kommen können, die zum Teil ein relatives, zum Teil ein absolutes Entfernungs- maß geben, die ferner zum Teil nur für solche Objekte gelten, die nach vorn, d. h. innerhalb des binokularen Sehraums der Fazettenaugen liegen, teils wieder nur für solche, die seitlich von der Flugrichtung gelegen sind. Alle diese Möglichkeiten sind p. 552, 53 u. 54 genau besprochen und es ist auch soweit als mög- lich auf ihre größere oder geringere Bedeutung hingewiesen. Ausdrücklich wird darin betont, daß auch ohne Ocellen eine relative Entfernungslokalisation, ebenso eine absolute für nach vornliegende Gegenstände in erheblichem Maße vorliegen kann. Nur das Gewinnen von absoluten Entfernungsdaten für die Objekte, die nicht in dem meist kleinen Bereich des binokularen Sehfeldes 8) Auch beim Menschen .scheinen manche Wahrnehmungen fundamentale Bestandteile zu enthalten, deren ererbte Natur kaum mehr zweifelhaft erscheint. S. 59 schreil)t Bühler in seinem Buch „die geistige Entwicklung des Kindes'' (1918): ..Den ersten Licht- und Tastempfindungen des Kindes muß man darum gewisse primäre Bestimmtheiten des Ortes und der Ausdehnung ebenso zuschreiben, wie man ihnen Qualitäten und Intensitäten beilegt." S. 62 lesen wir: ,,unwahrscheinlich aber ist es, daß das feinste und zwingenste Motiv zu Tiefeneindrücken, das wir Erwachsene an uns finden, nämlich die Quer- disparation der Netzhautbilder beider Augen, seine Wirkung ganz der Erfahrung R, Demoil, Antwort auf die Kritik von v. Biidflenbrock. 285 der Fazettenaugen liegen, ist ohne Mittätigkeit der Ozellen wohl nahezu gleich Null. Ich zitiere nur den einen Satz Seite 554 der Originalarbeit: „Wir glauben . . . daß das stereoskopische Sehen und die Querdisparation erst da die Stelle der Ocellen vertritt, wo diese vollständig rückgebildet sind, wie z. B. bei den Tag- schmetterhngen." Im Anschluß an diesen Satz wird noch ein weiteres, die ocellenlosen Insekten unterstützendes Entfernungs- kriterium, nämlich die gegenseitige Verschiebung der Objekte während des Flugs erwähnt. Diese drei Seiten, die von dem Entfernungssehen ohne Ocellen handeln, stehen nun nicht etwa in der Einleitung oder sonst irgendwo an leicht übersehbarer Stelle, sondern zu Anfang des Hauptteiles, der besonders überschrieben ist mit „Eigene Auffassung", v. Bud- denbrock hat also entweder die Arbeit, über die er so emsig zu kritisieren beliebt, gar nicht gelesen, oder er hat sich als Eklek- tiker nur an die wenigen gesperrt gedruckten Sätze gehalten. V. Buddenbrock hat aber weder die Arbeit gelesen, noch hat er irgend welche Kenntnis davon, daß hier mehrere Faktoren zu- sammenwirken, Faktoren, wie sie auch bei dem Sehen der Wirbel- tiere bekanntlich in gleicher oder ähnlicher Weise eine Rolle spielen. Die Kritik fließt allerdings um so leichter dahin, je weniger auf Sachkenntnis beruhende Bedenken sich ihr entgegenstellen. Ein Versehen, daß mir in dem Buch wirklich bei der Be- sprechung dieser Theorie passiert ist, hat v. Buddenbrock frei- lich nicht bemerkt. Becher hat mich darauf auf merksam gemacht. Ich hatte die oben erwähnte in der Originalarbeit ausgeführte Hilfe, die für die Entfernungslokalisation in der gegenseitigen Ver- schiebung der Objekte (= sukzessive Parallaxe) gegeben ist, anzu- führen vergessen. Ferner wurde noch nicht berücksichtigt eine von Bühl er neuerdings gemachte Beobachtung, die hier Erwähnung verdiente. Die Kritik über mein Buch resümiert v. Buddenbrock etwa mit dem Satz: „Bei einer solchen zusammenfassenden Darstellung, die doch dem Leser als Wegweiser durch das ganze Gebiet dienen soll, ist Vollständigkeit das o.berste und erste Erfordernis, so gut wie bei einem verdanken sollte, es liegt da wohl eine in der Struktur der Sehsubstanz vorgebildete Einrichtung, die nur nicht gleich funktioniert, sondern des Anstoßes von außen bedarf." Es spricht ferner immer mehr dafür, daß sogar die relative Unabhängigkeit des Sehens der Größe eines Objekts von dem zugehörigen Retinabildchen und ebenso die Unabhängigkeit des Sehens der Oberflächenfarben von der Beleuchtungsintensität nicht auf Erfahrung beruht, sondern diese Art des Sehens ein dem Auge der Säuge- tiere und Vögel - nur diese sind bisher daraufhin von Köhler untersucht — von vornherein Inhärentes, Ererbtes darstellt. 286 fe-- i>emoll, Antwort aul die Kritik von v. JBnddenbrock. Fahrplan, der wertlos ist. wenn er nicht alle Züge ent- hält." Ich würde mich schämen, ein Buch geschrieben zu haben, das den Vergleich mit einem Fahrplan aushält, das in fahrplanmäßiger Weise einzelne Tatsachen mit peinlichster Gewissenhaftigkeit auf- zählt, dabei aber jedes geistige Band vermissen läßt. Aber auch, wenn man diesen Vorwurf dahin mildern wollte, daß das Buch die einzelnen Kapitel in zu ungleicher Weise behandelt, einige Fragen zu intensiv, andere zu wenig, so verweise ich nur auf das, was ich in meinem Vorwort gesagt habe, worin ich deut- lich eine Grenze zwischen diesem Buch und einem Lehrbuch in dieser Hinsicht zog und gezogen haben wollte: „Man wird wohl bemerken, daß dann und wann einer Frage vermehrte Aufmerk- samkeit geschenkt und ihr intensiver nachgegangen wurde. Der- artige Exkurse müssen in einem Lehrbuche unmotiviert erscheinen und daher einen Vorwurf einschließen. In Darstellungen jedoch, die immer wieder über den gesicherten Bestand unseres Wissens hinausgreifen müssen und in dem Maße, als sie dies zu tun ge- zwungen sind, die Individualität des Schreibenden deutlicher er- kennen lassen, in solchen Büchern finde ich Abschweifungen in Gebiete, die den Verfasser besonders beschäftigen, nur begrüßens- wert. Ich glaube daher, mir eine volle Zurückhaltung nach dieser Richtung hin nicht auferlegen zu müssen." Wenn ich hier die Vorwürfe von v. Budden brock zurück- gewiesen habe, so tue ich es nicht, weil ich der Überzeugung bin. daß an dem Buch nichts mehr zu bessern wäre. So wie ich aus der früheren Besprechung von Weinland manches entnahm, das mir durchaus beachtenswert erschien, so muß ich andererseits be- tonen, daß gerade die Fehler, die mir seit der Herausgabe des Buches am dringlichsten vor Augen traten, von v. Budden- brock nicht erkannt wurden; wenigstens muß ich dies ver- muten, weil er sie nirgends erwähnte und weil ich wohl nach dem Stil seiner Kritik nicht annehmen darf, daß er es aus Schonung für mich unterlassen hatte darauf hinzuweisen. Ich nehme zu jederzeit gern jede Belehrung an. Ich würde auch heute schon manches Kapitel, wie z. B. das über Geruch und Geschmack unter dem Einfluß der Lektüre von Henning's Buch und anderen wesent- lich umschreiben. Ich fühle mich aber nur belehrt von Solchen, die über der Sache stehen. H. Siknra, Vorläufige Mitteilung übel' Mycetome bei Pediculinen. 287 (Aus dem Institut für Schiffs- und Tropenkrankheiten Hamburg, Direktor l'rof. Dr. Nocht.) Vorläufige Mitteilung über Mycetome bei Pediculinen. Von H. Sikora. Die Kleiderlaus, die Kopflaus, die Filzlaus und auch die Ratten- laus PoJijplax besitzen ventral am Magen, zwischen Epithel und Muskelschicht, ein rätselhaftes Organ, die Magenscheibe oder „Leber". Es besteht aus radiär angeordneten Kammern, die von einer Hülle umschlossen werden und beim erwachsenen Tier einen sich wie Protoplasma färbenden, unregelmäßig schoUigen körnigen Inhalt besitzen, der mit Pilzfäden nicht die entfernteste Ähnlichkeit auf- weist. Cholodovsky beschrieb die Entstehung der Magenscheibe aus einem rundlichen, anfangs vor der Umstülpung des Embryo über dessen Kopf im Dotter liegenden Körper. Dies würde für die Auffassung sprechen, daß es sich um ein pilzführendes Organ handelt. Jedoch war mit dieser Auffassung die Tatsache nur schwer zu vereinen, daß die Magenscheibe, wie ich es durch Skizzen von Magenscheiben lebender Tiere nachwies, bei den erwachsenen Tieren kleiner wird und allmählich eine unregelmäßige, verzerrte Form annimmt, kurzum: atrophiert. Bei ganz jungen Läusen ist der Inhalt der Kammern ein Fadenkonvolut, dessen Verwandlung in eine Masse unregelmäßiger Schollen um die Zeit der 3-Häutung herum zu erfolgen scheint. Bei der Schweinelaus Hacmatopiuus fand ich während des Larvenlebens über den Magen verstreut eine Menge kleiner und einige größere, zuweilen rosettenförmig angeordnete Kammern, mit meist fadenförmigem Inhalt. Bei erwachsenen Schweineläusen war von diesen Fadenkammern keine Spur mehr aufzufinden, so daß es etwas gewagt schien, diese Kammern der Schweinelauslarve mit der Pedikulusmagenscheibe zu homologisieren. Die Kleider- laus und die Schweinelaus besitzt zwischen Eileiter und Eiröhren ein halbkugeliges Organ, dessen sehr dicke Wände in viele un- deutliche Fächer mit Kernen und dicken radiär gestellten Stäb- chen von etwa 50 /* Länge geteilt sind. Diese dickwandigen Halbkugeln, die Müller „Ovarialampullen" nennt, konnten Be- ceptaciila seminis sein. Da ich aber in ihnen selten etwas als Samenfäden deutbares fand, hielt ich sie für eine Art phagozy- tierendes Organ, das die Einschmelzung des ihm zunächst liegenden Eifollikels nach Ausstoßung des Eies zu besorgen hat. Anderseits scheinen sie mir pilzführenden Organen weit ähnlicher als die Magenscheibe. Ich vermute, daß die Magenscheibe ein provisorisches Mycetom ist, das die Aufgabe hat. die Pilze zu beherbergen, bis das Ovarium 288 W« »^ikora> Vorläufige Mitteilung über Mycet()infe bei Pediciilinen. fertig ausgebildet ist, dessen Entwicklung durch ihre frühere An- wesenheit geschädigt werden würde, während der Magen im Laufe des Larvenlebens keiner wesentlichen Umwandlung unterliegt. Bei der Schweinelauslarve beschrieb ich chromatinarme Kerne mit großem Nukleolus, von gleich dicken, langen, ziemlich regel- mäßig angeordneten Fäden umgeben, und chromatinreichere, vielfach eingebuchtete Kerne, denen eine Masse zusammengeklunlpter, Hohl- räume enthaltender Kugeln anlag: „vermutlich unter Mitwirkung der Kerne entstehende Fäden." Nun scheint die umgekehrte Deu- tung — Zerfall der Pilzfäden in Schwärmformen, die das Ovarium aufzusuchen haben — befriedigender. Die provisorischen Mycetome verschwinden bei der Schweinelaus, und verkümmern bei den an- deren Arten zu dem rätselhaften Organ, das Landois, „Magenscheibe" benannte und das er für eine Verdauungsdrüse hielt, da die da- maligen Untersuchungsmethoden nicht erkennen ließen, daß keine Verbindung mit dem Innern des Magens vorhanden ist. Ein der Aufklärung besonders bedürfender Punkt ist das Schicksal der Pilze nach Verlassen der Magenkammern in männlichen Tieren ; wahrscheinlich gehen sie in diesen zugrunde. Ich werde auf dieses ungewöhnlich verwickelte Symbiosever- hältnis in einer größeren Arbeit mit Abbildungen zurückkommen, sobald mir die Zucht des Pilzes gelingt. Bisher blieben die Kul- turen mit Magenscheiben. Ovarien und Eiern steril, was möglicher- weise auf zu gründliches Desinfizieren der Läuse vor der Präparation zurückzuführen ist. Es scheint, daß auch andere Läuse, z. B. Haematoinnus eury- sternus^ Mycetome im Ovarium haben. Sicherheit darüber wird sich erst durch Anwendung geeigneter Färbmethoden gewinnen lassen. Die Versilberung nach Levaditti scheint zu einer Kontrast- färbung der Pilze und des sie umgebenden Gewebes zweckmäßig zu sein, denn in einem Kleiderlauspräparat färbten sich die rund- lichen Pilzmassen in den Eiern und die Stäbchen in den Wand- kammern des Ovarienmycetoms hell grausepia wie sonst nichts anderes in der Laus. Literatur. Landois, Z. f. wiss. Zool. 1864, 1865. Grab er, Z. f. wiss. Zool. 1872. Cholodovsky, Zool. Anz. 1904. Müller, Zur Naturgeschichte der Kleiderläuse, Holder 1915. Buchner. Studien über intracellulare Symbionten, Archiv f. Protiatenkunde 1912. Verlag von Georg Thieme in Leipzig, Antonstraße 15. ~ Druck der üniversitäts- ßuchdruckerei von Junge & Sohn in Erlangen. Biologisches Zentralblatt Begründet von J. Rosenthal Unter Mitwirkung von Dr. K. Goebel und Dr. R. Hartwig Professor der Botanik Professor der Zooloj^ie in München herausgegeben von Dr. E, ISTeinland Professor der Phj'siologie in Erlangen Verlag von Georg Thieme in Leipzig 39. Band Juli 1919 Nr. 7 ausgegeben am 31. Juli 1919 Der jährliche Abonnementspreis (12 Hefte) beträgt 20 Mark Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten Die Herren Mitarbeiter werden ersacht, die Beiträg-e aas dem Gesamtgebiete der Botanik an Herrn Prof. Dr. Goebel, München, Menzingerstr. 15, Beiträge aas dem Gebiete der Zoologie, vgl. Anatomie and Entwickelangsgeschichte an Herrn Prof. Dr. R. Hertwig. München, alte Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. E. Weinland, Erlangen, Physiolog. Institnt, einsenden za wollen. Inhalt: W. Goetsch, Neue Beobachtungen und Versuche an Hydra. S. 289. C. Emmelins, Beiträge zur Biologie einiger Ameisen rteu. S. 303. F. Poche, über das Definieren der systematischen Gruppen. S. 311. Pll. H. Lntzin, Die Rolle der Aiisgleiclisprinzipe in der Theorie des Lebens. S. 318. E. Bresslau u. M. Buschkiel, Die Parasiten der Stechmiickenlarven. 8. ?25. Neue Beobachtungen und Versuche an Hydra. Von Dr. Willi. Goetsch, Assistent des Zoolog. Instituts Strafsburg. Im 37. Band des Biolog. Zentralblattes habe ich eine vorläufige Mitteilung veröffentlicht über Versuche und Beobachtungen an Hydren, bei denen Regeneration und Fortpflanzung zusammenfielen. Diese Mitteilung möchte ich nunmehr in einigen Aufsätzen er- weitern und näher ausführen. Ich werde mich dabei, der Zeit ge- horchend, in der wir leben, so kurz w^ie möglich fassen und nur einzelne meiner in zahlreichen Protokollen niedergelegten Be- obachtungen genauer beschreiben, die übrigen dagegen mehr allge- mein darstellen. Das Untersuchungsmaterial bestand wiederum aus Hydra fusca, den braunen Süßwasserpolypen, die nach manchen Autoren, in ver- schiedene Spezies eingeteilt werden. Ich behalte jedoch, R. Hert- wig und seinen Schülern folgend, den Namen fusca bei, besonders da es für diese Untersuchungen gleichgültig ist, w^elche spezielle Art oder Unterart vorliegt. Diese erste Mitteilung hier ward hauptsächlich von der 39. Band. 20 290 W. CToet^ich, Neue Beobachtungen und Versuche an Hydra. Bildung und Rückbildung- der Hoden und den damit in Zusammenhang stehenden Vorgängen handehi, an die ich dann noch einige Beobachtungen anfügen werde, die sich an die gewonnenen Resultate anschheßen lassen. Zunächst seien über die Abhängigkeit der Hodenentwicklung von der Witterung, auf die ich schon in der früheren Arbeit hin- wies, noch einige Beobachtungen mitgeteilt. Die zu den Untersuchungen im Sommer 1918 benutzten Tiere ent- stammten fast alle einem Aquarium, in das die Reste früherer unter den verschiedensten Bedingungen gehaltenen Kulturen überführt waren und dort den Winter überdauerten. Ende Juni 1918 setzten fast alle Tiere dieses Aquariums plötzlich Hoden an, Zählungen ergaben 90% mit und nur lO^^ ohne Hoden. Wie bei früheren Beobachtungen ließ sich auch hier feststellen, daß nach längerer wärmerer Zeit kurz vorher, am 15. Juni, ein Witterungsumschlag eingetreten war, mit Kälte und Regen, so daß wohl sicher hierin die einsetzende Hodenproduktion zu suchen ist. Die Tiere, welche ich für diese Untersuchungen benützte, erhielten reichlich Futter, bildeten aber trotzdem keine Knospen. Am 2. Juli waren die Hoden bei fast allen Hydren verschwunden, nur wenige besaßen noch wohlentwickelte, mit beweglichen Spermien gefüllte männliche Geschlechtsorgane, Die Witterung war seit dem 29. Juni wieder wärmer geworden und hatte wohl so die Hodenbildung ungünstig beeinflußt. Hierzu ist noch zu bemerken, daß auch die Tiere, mit denen ich experimentierte, plötzlich rascher als zu erwarten war die Hoden rückbildeten, so daß ich für die ferneren Versuche be- sondere Vorsichtsmaßregeln mit gleichmäßig bleibenden Bedingungen anwenden mußte. Am 28, Juli begannen die Hydren desselben Aquariums von neuem mit der Hodenbildung, und wiederum war nach einer größeren Anzahl warmer Tage kälteres Wetter eingetreten. Und nicht nur in diesem Aquarium bildeten die Tiere männliche Ge- schlechtsorgane, sondern auch in allen Behältern, die zu den ver- schiedensten Zeiten besetzt waren. Es zeigte sich auch durch Kontrollbeobachtungen, daß nicht nur bei der Zimmertemperatur der Umschlag der Witterung sich bemerkbar machte, sondern auch in den Teichen ließen sich jetzt Hydren mit Geschlechtsorganen finden, so daß wohl sicher der Witterungsumschlag von wärmerer zu kälterer Temperatur einen Einfluß auf die Hodenentwicklung hat und ihren Beginn verursacht. Nach diesen Bemerkungen über das zeitliche Auftreten der Hoden noch einige neue Beobachtungen über ihre Entwicklung. Nach Kleinenberg, Nußbaum u. a, werden die Hoden vor den Ovarien angelegt, und entstehen aus den intermediären Zellen des Ektoderms unmittelbar unter dem Tentakelkranz. Im reifen \V. Goetsch, Neue Beobachtuiiücn und Versuche an Hydra. L^IU Ziislaiul l)il(l(Mi die Hoden nielirere, „einer Mamma älinliche weiße Ei'liebungon" (Nußbaum) oder „hohe Zylinder" (Kleineiiberg), an deren Außenseite die Ektodernr/.ellcn nur mehr als plattgedrückte, einschichtige Zellage zu finden sind, ohne daß in ihnen noch Nessel- zellen angetroffen werden können. Im Zustand der Entwicklung soll nach Kleinenberg „die Bildung der Fig. 1. samenbereitenden Organe eingeleitet werden durch auf rundlich umschriebene Stellen be- schränktes Wachstum von Ektodermzellen, so daß sich die Hoden äußerlich zuerst nur als flache beulenartige Erhebung und durch ihre weißliche Farbe markieren". Diesen Aus- führungen kann ich nur in der Beschreibung der Farbe beistimmen. Nach meinen Beobach- tungen beginnt die Entwicklung der männlichen Geschlechtsorgane äußerlich sich in nicht fest- umgrenzten Vorbuchtungen des Ektoderms zu zeigen, die häufig den ganzen Körper des Tiers einnehmen. Die Abbildung 1 gibt ein Bild von derartigen jugendlichen Stadien der männ- lichen Geschlechtsdrüsen, das mit den sonst gezeigten und gezeichneten so wenig überein- stimmt, daß ich selbst zunächst zweifelhaft war, ob hier überhaupt Hoden vorlägen oder irgendeine Mißbildung und Krankheit, die das Ektoderm auftrieb. Erst nach und nach ent- standen dann aus diesen den Körper des Tiers manchmal ganz umziehenden Auftreibungen örtlich umgrenzte Stellen; es trat aus dem einheitlichen Gürtel bald hier, bald da eine stärkere Erhebung zutage (Fig. 1 a rechts), die sich dann nach und nach mehr ausbreitet. Nach Verebbung der dazwischen liegenden Partien entstehen hieraus dann die typischen, zipfel- oder zitzenförmigen Hoden, die jedoch manchmal bis zu einem sehr späten Stadium noch mit ihren Basen zusammenhängen (Fig. Ib). Abweichend von den bisher beschriebenen Beobachtungen ist demnach sowohl das gleichzeitige Auftreten der Hoden wie auch das Fehlen eines begrenzten Bezirks, Diese Erscheinung hat viel- leicht ihre Ursache in der allzu stürmischen Hoden produktion, die nach Hertwig eintreten kann, wenn die Tiere aus wärmerer Tempe- ratur ins Kalte gestellt werden. Auf die speziellen Verhältnisse bei der Hoden- und Sperma- 20* a a: Hydra fusca mit ersten iJodenaolageu, die das ganze Tier umziehen, b: Reife Hoden an der Basis verwachsen. 2Ü2 W. Goetsch, Neue Beobachtungen und Versuche an Ilyärä, entwicklung will ich hier nicht näher eingehen, da von den ver- schiedensten Autoren hierüber ausführliche Beschreibungen vor- liegen. Das Endprodukt dieser Entwicklung ist die zipfel- oder zitzenförmige Erhebung, abgeschlossen nach außen durch die platten Ektodermpartien, deren Zellgrenzen häufig verwischt sind. Inner- halb dieser Ektodermumhüllung finden sich, suspendiert in einer Flüssigkeit, die Entwicklungsstadien der Spermien, bei ganz reifen Hoden an der Spitze die ausgewachsenen Spermatozoen, mit stark färbbarem Köpfchen und den Schwanzteilen, deren wimmelnde Be- wegifng schon bei schwächerer Vergrößerung sichtbar ist, besonders an der Spitze der Hoden. Das Aufhören dieser Bewegung zeigt rein äußerlich die eintretende Degeneration und Rückbildung der Hoden an, der wir uns nun zuwenden wollen. Wie ich in einer früheren Mitteilung in Bd. 37 dieser Zeit- schrift schon beschrieb, tritt eine Rückbildung der Geschlechts- organe, sofern sie noch nicht allzuweit ausgebildet sind, in dem Moment ein, in welchem die Hydren zur Regeneration der ver- loren gegangenen oder amputierten Körperteile schreiten. Bei den Hoden wird äußerlich diese Rückbildung dadurch sichtbar, daß, wie soeben erwähnt, die Spermabewegung geringer wird und nach und nach aufhört; dann beginnen die einzelnen Hodengebilde ihre straffe Form zu verlieren, sie fangen an etwas zu schrumpfen, wodurch die einzelnen Zellen des Ektoderms auch äußerlich als kugelige Gebilde sichtbar werden (Fig. 2 a). Auf einem weiteren Stadium der Rückbildung sind dann die Hodenreste nur mehr als flache Erhebungen über der Körperoberfläche sichtbar (Fig. 2 b); allmählich verstreicht auch diese geringe Ausbuchtung, und zu allerletzt sind die Hoden dann nur noch als kleine weißliche Gebilde zwischen Ektoderm und Entoderm zu sehen, die häufig auch äußerlich eine Vorbuchtung des inneren Blattes verursachen. Dann verschwinden sie restlos und sind an lebenden Tieren nicht mehr nachweisbar. Die Zeitspanne, in welcher diese bis zum völligen Verschwinden der Hoden führenden Vorgänge sich abspielen, ist verschieden. Es hängt die Schnelligkeit des Verlaufs einmal ab von der Witte- rung; bei wärmerer Temperatur geht die Reduktion bedeutend rascher vor sich als bei niederei*. Nach 5 — 6 Tagen ist im all- gemeinen auch bei kälterer Umgebung die Rückwärtsentwicklung soweit vorgeschritten, daß bei lebenden Tieren und Totalpräparaten nichts mehr von Hoden und Spermaresten gesehen werden kann, bei wärmerer Temperatur kann die Rückbildung schon nach 2 — 3 Tagen vollendet sein. Dies geschieht jedoch nur unter ganz be- sonderen Bedingungen. Beschleunigt wird die Reduktion nämlich außerdem noch durch den Ernährungszustand, in dem sich die Tiere befinden. Je schlechter dieser ist, um so schneller verschwinden die Hoden, während ein guter Ernährungszustand, der sich meist W. (luctsch, Neue Beobachtungen und Versuche an Hydra. in der dunkleren Färbung der Tiere kundtut, die Rückbildung ver- langsamt. Endlich konnnt es noch auf die Lage der Hoden an. In nächster Nähe der Schnittflüche, an der die Regeneration an- setzt, verkleinern sich die Hoden bedeutend schneller als an Stellen, die von dieser Regenerationszone entfernter sind. Auch hier ist noch ein Unterschied zwischen den einzelnen Teilstücken der Tiere zu machen. Ein Kopfteil, der nur den Fuß zu ergänzen hat, reduziert die Hoden weniger rasch als ein unteres Stück, bei welchem der ganze Kopfteil mit den Tentakeln neu zu entstehen beginnt. An der Abb. 2, welche Teilstücke ein und desselben Tieres zu der- selben Zeit darstellt (nach 2 Tagen), kann man sich von dem Unterschiede der Hodenreduktion an den verschiedenen Teilen ein Bild machen. Stücke endhch, die aus der Mitte lierausgesclmitten sind und Kopf und Fußscheibe entbehren, reduzieren unter den- selben Bedingungen die Hoden am schnellsten. Fiü. 2. Vvs. 3. Fig. 2. a: oberes, b: unteres Teilstück einer Hydra, 2 Tage nach der Operation. H = Hoden. Fig. 3. Regenerierendes unteres Teilstück von Hydra mit Hoden unmittelbar an den Tentakelanlagen. Diese hier angeführten Tatsachen geben uns schon einen Hin- weis dafür, was als Ursache der Reduktion von den Geschlechts- organen anzusehen ist. Der Grund der Rückbildung ist stets darin zu suchen, daß bei der eintretenden Regeneration viel Material gebraucht wird, sodaß sofort die Weiterentwicklung der nahe ge- legenen Hoden unterbleiben muß. Es ist möglich und sogar wahr- scheinlich, daß die ganz reifen Spermatozoen noch ausgestoßen werden und ins Freie gelangen ; die übrigen nicht völlig zur Reife gelangten dagegen bleiben in der Entwicklung zurück und dienen als Material zum Wiederaufbau des Tiers. Bei der Neubildung der Fußscheibe, die sich ja äußerlich als keine besonders hervor- tretende Organbildung zeigt, läßt sich der Verbrauch der Ge- 294 W. Goetsch, Neue Beobachtungen uuel Verwuehe an Ili/dra. schlechtsorgane nicht so ohne weiteres makroskopisch beobachten; man muß sich darauf beschränken, die Rückbildung der Hoden sukzessive bis zu ihrem Verschwinden zu kontrolheren und kann dann 1—2 Tage später feststellen, daß das Tier die Möglichkeit der Anheftung nunmehr wieder erlangt hat. Bei der Bildung der Tentakeln dagegen läßt sich auch äußerlich beobachten, daß der Abbau der Hoden mit dem Aufbau der kleinen Tentakeln Hand in Hand geht. Die Tentakeln entstehen nämlich vorzugsweise da, wo Hoden in Rückbildung sich befinden. Sie bilden sich stets im allernächsten Umkreis der reduzierten Hoden, in manchen Fällen sogar aus den Hodenresten selbst. Die in den Abbildungen 3, 4 und 5 gezeichneten Verhältnisse waren besonders instruktiv. Das in der Figur 3 gezeichnete untere Stück einer Hydra zeigt die Regenerationszone, an der sich gerade kleine Tentakelanlagen bilden; bei der warmen Temperatur, in der das Tier gehalten wurde, geschah dies schon am zweiten Tag, nachdem der Kopfteil entfernt war. Wie man an der Abbildung sieht, liegen die schon stark rückgebildeten Hoden immer ganz in der Nähe der Tentakelanlagen, links auf dem Bilde unmittelbar an der Basis der kleinen Tentakel- knospe. Bei der mit Nr. 73 in meinen Protokollen bezeichneten Hydra war ähnliches zu beobachten. Am 12. VI. 1918, dem zweiten Tag nach der Operation, waren die drei Hoden des unteren Teil- stücks bereits stark degeneriert, die oberen mehr als die unteren (Fig. 4 a). Eine Bewegung von Sperma war nicht mehr sichtbar. Am 13, VI, frühmorgens waren an den Stellen der Hoden drei Vorstülpungen sichtbar, die oberste war die größte und ließ sich deshalb sowohl wie wegen ihrer Lage als Tentakelanlage identifi- zieren; bei der in Abb. 4 b links gezeichneten Vorwölbung dagegen war es zweifelhaft, ebenso bei der ein Stück unter der ersten hegenden dritten Ausbuchtung, ob man einen Hoden vor sich h^tte oder einen jungen Tentakel. Ich war zunächst geneigt, das erstere anzunehmen, zumal wegen der Lage, an der man doch keinen Tentakel erwarten konnte. Es zeigte sich jedoch bald, daß hier trotz der ungewöhnlichen Lage ein junger Tentakel sich bildete, denn bereits am Nachmittag desselben Tages wuchs sich die Vor- wölbung zu einem wirklichen kleinen Fangarm aus, und auch der dritte Auswuchs auf der entgegengesetzten Seite bildete sich zu einem Tentakel um, so daß am Abend, als ich das Tier abtötete, sich ein Bild ergab, wie es die Figur 4c zeigt: einen kleinen und einen etwas größeren Tentakel an der obersten Spitze, und unter- halb des größeren, also an einer Stelle, wo normalerweise niemals ein Fangarm zu finden ist, ein dritter hervorwachsendei- Tentakel. Noch demonstrativer gestalteten sich die Jieobachtungen an einem anderen Tier, bei dem die Umbildung eines Hodenrestes in VV. Goetsch, Neue Beobachtungen und Verbuche an Hydra. 25) f) einen Tentakel unter meinen Augen vor sich ging. Die Figur 5 a zeigt den unteren Stumpf einer Hydra, der bei niederer Temperatur das Köpfchen zwei Tage vorher abgeschnitten war. Man sieht an dem Bild noch deutlich zwei große Hoden, die dicht an der Schnitt- stelle sich befinden, während der dritte Hoden, der sich auf der hinteren Seite befand, deshalb natürlich nicht sichtbar ist. Alle Hoden zeigten zu dieser Zeit (12. VH. 1918) noch lebhafte Sperraa- bewegung. Am Tage danach waren in den frühen Morgenstunden die Hoden in beginnender Degeneration ; an der äußersten Spitze des ganzen Stumpfes erhob sich eine ganz leichte Vorwölbung, die erste Anlage eines Tentakels, wie sich später herausstellte. Am 14. VH. waren 4 Uhr morgens außer dem ersten, im Wachstum .Fig. 4. ab c Fig. 4. a — c Fortschreitende Umbildung von Hoden in Tentakel. begriffenen Tentakel an der Spitze noch unzweifelhaft als Hoden zu bezeichnende Erhebungen festzustellen, die von Stunde zu Stunde jedoch sich immer mehr rückbildeten. Dafür begannen nunmehr die Tentakelanlagen hervorzusprießen, zunächst zwei weitere, die etwas oberhalb der Hodenreste entstanden, und zwar so, daß sie sich immer zwischen je zwei Hoden befanden. Am Abend des- selben Tages zeigte das Tier das Bild der Figur 5 c; d. h. es waren drei große Tentakel vorhanden, und eine kleinere Anlage zu einem vierten ; der eine Hoden war ganz verschwunden, ein anderer, auf der Abbildung nicht sichtbar, in starker Degeneration, der dritte, in der Figur unterhalb des einen Tentakels zu sehen, ebenfalls bereits stark geschrumpft, aber noch deutlich als Hoden erkennbar. An diesem zuletzt erwähnten Hoden Meß sich nun unzweifel- haft die Umbildung in einen Tentakel feststellen. Am 15. VH. ganz früh morgens nämlich konnte man an dem Tier neben vier wohl- ausgebildeten Tentakeln und einem in Abb. 5d unten links sicht- baren ganz geringen Restchen des zweiten Hodens noch den dritten Hoden in sehr weit fortgeschrittener Degeneration erkeimen; am Vormittag begann die Umbildung in einen Tentakel, d. h. an der Stelle, an welcher der Hoden sich befand, konnte man eine ganz minimale Vorstülpung erkennen, die ein Mittelding zwischen einem Hodenrest und einer jungen Tentakeianlage darstellte (Fig. 5 d). 296 W. Goetsch, Neue Beobachtungen und Versuche au Hydra. Am Nachmittag des 15. VII. war es dann nach und nach unzweifel- haft geworden, daß hier ein fünfter Tentakel hervorzusprießen be- gann, und zwar, wie es Figur 5 d und e zeigt, an einer Stelle, die etwas unterhalb der übrigen Tentakel sich befand; wie bei dem in der Abb. 4 gezeichneten Tier an einer Stelle also, an welcher sich für gewöhnlich keine Tentakel finden. Die Frage, wie diese Umwandlung vor sich geht und wie solche Umsetzungen zu erklären sind, konnten die Beobachtungen an lebenden Tieren nicht beantworten. Schnitte dagegen gaben guten Fig. 5. Fig. 5. Umbildung von Hoden in Tentakeln bei Hydra fusca. H — Hodenreste. Aufschluß darüber und konnten aucli die Resultate der an lebenden Tieren gemachten Untersuchungen bestätigen. Es zeigte sich nämlich auch an den Schnitten, daß die der Operationswunde näher liegenden Hoden stets weiter rückgebilde-t waren als die, welche ihr entfernter lagen. Die größere oder geringere Degeneration macht sich in den Schnitten in der Weise geltend, daß in den Hoden und Hodenresten mehr oder weniger Spermatozoen sichtbar sind; sie treten in den Serien als kleine, lebhaft und kräftig ge- färbte länglichrunde Körperchen hervor, teils einzeln, teils zu Klumpen geballt, und können mit anderen Organen und Organteilen gar W. Ciüclf^ch, NtHio l'xHtbachUiiigou und Versuche an Hydra. LMi; nicht vorwcchselt werden (Fig. ()— 8). Was wird nun aus diesen KiUixurhen, wenn die durch eintretende Regeneration bedingte Kückhiklung iler Hoden eintiittV Bilden sie sich um oder werden sie aufgelöst? Beides konnte theoretisch angenommen werden. Die Untersuchungen der Schnittserien ergaben jedoch ein anderes Resultat; sie zeigten, daß die Spermatozoeu verdaut werden, und zwar in ganz normaler Weise von den Entodermzellen, als ob sie Nahrungskörper wären. Fig. G. Fi«. 7. Fig (■). Schnitt durch H. f. mit Hoden, die in Reduktion sich befinden. Über- wanden) der Spermien nach Auflösung der Stützlamelle. HR ^ Hoden-Reste. Obj. V. Oc. I. Fig. 7. Längsschnitt durch H. fusca. Vorbuchtung der Entodermzellen, die mit Sperma-Resten angefüllt sind Obj. V. Oc I. Jeder Schnitt durch eine Hydra, deren Hoden einige Zeit in Reduktion sich befanden, zeigte die eigenartige Tatsache, daß die typischen unverkennbaren Spermien auch imEntoderm zu finden waren. Systematische Versuche und Schnittserien von Tieren, die in den verschiedensten Reduktionsstadien abgetötet wurden, ließen dann auch erkennen, wie eine solche Erscheinung zustande kommt. Bei Tieren, die kurz nach der Operation geschnitten wurden, sind die Spermatozoon natürlich nur im Ektoderm anzutreffen. Nach kurzer Zeit jedoch beginnen sie auch im Entoderm aufzutreten. Es war zunächst unklar, wie, das möglich ist, da ja zwischen beiden Schichten eine' Stützlamelle sich befindet, die ein einfaches Über- 2ys \V. CTOctsch, Neue Beobachtungen und Versuche an Hydra. treten von einer Schicht zur andern verhindert. Es zeigte sich nun, daß diese Stützlamelle bei solchen Stücken, die Hoden in Reduktion besaßen, an manchen Stellen eine Strecke weit durch- brochen und aufgelöst war; meist nur ein ^kleines Stück weit, so daß auf Schnittserien von 10 jul nur an einem einzelnen Schnitt die Durchbrechung mit aller Deutlichkeit sichtbar war, während an den vorhergehenden und folgenden Schnitten die Lamelle in ununterbrochener Linie verlief- und die beiden Schichten trennte. Abb. 6 zeigt eine solche Durchbrechung der Stützlamelle, und zeigt auch, wie die Spermatozoen mit der Überwanderung vom Ektoderm ins Entoderm beginnen. Fig. 8. T A Fi,a;. 8. Schnitt (längs) durch Hydra fusea mit degenerierten Hoden (H) uik hervorwachsenden Tentakeln (T). Rechts Sperma niir im Entoderm. Obj. IIP. Oc. III. Je weiter die Reduktion der Hoden fortschreitet, um so we- niger Spermien sind im ICktoderm anzutreffen, während sich die Entodermzellen immer mehr mit ihnen füllen. Sie werden dann dort in Vakuolen eingeschlossen und intrazellulär verdaut, wie es die Abb. 7 demonstriert, die einige solcher Nahrungsvakuolen mit Spermaresten aufweist. Nach und nach verschwinden die Sperma- tozoen immer mehr aus dem Ektoderm (Abb. 8 rechts); sie füllen nunmehr nur das Entoderm, das auf diese Weise an bestimmten Partien unter sehr günstigen Ernährungsbedingungen steht. Die Folge davon ist ein Größer- und Kräftigerwerden der Entoderm- W. (ioolsch, Neue JU'oliachUiDgeii uiul Vt'i>-iK'hc an Hydra. 2!*9 Zeilen an diesen Stellen, so sehr meist, daß das Entoderni hier gi-oße Vorhuehtungen bikh't (Ahb. 7) Dieses an bestinimten Bezirken lokalisierte Wachstnni und die dadurch bewirkte Vei'iuehrung der Zellen, hervorgemlen durch die fortvvälii'ende Fütterung mit immer nachdringenden Spermien, er- kläit es nun, daß gerade an diesen Stellen die Regeneration und Neul)ildung von Organen besonders rasch eintritt. Das vorhandene Nährmaterial begünstigt die Wachstumsbedingungen natürlich sehr, so daß schon im allgemeinen an solchen Punkten das Hervor- wachsen der Tentakeln verständlich ist. Es läßt sich aber auch noch ein direkter Einfluß von den in Rückbildung begriffenen Hoden an der Neuentstehung der Fangarme feststellen. Die Ver- größerung und das Wachstum der Entodermzellen verursacht näm- lich nicht nur eine Vorwölbung nach innen, sondern auch häufig eine Ausbuchtung nach außen (Fig. 8 links), und drängt dann das Ektoderm ebenfalls nach außen, besonders da diese Zellen, welche die Hodenbedeckung dort bildeten, sehr dünn sind. Sie bilden sich erst nach und nach wieder zu den typischen Ektodermzellen um, sind also ihrerseits ebenfalls in Entwicklung und Wachstum begriffen. Und so kommt es, daß unmittelbar aus den Hodenresten so leicht Tentakel hervorgehen, auch an Stellen, die unterhalb des normalen Tentakelkranzes liegen. Die Abb. 8 zeigt einen derartigen Fall. Der Längsschnitt durch einen regenerierenden /i*yc/>'rt-Stumpf weist am äußersten Ende zwei etwas größere Tentakel auf. Unterhalb der auf der Abbildung nach links liegenden Tentakelknospe befand sich ein Hoden, dessen Samenelemente bis auf geringe Reste aus dem Ekto- derm verschwunden sind. Das Entoderm enthält dagegen noch reichlich in Verdauungsvakuolen eingeschlossene Spermien, auf dem Schnitt selbst sind allerdings nur geringe Reste getroffen, die in großen, nach dem Ektoderm zu vorgebuchteten Zellen liegen. Die Zellen der äußeren Schicht, welche die Umhüllung der beinahe ganz verschwundenen Hoden bildeten, sind ihrerseits in Regeneration und Wachstum begriffen, und so ist es unzweifelhaft, daß aus dieser Hervorwucherung ebenfalls ein Tentakel herausgewachsen wäre, wenn ich das Tier nicht abgetötet hätte. Verschiedene andere Schnitte durch größere Tentakelanlagen mit Hodenresten sowie die Beobachtungen an lebenden Objekten liefern dafür den Beweis. Die zunächst so auffallende Erscheinung, daß so verschiedene Organe wie Hoden und Tentakel sich unmittelbar ineinander ver- wandeln können, ist im Grunde genommen also nur auf die Tat- sache zurückzuführen, daß da, wo viel Nahrung vorhanden ist, auch zunächst eine Entwicklung, eine Regeneration erfolgt. Die negative Seite dieser Erscheinung ließ sich ebenfalls an meinen Unter- suchungsobjekten beobachten : es traten Hemmungen da ein, wo 3U() W. GoeLsch, Neue Beobachtungen und Versuche an Hydra. eine Art Kampf der Teile um das Nahruugsmaterial stattfand. Eine Hydra mit Knospe, welcher der Kopfteil oberhalb der Knospe abgeschnitten war, bildete stets neue Tentakel zunächst an der von der Knospe abgewandten Seite; war die Knospe selbst noch in Entwicklung und besaß noch keine Fangarme, so entstandeni immer zunächst nur an der unteren Seite Tentakelanlagen, d. h, ebenfalls an der Stelle, an welcher keine Konkurrenz mit anderen Teilen vorliegt, die ihrerseits Regenerations- und Nahrungsstoffe brauchen (Abb. lU). Bei den Ovarien, die schon zu differenziert sind, als daß sie rückgebildet werden können, läßt sich dasselbe beobachten. In der früheren Arbeit habe ich eine solche Hydra abgebildet, die auf der einen Seite ein in der- Weiterentwicklung be- griffenes Ovar trägt, während auf der diesem abgewandten Seite Fig. t). Fig. 10. Fig. 9. Kopf von Hydra fusca mit zuvielen bei der Regeneration ent.'^tandenen Tentakehi, die mit der Verschmelzung beginnen. Fig. 10. Regenerierender Stumpf von Hydra fusca mit Avachsender Knospe; an den einander zugewandten Seiten Wachstumshemmung der Tentakeln. Tentakel hervorzusprießen beginnen. In allen solchen Fällen sind immer die Tentakel am weitesten in der Entwicklung fortgeschritten, welche dem konkurrierenden Teil am weitesten abgewandt sind. Besonders schön läßt sich dies an einem knospenden Tier sehen, wo dann wie in der Figur 10 dem großen Tentakel der Knospe der größte Fangarm des Regenerationsstumpfs gegenübersteht, jeder flankiert von zwei kleineren. Es sucht demnach, wie es sich aus dem vorhergehenden ergibt, immer zunächst ein jeder Teil unabhängig von dem anderen zu wachsen; die Knospe oder die Geschlechtsorgane wollen sich weiter- entwickeln, der verletzte Teil das Verlorengegangene ersetzen. Dieser Kampf reguliert sich indes bald ; es tritt eine Harmonie der Teile ein, wobei dann die eine Kraft die andere überwiegt. Und zwar ist dabei eine gewisse Reihenfolge festzustellen, auf die ich schon früher liinwies. Jede Knospe, sei si(^ auch noch so klein, hat immer den Voj-zug vor dem Regenerationsstumpf und wächst VV. Goetsch, Nene Rcobachtuiigeli und Versuche an Hydra. oOl auf soiuo Kosten, ihn nacli und nach ganz in sicli aufnehmend. Der abgcschnittonc Stumpf dagegen regeneriert und rangiert vor den Geschlechtsorganen, und er braucht sie auf, sofern sie nicht schon zusehr speziahsiert und differenziert sind. Ist dies der Fall, so kann die Rückentwicklung unterbleiben; es zeigt sich dies gut bei den Ovarien, weniger deutlich bei den Hoden, da hier ja eine ganze Zeit lang immer neue Spermien gebildet werden. Diese Neubildung unterbleibt dann bei einsetzender Regeneration, und aus den Hodenresten wird das Material für den Neuaufbau des Tiers gewonnen und direkt oder indirekt für die zu bildenden Teile verbraucht. Eigenartig ist auch bei solchen Regenerationsprozessen, die viel Nahrungsmaterial zur Verfügung haben, die zu beobachtende Überproduktion von Teilen oder Organen. Sie ist auf dieselben Gründe zurückzuführen wie die vorhergehenden Erscheinungen und zeigt ebenfalls die merkwürdige Tatsache, daß die einzelnen Re- gionen, zunächst wenigstens, sich unabhängig voneinander ent- wickeln. An unteren Teilstücken, besonders an solchen mit breiter Schnittfläche, wachsen fast regelmäßig eine sehr große Anzahl von Tentakeln hervor, viel mehr, als ein normales Tier besitzt. Die in Abb. 9 gezeichnete Hydra zeigte z. B. zunächst die Zahl von 13 Tentakeln, andere manchmal noch mehr. Eine derartige Über- produktion bleibt jedoch nicht bestehen, es tritt vielmehr stets eine Regulation ein. Im einfachsten Fall geschieht dies derart, daß eine Reduktion der Tentakel eingeleitet wird : verschiedene Fangarme verschmelzen miteinander zu einem einzigen. Die Basen zweier nebeneinander liegenden Tentakeln nähern sich immer mehr und vereinigen sich zuerst unten. Die Verschmelzungsstelle rückt dann immer weiter nach der Spitze zu, so daß sich gegabelte Arme beobachten lassen, bis dann allmählich eine totale Verschmelzung eingetreten ist. Die Textfigur 9 zeigt eine derartige Hydra, die am 3. Tag mit der Tentakelbildung begann und am 5. Tag 13 wohl- entwickelte, wirr durcheinander liegende Tentakel gebildet hatte, im Begriff, am 7. Tag nach der Operation ihre Arme zu vereinigen. Rechts neben dem senkrecht nach oben gerichteten Tentakel ist ein Paar sichtbar, das mit seinen Basen sich aneinandergelegt hat und dort verschmolzen ist; auf der linken Seite sieht man zwei weitere Paare in verschiedenen weiter fortgeschrittenen Verschmel- zungsstadien, während der mittlere, dicke Tentakel das Endprodukt eines solchen Vereinigungsprozesses ist. Die Regulation kann sich jedoch auch komplizierter gestalten, nämlich derart, daß an diesen für das Tier viel zu vielen Tentakeln sich mehrere Gruppen bilden, die untereinander eine größere Zu- sammengehörigkeit besitzen als mit anderen. Auf diese Weise entstehen dann zwei oder mehrköpfige Hydren, da innerhalb einer ;{()2 W. CToetsch, Nene Boobachtungeii und Versuche an Hydra. enger zusammengehörigen Gruppe sich Mundöffnungen bilden.- Werden solche mehrköpfige Tiere gefütteit, so kann eine Längs- teilung eintreten; d. h. jeder Kopf wird dadurch, daß der Zwisciien- raum zwischen ihm und dem anderen sich immerwährend vergrößert, mehr und mehr von dem Nachbarn getrennt, so daß nach einiger Zeit nur noch die Stielteile vereinigt sind, ein Zusammenhang, der sich zuletzt auch noch löst. Wird dem Tier dagegen kein Futter gereicht, so finden wir das Gegenteil; die Köpfe nähern sich ein- ander immer mehr und verschmelzen schließlich wiederum zu einer Einheit, wie es auch King bei gepfropften Köpfen von Hz/dra viridis beobachtete; dann wird hier ebenfalls in derselben Weise wie in dem ersten P^all durch Verschmelzung eine Reduktion der Tentakel eingeleitet. Die in diesem und dem früheren Aufsatz mitgeteilten Beobach- tungen lassen sich alle auf ein gemeinsames Prinzip zurückführen. Überall bestimmt das Vorhandensein von Nahrungsmaterial das Wachstum und die Regeneration, die in der Hauptsache ja eben- falls ein Wachstum ist. Fehlt das Material überhaupt, so kann keine Regeneration eintreten; dies zeigen kurze Stümpfe oder Stücke von unteren Teilen, die, wie ich früher beschrieb, nicht regenerieren, sondern der Auflösung verfallen. Ist jedoch Material vorhanden, so bestrebt sich jedes Teilstück des Tiers zu einem vollständigen Tier wieder zu ergänzen, und zwar li^ann bei Materialüberfluß die Regeneration dann an vielen Stellen zu gleicher Zeit unabhängig voneinander einsetzen. Erst nach und nach tritt dann eine Regu- lation ein; der kräftigste Bezirk mit dem energischsten Wachstum vergrößert sich allein; er nimmt, wenn ihm nicht von außen Nah- rung zugeführt wird, zunächst alle vorhandenen Nahrungsmaterialien für sich in Anspruch und unterdrückt so die Weiterentwicklung an anderen Stellen. Nach Aufbrauch des Materials greift er dann auch auf die schon ausgebildeten Teile über und schmilzt sie für seinen Bedarf ein, wie eine wachsende Knospe stets den mütter- lichen Stumpf zu ihrem Aufbau verbraucht und ein in regenerativem Wachstum befindlicher Stumpf seinerseits die Geschlechtsorgane, sofern sie nicht schon zu weit differenziert sind, daß sie nun die Oberhand bei diesem Materialkampf gewinnen. Literatur. Brauer, A. Über die Entwicklung von Hydra. Zeitschr. f. wiss. Zoologie Bd. 52, 1891. Frischholz, E. Zur Biologie von Hydra. Biolog. Zentralbl. Bd. 29, 1909. Goetsch, W. Beobachtungen und Versuche an Hydra. Biolog. Zentralbl. Bd. 37, 1917. Hertwig, 1\. v. Die Knospung u. Geschlechtscntwicklung v. Hydra fusca. Biolog. Zentralbl. Bd. 20, 1906. King, H. D. Further Studies on Regeneration in Hydra virülLs. Arch. f. Ent- wickl.-Mech. Bd. IG. ('. Emmelius, Beitrüge zur Biologie einiger Ameisenarteü. 303 Kleijicnberg, N. Hydra. Leipzig 1872. Krapfen bauer. Einwirkung der Existcn/,bcd. auf die P'ortpflanzung von Hydra. Dissertation München 1908. Nußbaum, M. Über die Teilbarkeit der lebendigen Materie. Arcli. f. mikrosk. Anatomie Bd. 29, 1887. Zur Knospung u. Hodeubildung hc'i Hydra, ßiolog. Zentralbl. Bd. 27, 1907. Beiträge zur Biologie einiger Ameisenarten. Von Carl Einiuelms. (Gefallen als Unteroffizier einer Feldbatterie im April 1918 bei Albert (Nordfrankreich).) Zusammengefaßt und ergänzt von Heinrich Kutter (Zürich). Die folgenden Ausführungen beziehen sich sämtliche auf Be- obachtungen in der freien Natur und Experimente im künstlichen Beobachtungsapparate, welche mein Schulkamerad, Studiengenosse und Freund Carl Emmelius, in seinem Tagebuch vor seiner Ein- berufung in den Heeresdienst zurückgelassen hat, und das nun im Original vor mir liegt. Es konnte nicht allein nur der Gedanke sein, der mich bewog, diese kurzen Notizen meines Freundes zu veröffentlichen, um seine Beobachtungen und Entdeckungen der Wissenschaft zu retten, sondern auch das Pflichtgefühl des Freundes dem toten Freunde den Lohn für seine eifrigen Forschungen zu erringen. Wer wollte sich auch daran stoßen, daß einmal nicht nur erworbenen Ruhmes, sondern eines wohl noch unbekannten jungen Mannes gedacht wird, dessen wissenschaftliche Tätigkeit durch jahrelanges Kriegshandwerk auf grausame Art lahmgelegt wurde; eine Tätigkeit, die er vor seiner Einberufung in so hoff- nungsvoller Weise entfaltet hatte. Nach der Erwerbung seines Maturitätszeugnisses wurde er im Herbst 1915 zum blutigen Waffendienst für sein Vaterland einbe- rufen. Es wäre unnütz, wollte man alle die Mühsale und Strapazen aufzählen, die er während seiner schwersten Tage der Pflichter- füllung durchkosten mußte — die Worte Somme und Ypern reden für sich selbst. Ende April 1918 erlag er bei Albert in Nord- frankreich einer schweren Granatverletzung, die er während eines Artilleriegefechtes erhalten hatte. Eigener langer Grenzdienst und Krankheit verhinderten mich leider bis heute diese Arbeit anzugreifen. Obwohl in den kurzen Aufzeichnungen meines Freundes für die Wissenschaft absolut neue Forschungsresultate nicht zahlreich zu finden sind, so verlieren seine Beobachtungen, die er schriftlich hinterlassen hat, trotzdem nicht an ihrem Wert; sie bestätigen und ergänzen vielmehr, oft aufs trefflichste, schon bekannte Tatsachen und Theorien, und erweisen dadurch ihre volle Berechtigung der Allgemeinheit bekannt gemacht zu werden. Durch Einzelbeobach- 304 Cl. Emmclius, Beiträge zur Biologie einiger Amcisenartön. tiingen, und wenn sie noch so unscheinbar sind, wird die Wissen- schaft oft viel mehr gefördert, als durch gewagte Hypothesen. Ein großer Teil der Beobachtungen von Em melius sind schon von verschiedenen Forschern in entsprechendem Zusammenhange verwertet worden. Um jedoch ein möglichst vollständiges Bild der wissenschaftlichen Tätigkeit meines Freundes auf dem Gebiet der Ameisenkunde zu geben, werde ich die schon bekannten Re- sultate seiner Forschungen hier nochmals kurz erwähnen. Es soll meine Aufgabe sein, soweit dies die kurzen Notizen zulassen, mich möglichst an den Text der Aufzeichnungen zu halten, um dann zu versuchen durch eigene Zusätze und Bemerkungen den Zusammen- hang derselben mit andern, schon bekannten Tatsachen klarzulegen. 1. Über Pleometrose und die Überwinterung unbefrucliteter Königinnen. Es kommt nicht selten vor, daß das Ausfliegen der Geschlechts- tiere einer Kolonie durch besonders ungünstige Witterungsverhält- nisse etc. in dem einen oder andern Jahr ganz oder doch teilweise unterdrückt wird. Die Folge hiervon ist wohl die „Hochzeit zu Hause", die Inzucht. Die Paarung der Geschlechter erfolgt auch oft nahe beim Neste, so daß junge, eben befruchtete Weibchen in ihr Mutternest zurückgelangen können. Dies erklärt zum Teil die große Anzahl entflügelter, d. h. befruchteter Weibchen in ein und demselben Nestverbande. Von Wasmann wurde diese Er- scheinung als Pleometrose bezeichnet, worunter also das Vor- kommen mehrerer Königinnen dergleichen Art in einem Staate ver- standen wird. In seinem Tagebuche erwähnt nun Em melius mehrere, von ihm festgestellte, interessante Fälle von Pleometrose bei drei ver- schiedenen x\rten. a) Pleometrose bei Formica fusca L. Wasmann gibt in seinem Werke „Zur Kenntnis der Ameisen und Ameisengäste von Luxemburg", HL Teil, p. 76 an, daß er in den meisten der zahlreichen /^?7//«-Königin eigenmächtig die Stammutter einer fusca-Ko\ome tötet, um selbst an deren Stelle zu treten. Wasmann, welcher dies zwar im künstlichen Beobachtungsapparate verfolgen konnte, sieht wohl mit Recht den Grund des positiven Ergebnisses seines Versuchs darin, daß die betreffende junge /-«/ft-Königin draußen, in freier Natur, bei ihrem Versuche in jenes fusca-'Nest einzudringen in flagranti abgefangen wurde. Der Versuch im Beobachtungs- neste war somit eigentlich nur die Fortsetzung eines und des- 1) Über den Ursprung des sozialen Parasitismus, der Sklaverei und der Myr- mecophilie bei den Ameisen. Biol. Zentralblatt Bd. 29, 1909, p. GG3 u. 683 ff. 21* ;3()(S C. Emmelius, Beiträge zur Biologie einiger Ameisenarteü. selben Vorganges. Noch nie war es, trotz der sorgfältigsten Versuchsanordnungen bisher gelungen den Versuch von Anfang an künstlich soweit durchzuführen, wie ihn Wasmann beschrieb! Stets wurden die nifa-W eihchen von den fusca- Arbeitern ä froid getötet, bevor die ersteren nur ernstlich versuchen konnten ihre Rivalinnen aus dem Wege zu schaffen. Nur einmal war es mir gelungen fusca- und j^rafer^s/s- Weibchen in ein und derselben fusca- Kolonie friedlich beieinander zu halten-). Es wäre deshalb von großem Werte gewesen, wenn Emmelius seinen Fund weiter ver- folgt und beschrieben hätte. Sicherli-ch ist es doch sehr interessant, daß ein ;?//«- Weibchen, nach Wasmann's Feststellung, plötzlich die Eigenschaft zeigt in vollkommenster und raffiniertester Weise ihre Rivalin durch Enthauptung umzubringen, und daß damit ein ganz eigentümliches, unnatürliches Verhalten des Opfers, in unserm Falle also der /«^sca-Königin, parallel geht 3. Folgen von Pseiidogynenziiclit. In einer kleinen Arbeit: Beiträge zur Ameisenbiologie (Biol. Zentralbl. 1918, Bd. 38, Nr. 3, p. llOft'.) beschrieb ich die Schick- sale einer großen r«/r<-Kolonie, welche plötzlich eine riesige Menge von Mesopseudogynen, jenen krüppelhaften Mittelformen zwischen Weibchen und Arbeiter, aufwies. Ich sehe ein, daß ich damals bei dem Versuch diese unerwartet schnell auftretende Massenpseudo- gynenerzeugung zu erklären die zahlreichen Beobachtungen Was- mann's^) diesbezüglich zu wenig berücksichtigt hatte, und aus diesem Grunde die Lösung des Problems in gewissen Beziehungen zu weit suchte. Es ist mir wertvoll, daß Emmelius nun in seinem Tagebuch ebenfalls auf jene Kolonie zu sprechen kommt. Nach der Bestäti- gung meiner eigenen Beobachtungen beschreibt er noch u. a. eine Exkursion zu diesem verseuchten Neste, an welcher ich ihn nicht begleitete, und deren Ergebnis ich erst heute erfahre. Es heißt da : „13. September 1913. Heute untersuchte ich noch einmal die Pseudogynennester. Trotz genauer Durchsuchung konnte ich keine Ameisengäste finden; ich sah aber große Mengen Schimmel in dem Haufen, es waren manchmal ganze Schichten verschimmelt. Viel- leicht ist während des nassen Sommers den Ameisen ein Teil ihrer Brut verschimmelt." Diese bösartige Verschimmelung wird jedoch wohl eine sekun- däre Erscheinung sein, verursacht durch das Massenauftreten von 2) Siehe hierzu meine Versuche in Myrraecologische Beobachtungen Biol. Zentralblatt Bd. 37, Nr. 9, p. 429 ff. 3) Siehe vor allem in Wasmann 's prächtiger Arbeit: Neue Beiträge zur Bioloiiie von Lomechii,sa und Atemclet<. Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie. Bd. CXIV, H. 2, p. 233 ff., 19ir). C. EniLuclius, Beitrüge zur JJiülogie eiiiiiicr Ameiseuaricn. o09 Pseudogynen, welche sich ja entweder gar nicht oder doch nur sehr wenig an den häushchen Geschäften beteihgen, so daß auch auf diese Weise, ganz mechanisch, eine große Vernachlässigung des ganzen Haushaltbetriebes eintreten mußte; eine Vernachlässigung, welche dem Umsichgreifen des Schimmels nur Vorschub leisten konnte. 4. Executioiis a froid. „Seit 2^2 Wochen halte ich 9 Formica sanguincn-Avhe'üer ohne Königin allein. Am 26. Mai 1912 setzte ich zu denselben nach- mittags 3 Uhr ein r?//a-Weibchen direkt aus seinem Nestverbande. Es wurde gar nicht beachtet. Ich setzte zu den sanguine.a noch 30 weitei-e Arbeiter mit zwei /«sm-Sklaven. Die rz^/h-Königin wurde auch jetzt nicht beachtet. V^l*^ Uhr wurde sie von einem großen sanguinea-kvheiieY flüchtig gefüttert und an den Kiefern umhergezogen und schließlich von einer andern sa7igui?iea an den Fühlein in einen Haufen ihrer Genossinnen geschleppt. Diese, so- wie die fitsca beachteten die riifa jedoch immer noch nicht. NB. Die sanguinea- Arbeiter hatten vor 3 Wochen über 150 >7 Von Dr. Franz Poche, Wien. Wohl viele Autoren haben sich bei der Aufstellung von Deli- nitionen von Einheiten des Systems, zumal wenn es sich um super- generische und umfangreiche Gruppen handelte, schon der Schwierig- keit gegenüber gesehen, daß Merkmale, die für eine Gruppe in liohem Maße charakteristisch sind und oft eine hervorragende Rolle bei ihrer Abgrenzung gegenüber den nächstverwandten Gruppen spielen, jeweils nicht allen ihren Angehörigen zukommen. Und dazu stellen diejenigen Merkmale, die wirklich allen Formen einer Einheit gemeinsam sind, sehr oft keine durchgreifenden Unterschiede gegenüber verwandten Gruppen dar, so daß gar manche Einheit überhaupt keinen Charakter besitzt, der allen ihren Angehörigen zukommt und zugleich einen durchgreifenden Unterschied gegen- über den verwandten Gruppen bildet. Je nach ihrer individuellen Veranlagung und — aber in viel geringerem Grade — ■ je nach der speziellen Lage des Falles haben die einzelnen Autoren sich jener Schwierigkeit gegenüber sehr ver- schieden verhalten. 1. Sehr oft wird ein Merkmal, das zwar den meisten, aber, wie auch dem betreffenden Autor sehr wohl bekannt ist [denn von den prinzipiell durchaus verschiedenen Fällen, wo dies ihm nicht bekannt war oder von ihm einfach übex'sehen wurde, sehe ich hier 312 F. Poche, Über das Definiereu der systematischen Gruppen. natürlich ganz ab], nicht allen Mitgliedern einer Gruppe zukonnnt, in der Definition dieser doch ohne jede Einschränkung oder sonstige Bemerkung angeführt. Dies geschieht insbesondere, aber bei weitem nicht ausschließlich, in Lehrbüchern, und auch in den neuesten und besten von diesen, die wir überhaupt besitzen. — Dieses Verfahren hat den großen Nachteil, der seine Anwendung meiner An- sicht nach von vornherein durchaus verbietet, daß die betreffenden Angaben in ihrer Allgemeinheit direkt unrichtig, sind. Demgegenüber kann der dadurch erzielte Vorteil der Kürze und der scharfen Hervorhebung der typischen und daher wichtigsten Verhältnisse, der offenbar der leitende Gedanke der betrefFenden Autoren ist (soweit sie nicht etwa einfach aus Bequemlichkeit so gehandelt oder blindlings auS( einer andern Arbeit abgeschrieben haben), vom wissenschaftlichen Standpunkt aus gar nicht in die Wagschale fallen. Jene Unrichtigkeit wird als solche natürlich auch nicht dadurch aufgehoben, wenn im sonstigen Texte darauf hin- gewiesen wird, daß manche Formen der gegebenen Definition in dieser oder jener Hinsicht nicht entsprechen. Und wenn ein Autor etwa ausdrücklich sagen wollte, daß seine Definitionen nur darauf Anspruch machen, die für die einzelnen Gruppen typischen Ver- hältnisse anzugeben, so hätte dies wieder den großen Nachteil, daß man dann im Einzelfalle aus ihnen nie entnehmen könnte, ob ein bestimmter Charakter allen Angehörigen einer Einheit zukommt oder nicht. 2. In sehr vielen anderen Fällen wird ein Charakter, der nicht allen Formen einer Einheit zukommt, in der Definition dieser mit dem Zusätze >fast stets«, »meist< , »in der Regel«, »gewöhnlichv u. s. w. angeführt. — Dieses Verfahren ist dem soeben besprochenen bei weitem vorzuziehen. Denn es vermeidet vor allem die Un- richtigkeit, an der das letztere leidet, während es in Bezug auf Kürze und Hervorhebung des Typischen wohl auch kaum etwas zu wünschen übi'ig läßt. Anderei'seits haften aber auch ihm große Nachteile an. Denn erstens soll eine Definition bekanntlich doch den Inhalt eines Begriffes angeben; und dieser Inhalt kann selbst- verständlich nie Merkmale enthalten, die einem Teile der in den Umfang des Begriffes fallenden Dinge nicht zukommen — abge- sehen natürlich von den einzelnen Gliedern von Paaren oder Reihen disjunktiv angeführter Charaktere ( . . . . oder .... oder . . . .) — , da letzteres ja eben der schlagendste Beweis dafür ist, daß die ge- dachten Merkmale nicht zum Inhalt desselben gehören. Zweitens sind alle mit jenen Zusätzen angeführten Charaktere bei der Klassi- fizierung einer gegebenen Form an der Hand solcher Definitionen so gut wie unverwendbar, da man es einem Tier natürlich nicht ansehen kann, ob die Gruppe, zu der es gehört, ein Merkn)al -meist« besitzt, oder nicht. Und dadurch wird es drittens angesichts des F. Poche, Über das Definieren der systeniatisehen Gruppen. ;')];) am Ende dei^ ersten Absatzes angeführten Sachvcu-haltes nicht selten üherliaupt unmöglich, Einheiten vermittelst solcher Definitionen durchgreifend gegeneinander abzugrenzen. H. Einzelne xA.utoren, insbesondere nach möglichster formaler Exaktheit strebende Systematiker, haben offenbar diesen letzteren Ubelstand besonders lebhaft empfunden und vertreten den Stand- punkt, daß man nur solche Gruppen unterscheiden dürfe, die durch eine Definition von allen andern abgegrenzt werden können. So sagt Ridgway (1901, p. VIII): Auf Grund der Descendenztheorie gibt es in der Kette der existierenden Tierformen keine Lücken außer denen, die durch das Aussterben intermediärer Typen ver- ursacht sind; „daher kann es keine solche Gruppe wie eine Familie oder Gattung (noch irgend eine andere was das betrifft) geben wenn sie nicht von andern Gruppen durch die Existenz einer solchen Lücke abgetrennt ist; weil, wenn nicht so isoliert sie nicht definiert werden kann, und daher keine Existenz in der Wirklich- keit hat .... Kurzum, keine Gruppe, ob von generischem, Fami- lien- oder höherem Range, kann giltig sein außer sie kann durch Charaktere definiert werden, die genügen sie von jeder andern zu unterscheiden." — Das die gedachten Autoren leitende Streben nach Exaktheit ist sehr anerkennenswert; und auch darin hat Ridgway durchaus Recht, daß eine systematische Einheit nur dann unterschieden werden darf, wenn sie von jeder andern durch eine Lücke getrennt ist. In dem Vorhandensein einer solchen Lücke selbst liegt aber auch das in formaler Hinsicht (also abgesehen von der jeweiligen fachwissenschaftlichen Prüfung des Wertes der trennenden Charaktere) maßgebende Kriterium dafür, ob die Unter- scheidung einer Gruppe berechtigt ist oder nicht, und nicht etwa, wie Ridgway anscheinend meint, darin, ob wir imstande sind, sie durch eine Definition von allen andern Gruppen zu unter- scheiden. Gewiß ist es sehr wünschenswert und soll den Gegen- stand ernstlichen Strebens bilden, für jede unterschiedene Gruppe eine solche Definition zu geben, und wird dies bei wirklich natür- lichen Gruppen mit Hilfe des weiter unten vorgeschlagenen Ver- fahrens auch in allen Fällen möglich sein. Sollte es aber auch in diesem oder jenem Falle nicht gelingen, so dürfte uns das nicht im geringsten daran hindern, eine Einheit, die wir als natürlich erkannt haben, auch tatsächlich aufzustellen — ein Standpunkt, den schon Qdhner ausdrücklich vertreten hat (s. unten sub 4). (Ein solcher Fall wäre noch am ehesten möglich bei einer Gruppe, welche neben andern auch z. B. durch Parasitismus hochgradig veränderte Formen enthält, deren Zugehörigkeit zu ihr durch das Vorhandensein von Ul)ergangsformen ganz zweifellos ist, die aber die speziellen, die typischen Mitglieder der Gruppe von denen der verwandten Einheiten unterscheidenden Merkmale nicht aufweisen, 314 F. Poche, Über das Definieren der systematischen Gruppen. oder bei einer sehr formenreichen Gruppe, die sowohl ursprüng- liche als [und vielleicht sogar nach verschiedenen Richtungen hin] viel höher entwickelte und dazu eventuell noch stark rückgebildete Formen umfaßt und deren Natürlichkeit ebenfalls durch die Exi- stenz von Übergangsgliedern bewiesen wird, die aber außer den ihr mit den verwandten Gruppen gemeinsamen keine Charaktere besitzt, die gleichzeitig allen ihren Mitgliedern zukommen.) 4. In direktem Gegensatz zu der oben besprochenen Ansicht Ridgway's sagt Odhner (1911a, p. 107): „Es ist ein großer Irr- tum, zu glauben, wenn es sich um höhere systematische Gruppen handelt, daß die Schwierigkeit oder Unmöglichkeit, eine präzise Diagnose zu geben, ein Kriterium der mangelnden Natürlichkeit der betreffenden Gruppe sein muß. Würde man im vorliegenden Falle J^roctoeces und Tergcstia in der Familiendiagnose mit berücksichtigen, so würde wahrhaftig nicht viel Gemeinsames übrig bleiben." Anderer- seits sagt er aber unmittelbar vorher auch selbst : Die Beziehungen der Gattung Proctoeces „zu den Steringophoriden sind so völlig über jeden Zweifel erhoben, daß sie von diesem Gesichtspunkt aus sehr wohl in die Familie eingereiht werden könnte. Wenn man sie aber statt dessen als ein aberrantes Genus der Familie am Ende an- hängt, gewinnt man dadurch, wie in andern ähnlichen Fällen, den großen Vorteil, daß man sie in der Familiendiagnose nicht zu be- rücksichtigen braucht und diese deshalb klarer und schärfer ab- fassen kann." Und ebenso sagt er 1911b, p. 526, nachdem er die Hauptcharaktere der Hemiuridae angeführt hat: „Daß fast von allen diesen Merkmalen hier und da Ausnahmen vorhanden sind, die das Aufstellen einer präzisen Diagnose schwierig machen, hat meiner Ansicht nach nichts zu bedeuten und kann in einer großen Gruppe kaum anders sein, da ja jedes Organ a priori ebensowohl wie das andre Veränderungen unterliegen kann. Die Diagnose muß sich deshalb auf das, was die Regel ist, beziehen, und die Ausnahmen können ihr dann in Noten angehängt werden." Letzteres tut Odhner auch tatsächlich vielfach in den von ihm gegebenen Defi- nitionen (1911a, p. 97 f.; 1911b, p. 527 u. s. w.), indem er, wie es auch Ridgway bisweilen tut (siehe z. B. 1901, p. 12), bei der An- führung des betreffenden Charakters in einer Fußnote oder auch im laufenden Text der Definition selbst diejenigen Formen, denen jener nicht zukommt, als solche nennt. Daneben führt er aber auch einzelne Merkmale als »in der Regel« u.s. w. vorhanden an (s. 1911 b, p. 527 f.; 1911c., p. 22 f. u. s. w.). — Dem am Anfang dieses Ab- satzes angeführten prinzipiellen Standpunkt Odhner's stimme ich durchaus bei, wie schon aus dem sub 3 Gesagten erhellt. Auch das von ihm l)evorzugte Verfahren, bei nicht allgemein gültigen Charakteren die Ausnahmen einzeln anzuführen, ist meiner Mei- nung nach das Beste bis dahin von irgend einem Autor angeweu- F. l'uche. Übt-r das Definieren der systematit^elieri (Trn])[ien. ',\\i) (]ete. Es hat jedoch mit dorn suh 2 Besprochenen immer noch den einen Nachteil gemein, daß dabei — ganz abgesehen natürlich von etwaigen disjunktiv anget'ührlen Charakteren — in die Defi- nition der betreffenden Gruppe Merkmale aufgenommen werden, die einem Teil ihrer Angehörigen nicht zukommen und daher nicht zum Inhalt des betreffenden Begriffes gehören können. Über- dies würden die Definitionen durch dieses Verfahren bei umfang- i-eichen Gruppen oft sehr schleppend und unübersichtlich werden. So ist es gewiß für die Turbellaren, zum Teil speziell gegenüber den nächstverwandten koordinierten Gruppen der Treraatoden, bezw. Cestoden in hohem Maße charakteristisch, daß sie am ganzen Körper von der Epidermis bekleidet sind, daß sie wenigstens auf dem größeren Teil desselben Wimpern tragen, daß sie stäbchenförmige Körper erzeugen, daß ihre Körperbedeckung keine „chitinigen" Anhänge aufweist, daß sie einen Mitteldarm besitzen, daß sie hermaphroditisch sind und daß sie sich ohne Generationswechsel fortpflanzen. Wenn man aber alle jene Arten oder Gruppen, die einzelne dieser Charaktere nicht besitzen, in der Definition der Turbellaren jeweils einzeln als Ausnahmen anführen muß, so wird diese recht schleppend werden und an Übersichtlichkeit sehr ver- lieren. Und außerdem ist es oft überhaupt nicht möglich, jeweils alle Ausnahmen von den in der Definition angeführten Charakteren einzeln aufzuführen, weil oft bei einer ganzen Anzahl von Formen über das bezügliche Verhalten nichts bekannt ist. Alle die vorstehend angeführten Nachteile vermeidet das von mir im Nachfolgenden dargelegte (und ähnlich auch schon 1915, [). 15 angewandte; Verfahren. Dieses besteht darin, daß ich eine Einheit gegebe neu Falles definiere als diese und d iese Merk male besitzend (wobei ich zuerst die allen ihren Angehörige n zukommen- den anführe und dann die zwar nicht allen diesen zu- kommenden, aber für die Einheit in hohem Maße cha- rakteristischen) oder alle die genannten Merkmale bis auf höchstens // der ii' letztangeführten derselben [bezw, bis auf höchstens die ?i' letztangeführten derselben] be- sitzend. Die nicht allen Formen der Gruppe zukommenden Merkmale führe ich dabei deshalb jeweils zuletzt an, damit die Defi- nition durch die Angabe jener Zahl n' ersichtlich macht, welche Charaktere allen Angehörigen der Einheit zukommen und welche nicht. (S. das untenstehende Beispiel.) Durch dieses Verfahren wird vermieden, daß die Definition unzutreffende Verallgemeinerungen und somit unrichtige An- gaben enthält, daß sie — abgesehen natürlich von disjunktiv an- geführten solchen Merkmale enthält, die einem Teile der unter ihr begriffenen Gruppe nicht zukommen, und daß sämtliche n' 316 F. Poche, Über das Defiaieren der systematischen Gruppen. nicht als allgemeingültig angeführten Charaktere bei der Klassifi- zierung einer gegebenen Form an der Hand der Definition so gut wie unverwendbar sind, indem bei einer der betreffenden Gruppe zugehörigen Form höchstens n derselben fehlen können, während wenigstens n' — 71 -derselben ihr zukommen müssen. Ebenso wird durch jenes Verfahren vermieden, daß es nicht selten überhaupt unmöglich wird, Einheiten vermittelst der für sie gegebenen Defi- nitionen durchgreifend gegeneinander abzugrenzen, oder daß anderer- seits natürliche Gruppen nicht unterschieden werden, weil man nicht imstande ist, sie vermittelst Definitionen durchgreifend gegeneinander abzugrenzen, oder daß die Definitionen bei umfangreichen Gruppen durch die einzelne Anführung aller Ausnahmen oft sehr schleppend und unübersichtlich werden. Überdies hat das in Rede stehende Verfahren den Vorteil, daß es scharf zum Ausdruck bringt, daß für die Unterscheidung und Abgrenzung von Gruppen im natür- lichen System durchaus nicht immer nur ein oder einige durchgreifende Merkmale maßgebend sind, wie es bei künstlichen Systemen der Fall ist, sondern oft vielmehr ein ganzer Komplex von Charakteren, von denen bei einer gegebenen Form jeweils einer oder mehrere fehlen können, wie es sich aus der im natürlichen System ge- botenen Berücksichtigung der Gesamtorganisation der zu klassifizierenden Tiere geradezu^'-mit Notwendigkeit ergibt. Da bei dem besprochenen Verfahren die allen Formen einer Gruppe zukommenden Charaktere jeweils gesondert von jenen an- geführt werden, bei denen dies nicht der Fall ist, so kann es da- bei natürlich sehr wohl vorkommen, daß über dasselbe Organi- sationsvcrhältnis an 2 verschiedenen Stellen der Definition etwas ausgesagt wird, nämlich bei den allgemeingiltigen und bei den nicht allgemeingiltigen Charakteren. Und zwar wird dieser Fall dann eintreten, wenn sich über ein Organisationsverhältnis einer Grup})e eine weniger weitgehende, aber ausnahmslos zutreffende, und eine weitergehende für die meisten, aber nicht für alle Angehörigen dieser geltende Angabe machen, läßt und es wünschenswert erscheint, sowohl erstere wie letztere in die Definition aufzunehmen. So ist es ein durchgreifendes und sie von allen andern Platoden unter- scheidendes Merkmal der Turbellaren, daß wenigstens der größte Teil des Körpers von der Epidermis bekleidet ist, während das Vorhandensein derselben am ganzen Körper für diese Gruppe zwar sehr charakteristisch ist, aber nicht ausnahmslos allen ihren Ange- hörigen zukommt (s. Plehn, 1890, p. 141 f.). Ich halte es daher für angezeigt, in der Definition der Turbellaren (s. unten) sowohl dieses wie jenes Organisation.sverhältnis an der entsprechenden Stelle anzuführen. F. Poche, Über das Definieren clor systematisehen Gruppen. IHT Um eine praktische Illustration für das Gesagte zu geben, deü- niere ich beispielsweise die Turbellaren als Pfa/udcs^ die unsegmen- tiert und zeitlebens wenigstens am größten Teil des Körpers von der Epidermis bekleidet sind, deren Parenchym keine „Cuticula" abscheidet und keine „Subcuticularzellen" enthält, die wenigstens in der Jugend einen Mund, aber nie einen gegabelten Mitteldarm noch einen Laurer'schen Kanal besitzen, deren Jugendformen keine Embryonalhäckchen tragen, die nie stark voneinander abweichende Generationen und nie Heterogonie aufweisen, am ganzen Körper von der Epidermis bekleidet und wenigstens auf dem größeren Teile desselben bewimpert sind, mit stäbchenförmigen Körpern, ohne „chitinige" Anhänge der Körperbedeckung, mit einem Mitteldarm, hermaphroditisch und sich ohne Generationswechsel fortpflanzend, oder mit allen diesen Charakteren bis auf höchstens 3 der 7 letzt- angeführten. Ferner möchte ich — ganz unabhängig von dem vorhergehen- den — bei dieser Gelegenheit auch daraufhinweisen, daß man in der Definition von Gruppen, bei denen ein Generations- wechsel vorkommt, entweder die Charaktere sämtlicher Generationen (gemeinsam oder gesondert) berücksich- tigen oder ausdrücklich angeben muß, für welche von diesen die angeführten Merkmale Geltung beanspruchen. Denn da ja eine Einheit als solche und nicht etwa nur eine bestimmte Generation derselben definiert wird und jene aus der Gesamtheit der Zeugungskreise ihrer Ange- hörigen besteht, so beansprucht ohne eine solche An- gabe die Definition wenigstens dem Wortlaute nach für sämtliche Generationen dieser letzteren Gültigkeit und ist daher, wenn in ihr nicht die Charaktere aller dieser Generationen berücksichtigt sind, zu eng, indem sie für einen Teil derselben dann nicht zutrifft. Literatur. Odhner, T. (1911a), Zum natürlichen System der digenen Trematoden. III. (Ein weiterer Fall von sekundärem Anus.) (Zool. Anz. 38, p. 97 — 117.) — (1911b), Zum natürlichen System der digenen Trematoden IV. (Zool. Anz. 38, p. 513—531.) — (1911 c), Nordostafrikanische Trematoden, größtenteils vom Weißen Nil (von der schwedischen zoologischen Expedition gesammelt). (In: Results of the Swedish Zoological Expedition to Egypt and the White Nile 1901 under the Direction of L. A. Jägerskiöld, T. IV.) Plehn, M. (1896), Neue Polycladen, gesammelt von Herrn Kapitän Chierchia bei der Erdumschiffung der Korvette Vetter Pisani, von Herrn Prof. Dr. Küken- thal im nördlichen Eismeer und von Herrn Prof. Dr. Semon in .Tava. (Jen. Zeitsehr. Natwiss. 30, p. 137—176, tab. VIII— XIII.) l'oche, F. (1915), Über das System der Anthozoa und einige allgemeine Fragen der zoologischen Systematik. (Zool. Anz. 46, p. 6—16, 33 — 43.) 318 Ph. H, Latzin. Die Rolle der Ansgleichnprinzipe in der Theorie des Leben;^. Ui(l,u;way, li. (IIJUI), Tlic Birds of North and Middle America: A descriptive C-atalugue of tho Higher Groiips, Genera, 8pccicH, and Subspecies of Birds knovvn to oeciir in North America, t'rom the Arctic Lands to the Isthmus of Panama, the West Indies and other Islands of the Caribbean Sea, and the Galapagos Archipelago, 1. (Bull. United States Nat. Mus.. Nr. 50, [IJ.) Die Rolle der Ausgleichsprinzipe in der Theorie des Lebens. Von Ml" PIi. Hermann Latzin, Wien (Atzgersdorf). Vor Beginn der wissenschaftlichen E'orschung wurde gemeinig- lich alles in Bewegung Befindliche als lebend aufgefaßt, bis sich langsam, ohne dem naiven Beobachter recht bewußt zu werden, ^die Unterschiede beider Tatsachen aufdrängten. Zuerst mehr instinktiv gefühlt, wurden diese Verschiedenheiten im Verlaufe der geistigen Entwicklung einer begrifflichen Fassung unterworfen. So wurde allmählich eine Summe von Erkenntnissen über das Leben angehäuft, die zwar ohne Zusammenhang und Erklärung dastanden, aber doch zur genauen Abgrenzung des Gebietes „lebend — tot" gute Dienste leisteten. Diese Begriffe wurden durch die neuere philosophische Durcharbeitung des biologischen Tatsachenmaterials scharf präzisiert, und durch die bekannte Lebensdefinition W. Roux* zu möglichster Vollendung gebracht. Er unterscheidet 9 Selbst- tätigkeiten, die durch die 10., die Selbstregulafton^ zusammengehalten werden. Diese 9 Autergasien sind: 1. Selbstaufnahme von Fremd- stoffen, 2. Selbstassimilation, 'S. Selbstdissimilation, 4. Selbstaus- scheidung, 5. Selbstersatz, 6. Selbstwachstum, 7. Selbstbewegung, 8. Selbstvermehrung, 9. Vererbung. Diese neun Begriffe sind dem Universalbegrift' des Lebens untergeordnet, setzten ihn zusammen. Um zu einer Erklärung des Lebens zu gelangen, d. h., um den unbekannten Komplex der Lebenserscheinungen auf Bekanntes zu- rückführen, müssen also zuerst die zehn Unterbegriffe des Lebens auf ihren Gehalt an schon erkannten Dingen untersucht werden. Es lag nahe, nach Erleichterungen auf diesem Wege der Er- kenntnis zu suchen. Man hob deshalb den einen oder den andern der obigen Begriffe, der dem jeweiligen Beobachter am meisten von denen der anorganischen Natur abweichen mochte, hervor und wollte dessen Aufklärung als Aufklärung des Lebens überhaupt ver- standen wissen. Besonders günstig für diesen Endzweck schien der letzte zu- sammenfassende Begriff* zu sein, die Selbstregulation oder der Aus- gleich, wie wir ihn nennen wollen. Ausgleichs})rinzip deswegen, um eine UKiglichst allgemeine Fassung dieser anfänglich nur dem Lel)en zugesprochenen Eigen- I'h. H. Latzin, Die Rolle der AuBgleichsprinzipe in der Theorie des Lebens, fil!! Schaft zu haben, weil wir im folgenden besonders von Theorien reden wollen, die das Gegenteil davon nachzuweisen suchen. Was definiert der Begriff des Ausgleichs? Jedes System irgendwelcher Art ist im Gleichgewichte an Be- dingungen geknüpft, die teils seinen eigenen Kräften und Konfigu- rationen entstammen, sogenannte innere Bedingungen, teils den mit ihnen in Wechselwirkung begriffenen anderen Systemen, äußere Bedingungen, Diese Bedingungen können auch als gesetzmäßige Zusammenhänge der Systemteile untereinander und mit der Außen- welt bezeichnet werden. Auf eine Veränderung dieser Zusammenhänge kann zweierlei eintreten. Entweder vermag das gestörte Gleichgewicht nicht wieder hergestellt werden, dann geht das alte System zugrunde, oder dieses strebt einem neuen Gleichgewichtszustande zu, es gleicht sich mit den veränderten Umständen aus. Der Ausgleichsbegriff wird da- nach definiert-als ein Prozeß, durch den das Erhaltenbleiben eines Systems trotz Änderung seiner Zusammenhänge bedingt wird. Dieser Ausgleich ist an lebenden und toten Objekten zu beob- achten, qualitativ und quantitativ aber herrschen große Differenzen. Wir wollen uns an einem einfachen Beispiele klar machen, worauf es hier ankommt. Ein Stahldraht kann eine sehr große Last tragen, ein gleich dicker Kautschukfaden nur eine viel kleinere, ohne zu zerreißen. Aber der Draht wird bis zur Aufhebung seiner Individualität, dem Riß, nur w^enig gedehnt, die Länge des Kautschuks dagegen oft mehr als verdoppelt, ohne daß das System zugrunde geht. Danach ist nicht allein die Größe der Elastizität als maßgebend für die Fähigkeit zum Ausgleich mit äußeren Kräften anzusehen. Wir messen die Ausgleichsfähigkeit durch die Summe aller möglichen Zustandsänderungen, die das System erleiden kann, ohne seine charakteristischen Zusammenhänge einzubüßen, und durch die Arbeit, die dazu aufgewendet werden muß. Cohen Kysper (Die mechanischen Grundgesetze des Lebens. Leipzig 1914) prägte hierfür den Begriff „Ausgleichsbreite". Die Ausgleichsbreite ist also proportional der Verschiedenartig- keit der Konstellationsänderungen, mit denen sich das System aus- gleichen kann und sie ist auch zugleich das unterscheidende Merk- mal lebender von toter Substanz, groß bei ersterer, relativ klein bei den Anorganismen, Diese enorme Ausgleichsfähigkeit der Lebewesen gegenüber den wechselnden Kräften der Umwelt ist eine der primitivsten wissen- schaftlichen Erkenntnisse ül)er das Leben. Und frühzeitig erwachte H20 Pb. H. Latziii, Die Rolle dor Ausglcichsprinzipe in der Theorie des Lehens. auch der Wunscli iiacli tieferer Einsicht in diesem merkwürdige Ei'- scheiniing. Dem früheren Stande der Naturwissenschaft war eine rein physikalische Erklärung (Physik als empirische Naturwissenschaft im weitesten Sinne genommen) nicht möglich. Philosophische Prinzipien tauchen darum zuerst auf. Man bezeichnete einfach die zu erklärenden Vorgänge als die Folge bestimmter Tendenzen, die in die lebende oder auch in jegliche Substanz verlegt wurden. Je nachdem diese Tendenzen jenseits aller Erkenntnis gesucht wurden, oder nur als derzeit nicht weiter auflösbar angesehen, ent- standen vitalistische oder mehr weniger positivistische Hypothesen. Da die ersteren von speziell philosophischem Interesse sind, wollen wir uns den letzteren zuwenden. Hier ist zuerst Gustav Theodor Fe ebner zu nennen. Er versuchte zu zeigen, wie durch sein Prinzip der Tendenz zur Stabilität (Einige Ideen zur Schöpfung und Entwicklungsgeschichte dei- Organismen 1873) jegliches organisches Geschehen bestimmt ist. Zwei Fälle von Stabilität sind nach ihm zu unterscheiden: Die Stabilität der Ruhe und die der Veränderung. Sind die Teilchen des Systems bewegungslos, so haben wir den ersten Fall, die abso- lute Stabilität. Wenn aber die Teilchen des Systems solche Bew^egungen ausführen, daß das System periodisch in frühere Zu- stände, wenn auch nur angenähert, zurückkehrt, so nennt dies Fechner volle, resp. approximative Stabilität. Und diese ist nach ihm für das Weltgeschehen maßgebend. Nicht zur Ruhe, sondern zur periodischen Wiederholung strebe die Natur. Der Lauf der Planeten um die Sonne, der Kreislauf des Lebens sind Beispiele dafür. Das organische Beharrungsvermögen ist unter diese Ten- denz zur approximativen Stabilität zu rechnen. Das Streben nach einem solchen Zustand entspricht dem, was oben als Ausgleich bezeichnet wurde. Herbert Spencer, der bekannte englische Philosoph, ent- wickelte seine empirische Lebensd'efinition aus dem Phänomen der lebenden Ausgleichsprozesse. „Leben ist beständige Anpas- sung (hier Ausgleich) innerer an äußere Beziehungen." Dies ist übrigens eine der besten, die bis jetzt gegeben wurden. Und zwar deshalb, weil sie keine Erklärung sein wäll, sondern nur eine begriffliche Zusammenfassung unserer bisherigen Kenntnisse über das Leben in kurzen Worten vorstellt. Nachdem einmal die Wichtigkeit der Ausgleichserscheinungen erkannt war, konnte es niciit verfehlen, daß physikalisch-chemische Ph. Ff. Latzin, Die Rolle der Ans^leichsprinzlpe in der Theorie _des Lebens. 321 Deutimgsversuche auftraten. Die metaphysischen Theorien wollen wir, wie schon gesagt, nicht in den Kreis unserer Betrachtungen ziehen. Ich will im folgenden eine Auswahl aus den bisherigen Er- klärungsversuchen des Ausgleichsprozesses geben, ohne die ver- schiedenartigen Anpassungshypothesen zu erwähnen, und dabei zwei Theorien vorführen, welche von dem charakterisierten-Prinzip aus- gehend eine Totalansicht der Lebenserscheinungen aufbauen wollen. Nur einige Worte noch über den Zusammenhang von Ausgleich und Anpassung. Nach der oben gegebenen Definition des Aus- gleichsbegriffes bezeichnet dieser den Prozeß schlechtweg, während die Bezeichnung Anpassung auch auf die Final ität des Vorganges hinweist. Wir wollen uns zuerst der chemisch-physikalischen Theorie von H. LundegRrdh (^ Grundzüge einer chemisch-physikalischen Theorie des Lebens. Jena 1914) zuwenden, einerseits weil sie sich aufs engste an den bisherigen Aufbau der allgemeinen Physiologie an- schließt, andererseits auch infolge der fast allgemeinen Anerken- nung ihrer Grundlage, der Anwendung des Massenw'irkungsgesetzes auf die Selbstregulation des Plasmas. . Das Grundgesetz der chemischen Kinetik besagt, daß die Geschwindigkeit einer Reaktion proportional der noch vorhan- denen, nicht umgesetzten Substanz ist; also wenn Stoff A in B umgesetzt wird 1. ^=k(a-x) d a = die anfänglich vorhandene Menge des Stoffes A, X = die jeweilig in B umgesetzte Menge von A. Ist die Reaktion A ^ B umkehrbar (A f"^ B) ; so besteht Gleich- gewicht, wenn die Reaktionsgeschwindigkeit in beiden Richtungen .— gleich ist. -> ■< <3x , , . , dx ^^ = — = C (Konstante). X K Wächst also im Gleichgewichte die Menge B(=x), so muß A (= a — x) ebenfalls zunehmen und umgekehrt. Die Quantitäten von A und B gleichen einander aus. Die einfacheren Stoffwechselregulationen sind wohl mit Sicher- heit auf dieses Schema zurückzuführen (siehe dazu auch Verworn: nO. Band. 22 822 ^t. H. Latzin, Die Eolle der Ausgleichsprinzipe in der Theorie des Lebenf<. Allgemeine Physiologie, Jena 1915, p. 613f.). Die überragende Aus- gleichsfäliigkeit des lebenden Organismus beruht nach dieser Theorie auf den zahlreichen, untereinander zusammenhängenden Reaktions- ketten des Plasma. Wir kennen aber noch eine zweite Möglichkeit des chemischen Ausgleichs. Der Chemiker nennt eine Variation der Konstante C eine Gleichgewichtsverschiebung. Le Chatelier und van't Hoff konnten darüber folgende Sätze nachweisen: Erstens ist eine Gleichgewichtsverschiebung nur durch Energiezufuhr möglich. En- zyme vermögen deshalb eine solche Wirkung nicht hervorzubringen. Zweitens stellten sie das sogenannte Prinzip des „beweglichen Gleich- gewichtes auf. Wird einem chemischen Systeme irgendeine Energie zugeführt, so verschiebt sich das Gleichgewicht auf die Seite des- jenigen Stoffes, der unter Absorption dieser Energie entsteht. Die einwirkende Kraft wird also dadurch aufgehoben, „aus- geglichen". Zahlreiche Plasmaregulationen mögen auf diese Weise ihre Erklärung finden. Wir können uns eine lebende Zelle auf folgende Weise ver- sinnbildlichen: (a — xj _ (Xa— xj _ (-\a-i) — X(a_2)) _, Reaktionskette I „ II . . „ n — 1. 7 M; entspricht unserem obigen -, x setzt sich eben (X2 — xj ^ * x ' sofort in x^ um. Für die umgekehrte Reaktion B -> A kommt des- halb nur die Menge {x^ — Xj) in Betracht. Die Totalformel wäre also (alle Reaktionsketten 1^ — [n— 1| als ehie aufgefaßt) ^' TT^^^-^r^^ = k, X k^ X k3 k = Constante. (Jedes einzelne Reaktionskettenglied der Einfachheit halber uni- molekular und nur an zwei andere anschließend, sonst würden die Verhältnisse zu unübersichtlich, etwa: A^B + C U 1.1 u. s. w.). D E + F. Lundegardh stellt nun weiterhin die Hypothese auf, daß wiihrend der Ontogenese keine neuen Reaktionsketten entstehen oder alte aufgelassen werden, sondern nur die Gleichgewichte der vorhandenen auf eine der beiden beschriebenen Arten variiert werden. Die „Artzellc" (O. Hertwig) besitzt also eine charakteristische Reaktionskette, die sie von jeder anderen unterscheidet. Die Varia- tionsmöglichkeiten von C stellen ihre „Potenz" vor. Ph. H Latzio, Die Rolle der Ausgleichsprinzipe in der Theorie des Lebens. ';')2'6 Über die Größe der prospektiven Potenz einer Eizelle kann man sich ein Bild machen, wenn man bedenkt, daß die beiden oben beschriebenen Variationen der einzelnen k auf die verschie- denste Weise untereinander kombiniert werden können. Auf analoge Art will unser Autor die Regeneration verstanden wissen, doch kann darauf nicht näher eingegangen werden. Was aber den gesetzmäßigen Wechsel der Reaktionskon- stanten veranlaßt, darüber können nur vage Vermutungen aufgestellt werden. Lundegärdh vertritt stufenweise Determination der Ontogenese durch äußere und innere, skalare oder vektorielle Kräfte, wobei die letzteren für die räumliche Ausbildung der Organismen verantwortlich gemacht werden. Wir wollen uns jetzt den Anschauungen Cohen Kyspers' zu- wenden. Sie weichen in beträchtlichem Maße von denen der bis- herigen Physiologie ab und verwenden ausschließlich analytisch- mechanische Begriffe statt der gewöhnlichen physikalisch-chemischen. Dadurch erhalten sie zwar eine ungewöhnliche Allgemeinheit, teilen aber auch den Nachteil aller allzu allgemeinen Begriffe, bei der Anwendung auf Spezialproblerae sich ins Nebelhafte zu verziehen. Da die Ausführungen des Autors (siehe b, 1. c. 111. Abschnitt) etwas unklar sind, wozu noch die ungewohnte Hertz'sche Nomen- klatur kommt, so will ich versuchen, das rein mechanische Er- klärungsprinzip des Ausgleichs auf eine etwas andere Art zu formu- lieren. Wir bezeichnen als mechanisches System eine Summe von materiellen Punkten m^ -j-mg ma, zwischen denen a fixe Be- dingungsgleichungen von der Form (p{x^y,z,' . . . . Zn) = bestehen, worin xyz die Koordinaten der Punkte m vorstellen. Diese Be- dingungen sind identisch mit den sogenannten inneren Kräften des Systems, durch sie wird die freie ßewegungsform der einzelnen Punkte abgeändert. Diese Variation ist gerade so groß, daß die davon hervorgerufenen Gegenkräfte den inneren das Gleichgewicht halten. Die Summe der . Quadrate der Abweichungen der einzelnen Punkte bezeichnen wir nach Gauß als Zwang des Systems. Es gilt der Satz, daß der Zwang eines Systems unter den gegebenen Umständen ein Minimum ist. Führen wir jetzt b neue Bedingungsgleichungen yj{x, y, z, z^) = U ein, sei es durch äußere Kräfte „Reize", sei es durch innere Zu- ständsänderungen, so werden die ursprünglichen Bewegungsforinen abermals geändert, der Zwang nimmt zu, immer natürlich mit dem Minimumprinzip verträglich. Bis die absolute Größe des Zuwachses des Zwanges den durch die neuen Bedingungen dargestellten Zu- satzkräften entspricht. Damit ist ein neues Gleichgewicht, der Aus- gleich, gegeben. Werden die neuen Kräfte entfernt, so kehrt das ;;04- Ph. H. Latzin, Die Rolle der Ausgleichsprinzipe in der Theorie des Lebens. System wieder infolge der Bedingungen (p{. . .) = in den alten Zu- stand zurück. Ist unser System ein vitales, die Zusatzkräfte die Außenwelt, so entsprechen sich gegenseitig Ausgleich und An- passung, Nur ist die Ausgleichsbreite eines vitalen Systems unver- gleichlich größer als die eines mechanischen. Diese allgemeinsten Betrachtungen über mechanische Systeme werden zum Aufbau einer Vitalmechanik verwendet. Oskar Kysper will die lebende Substanz als ein einheitliches, mit charakteristischer Dynamik versehenes System auffassen. Nicht die einzelnen Teile der lebenden Zelle kämen für die verschiedenen vitalen Verrichtungen in Betracht, sondern nur die gesamten Zu- sammenhänge, die Zelle an sich als letzte unteilbare Lebenseinheit. Von diesem Standpunkte aus wird jede Theorie lebender Mole- keln oder Micellen (Naegeli) abgelehnt. Jedes System, das ohne Veränderung seiner spezifischen Wir- kungen nicht weiter geteilt werden kann, heißt eine dynamische Einheit. Seine spezifischen dynamischen Leistungen sind seine Funktionen. Zur Einreihung der Onto- und Phylogenese unter sein Prinzip muß Cohen Kysper zwei neue Hypothesen aufstellen, die „Inte- gration" und das „Gesetz der Einstellung". Integration bedeutet den Übergang eines oder mehrerer Systeme zu einem System höherer Ordnung. Und diese höheren Zusammen- hänge sollen zugleich den Ausgleich der niederen bedingen. Das zweite „Gesetz" beinhaltet die Phänomene der Anpassung. Wir nannten die Abweichungen eines Systems von der eigenen Bewegung durch neue Zusammenhänge Zwang. Dieser Zwang soll nun nach Cohen Kysper bei langdauernder Einwirkung der ver- änderten Umstände auf unser System immer kleiner werden, indem die inneren, alten Bedingungen des Systems sich mit den neuen auszugleichen streben, „konstruktiver Ausgleich". Auch die Psychologie will Cohen Kysper dem Ausgleichs- begriff unterordnen. Näheres darüber und über die Entwicklungs- prozesse mag in dem oben genannten Werke nachgelesen werden. So viel über die Grundlagen dieser Theorie. Durch ihren exakten Aufbau auf der analytischen Mechanik und ihrer umfassenden Begriffsbestimmung hat sie etwas ungemein Bestechendes an sich. Auch verhindert diese feste Fundamentierung jeden Angriff auf ihre Grundlagen. Vermag sie aber auch wirklich das Rätsel des Lebens zu lösen? Wir dürfen uns darüber nicht täuschen. Was sind denn jetzt eigentlich die kennzeichnenden Merkmale vitaler Systeme? Wieder die von jeglicher toter Materie unterschiedlichen Er- scheinungen. Die Unterschiede der Erscheinungen beruhen aber auf den besonderen Systembedingungen. E. Bresölau und JM. Buschkici, Die l'arasiten der iStcchmiickeiiluiveii. \y>^) Und diese spezifisch vitalen Systembedingungen sind nach wie vor unbekannt. Wie die Maxwell'sche Theorie die Erscheinungen der Elek- trizität und des Lichtes auf gemeinsamer Grundlage aufs einfachste und genaueste beschreibt, ohne das Wesen der behandelten Dinge im geringsten aufzuklären, so auch hier. Das Ausgleichsprinzip mechanischer Fassung führt die Dynamik lebender und toter Systeme auf gemeinsame Grundlagen, die System- bedingungen , zurück, von denen aus sie beide Erscheinungsreihen exakt zu beschreiben vermag. Die Konstitution vitaler Systeme zu erkennen, ist aber noch immer der Zukunft überlassen. Die Parasiten der Stechmückenlarven. liV. .Mitteilung der Beiträge zur Kenntnis der Lebensweise unserer Stechmücken ').) Von E. Bresslau und M. Biisclikiel. (Mit 3 Textfiguren.) a) Allgemeines. Von E. Bresslau, Frankfurt a. M. Während die erwachsenen Stechmücken wegen ihrer Rolle als Krankheitsüberträger oft und genau auf Parasiten untersucht worden sind, scheint weniger bekannt zu sein, daß auch ihre Larven eine wahre Fundgrube für Schmarotzer darstellen. Es dürfte sich lohnen, diesem ausgezeichneten und vielerorts leicht zu beschaffenden Unter- suchungsmaterial bei uns in Zukunft mehr Aufmerksamkeit zuzu- wenden, als bisher geschehen ist. Als Vorarbeit für derartige Unter- suchungen stelle ich im folgenden zusammen, was ich in der Literatur an Angaben über die Parasiten d^r Schnakenlarven habe ausfindig machen können 2), indem ich jeweils kurz anfüge, was ich selbst mit meinen Mitarbeitern bei den Straßburger Stechmückenstudien darüber beobachtet habe. Ich beginne mit den Entoparasiten und unter diesen mit den parasitischen Würmern. Aus der Gruppe der Trematoden sind verschiedentlich junge, eingekapselte „Distomeen" in den Larven von Äiiopkeics- Arten beschrieben worden (Rüge 1903, Alessan- drini 19U9). Nach Alessandrini soll das von Rüge gefundene Distomum die Larve von Bistomum glohiponim sein, das von 1) T. und II. Mitteilung s. diese Zeitschr. 37, 1917, tS. 507—533, III. Mit- teilung ebenda 38, 1919, S. 530—56. 2) Vgl. dazu besonders die Arbeit von Dye (1905), ferner die Übersicht im 1. Baude der Monographie von Howard, Dyar uud^Knab (1912) uud die Zu- sammenstellung von Eysell (1913). 3'2(3 E Bies.slaii und M. Bu.schkicl, Die ranxsiten der i^techiiüickenlarvcn. V. Linstovv auch in Liiiitiiaea ovata beobachtet wurde und als er- wachsene Form im Darm von Fischen lebt. Die von ihm selbst aesehenen Trematoden hält Alessandrini für die Larven von I.ecUhodendrhivi ascidia (van ßeneden), einem häufigen Parasiten unserer Fledermäuse. Die Fledermäuse infizieren sich, indem sie Schnaken fressen, die den Trematoden im Ösophagus oder in der Magenwand enzystiert oder frei in der Leibeshöhle be- herbergen. Die Schnaken wiederum erhalten den Parasiten, indem die Eier mit den Fäces der Fledermäuse ins Wasser gelangen, wo die Larven ausschlüpfen und als Cercarien in die Anopheles-Y^Yui eindringen. Wir haben in Straßburg nicht selten in A}topheJes-lj?ivyen kleine enzystierte Trematoden gefunden. Weder Dr. Eckstein, der sie zuerst beobachtete, noch ich hatten indessen Zeit, über ihre Artzugehörigkeit nähere Untersuchungen anzustellen. Auch Nematoden sind verschiedentlich in Schnakenlarven gefunden worden. Es handelt sich nach Stiles (19(>3) dabei um die Jugendstadien eines Rundwurms {Agcinioniermis), der erwachsen in den Imagines lebt und schon von Leuckart dort beobachtet wurde. Die Nematoden finden sich sowohl in den Larven unserer einheimischen CnUcada nemorcdds, wie bei der nordamerikanischen Culicada soUicitans, möglicherweise auch in Änopheles-hsiYven. — Mer- mis-Lavven, und zwar immer paarweise eine größere und eine kleinere zusammengerollt in der Thoraxgegend der Leibeshöhle liegend, sah Gendre (19U9) in den Larven der Gelbfiebermücke [Stegomi/in calopiis) von Französisch-Guinea. Von parasitischen Protozoen in Stechmückenlarven sei zuerst Nosema stegomyiae genannt, das M a r c h o u x , S a 1 i m b e n i und Simond (19U3, 1906) in der Gelbfiebermücke [StegoiNijia calopiis) entdeckten. Sind g Lnagines dieser Stechmückenart stark in- fiziert, so dringen nach den Ai^^gaben der französischen Forscher die Microsporidien auch in die Ovarien und Eier ein, woraus dann infizierte Larven hervorgehen. Eine unmittelbare Infektion der Larven durcli Zufuhr der Noseina-'ä\)oven mit der Nahrung ge- lang (hm Autoren nicht. Sie beschreiben einmal gewöhnliche, farb- lose Sporen von 4—7 /t Länge und 2—3 /.t Breite, aus denen Amöboidkoime hervorgehen, außerdem aber noch braune Sporen, die mehr i'atienförmig gestaltete Keime entstehen lassen. Ob es sicii bei diesen Parasiten wirklich um Angehörige der Gattung Xuse/iia handelt, läßt sich allerdings weder aus dem Text noch aus den Abbildungen mit Sicherheit erkennen. Lnmerhin kann ich be- stätigen, daß tatsächlich echte Vertreter des Genus Noscn/a in Schnakenlarven vorkommen. Ich besitze ein Aussti'ichiiräpnrat von dem Leibeshöhleninlialt einer Culex pij)i('/is-\Axv\e, das gewaltige Massen von Xoscmn-Sinnxm enthält, die in ihrem Aussehen (Fig. 1) E. JBrobslau und M. Buscbkicl, Die J'arasiten der btechniückenlarveii. 327 an die typischen, von Stempeil (1904, Fig. 99—102) abgebildeten Sporen von Nosema mwDialiwi oder an die Sporen des No.senia pulicis Nöller (1912, 1914, Textfig. 8) erinnern. Die Länge der Sporen beträgt 4,5—5,5 /<, ihre Breite 1,8—2,4 /t. Zur Artbezeich- nung schlage ich den Namen Nosema culicis vor. Außer Noscnia-kvien kommen in den ein- heimischen Schnakenlarven aber auch noch andere Microsporidien vor. So fand ich einmal eine Larve von Culiseta (Theobaidia) aumdata, die ganz mit allen Entwicklungsstadien einer augenschein- lich in die Nähe von Thelohania gehörigen Form erfüllt war. Ich hoffe - auf diesen Parasiten, in dessen Kernen hei den Sporulationsteilungen sehr schöne Chromosomen ausgebildet werden, ^''^•^- ^'osema cu- , , p.. 1 1- 1 "11 1 •• licis D. sp., bporen, andernorts ausfuhrlicher zurückkommen ZU können. ^ ^ . ' Die gleichen französischen Autoren (1903) be- ^^2g. HeideTIin- schreiben ferner aus Steyo^nyia calopus und ihren 2150X- Larven eine Gregarinen- Art mit recht eigen- artigem Lebenszyklus. Die Lnagines enthalten niemals vege- tative Stadien, sondern nur Sporocysten innerhalb der Mal- pighischen Gefäße. Von hier sollen die Sporen teils nach ihrer Ausstoßung mit den Fäces des Lisekts, teils nach dessen Tode und Zerfall ins Wasser gelangen und dort von den Larven mit ihrer Nahrung aufgenommen werden. Im Darmkanal der Larven kriechen die Sporozoiten aus und dringen in Zellen des Darm- epithels oder des subkutanen Fettgewebes ein, wo sie sich abkugeln und allmählich zu Gregarinen ohne Proto- und Epimerit von birn- förmiger Gestalt und 15 — 30 // Länge heranwachsen^). Bei wei- terem Wachstum fallen sie aus den Zellen heraus, in das Cölom oder Darmlumen, und bewegen sich hier lebhaft. Sie messen als- dann 25—50 fi. Während der letzten Zeit des Larvenlebens oder auch erst im Puppenstadium treten die Parasiten zu Syzygien zu- sammen. Wenn sich dann in der Puppe der Darmkanal des fer- tigen Insekts ausbildet, wandern die Syzygien in diesen über und gelangen von hier aus in die Malpighischen Gefäße, wo sie sich festsetzen und mit der Sporogonie beginnen. Diese verläuft sehr rasch, so daß die Sporocysten im allgemeinen fertig ausgebildet sind, wenn die Imago ausschlüpft. Auch von anderen Autoren sind Gregarinen in Stechmücken- larven gesehen, jedoch stets nur ganz kurz beschrieben worden. So teilt Ross 1906 in Ergänzung schon 1895 und 1898 in indischen :>j Möglicherweise sind diese Formen auch von Press at (lOO.'j) gesehen worden, der im Darm von Stegoimji a-havven l)irnförmige Elemeote fand, die sehr langsame amöboide Bewegungen zeigten, 328 E. Bre.sslau und M. liuschkiel, Diu Parasiten der f-itechniückeniarven. Zeitschriften von ihm publizierter Angaben über das Vorkommen einer Gregaiina culicis in Stcgo)n /jia-Laryen, -Puppen und -Imagines mit, daß die von ihm beobachteten Formen wahrscheinlich ver- schiedenen Spezies angehörten, von denen eine wohl sicher mit der von Marchoux, Salimbeni und Simond beschriebenen Gregarine identisch ist. Ferner beobachteten Leger und Duboscq (1902) bei einer in Korsika gesammelten Culex-Larve eine in das Cölom vorspringende Cyste der Darmwand, die sie auf eine Gre- garine vom Drplocystis - Typus beziehen . Endlich beschreibt G u e n t h e r (1914) eine nach seiner Meinung wahrscheinlich zu den Monocystiden gehörige Gregarine aus der Leibeshöhle von Larven der indischen Stechmückenart Ficalhia dofleini. Es ist also nur sehr wenig, was über die Gregarinen der Stechmückenlarven bekannt geworden ist. Die einheimischen Arten scheinen überhaupt noch nicht daraufhin untersucht worden zu _,sein, obwohl gerade die Lisektenlarven stets dankbare Objekte zum Studium von Gregarinen gebildet haben*). In der Tat ist Infektion mit Gregarinen etwas ganz Gewöhnliches bei unseren Schnaken- larven. Es gilt dies in erster Linie für die Larven von Culex pipiens L. Schon im Sommer 1916, als ich mich aus systematischen Gründen etwas näher mit den Larven der verschiedenen Stechmückenarten beschäftigte '"), fiel mir auf, daß die pipie)is-L,aryen vielfach — an manchen Fundorten zu 50 % und mehr — mit Gregarinen infiziert waren. Diese erwiesen sich bei näherem Zusehen als Angehörige einer neuen Art, die zu der erst vor kurzem durch Keilin (1914) entdeckten Schizogregarinenfamilie der CauUerijeUidae gestellt werden nmßte. Ihre genauere Untersuchung war mir selbst aus Zeitmangel nicht möglich; ich konnte diese Arbeit jedoch im Sommersemester 1918, als ich in Vertretung von Prof. Do f lein das Freiburger Zoologische Institut leitete, Frl. M. Busch kiel übergeben, die im Anschluß an meine Ausführungen hier kurz selbst über ihre Beob- achtungen berichten wird. Außer den Culex pipiens -harven sind aber auch die Larven verschiedener anderer einheimischer Schnakenarten Träger von Gregarinen. Als Beispiel möchte ich hiei- nur kurz eine in Ctdi- seta annulata nicht seltene, neue Schizogregarinenform beschreiben, deren Lebenszyklus, soweit meine Beobachtungen reichen, dem von Frl. Busch kiel für die Singschnakengregarine ermittelten sehr ähnlich ist. Das Aussehen der frei im Darm der ainriflafa-hawcn lebenden erwachsenen, vegetativen Stadien dieser Art, die ich ■I) Vgl. z. B. das umf'anfirciche Verzeichnis der untersuchten Arten in der Arbeit von Wcllmcr (1911). 5) Über das Ergebnis dieser später von Dr. Eckstein übernommenen Unter- suchungeu s. dessen gleichzeitig erscheinende Arbeit (Eckstein 1919). E. Bressluu und M. Busdikiel, Die l'arasiten der Ötechmüekeidarveii. ',V2\\ ('aiiUvrjIcUa (Diuulatac benenne, zeigt Fig. II. Man kann an ihnen zwei Kürperabschnitte unterscheiden, einen hinteren, der den großen Kern mit einem im Leben stark lichtbrechenden Karyosom enthält, und einen vorderen, den ich als Pseudomeriten bezeichnen möchte, da er aus gleich zu erörternden Gründen weder als echter Proto- noch als echter Epimerit aufgefaßt werden kann. Der hintere Körper- abschnitt ist mehr oder minder zylindrisch, hinten abgerundet und von einer dünnen Ektoplasmaschicht umhüllt, der Pseudomerit zeigt wechselnde Gestalt und eine auffällig dicke, im Leben stark licht- brechende Pellicula. Stets beginnt der Pseudomerit der anmdata- Gregarinen mit einer beträchtlichen Verbreiterung gegenüber dem hinteren Körperabschnitt, nach vorn zu ist er bald abgerundet (Fig. IIa), bald mehr oder minder spitz zulaufend (Fig. II b, c). Auch sein fein granuliertes Plasma erscheint von anderer Beschaffenheit als das mehr grobkernige des anschließenden, hinteren Körperabschnitts. Dadurch, sowie durch die Anschwellung, mit der er beginnt, ferner durch die stärkere Ausbildung seiner Pellicula hebt sich der Pseudomerit sehr deutlich von dem den Kern führen- den hinteren Körperabschnitt ab, .ohne doch wie ein typischer Protomerit von dem Deutomeriten durch eine Ekto- plasmalamelle getrennt zu sein oder die für einen Epimeriten charakteristischen Eigenschaften — vorwiegend ektoplas- matische Beschaffenheit und Hinfällig- keit während des freien vegetativen (Jaulleryella annulatac freie vegetative Stadien, nach dem Leben, 770 X« Lebens — zu besitzen. Die Länge Fig. II. der ausgewachsenen vegetativen Indi- "• '^P viduen beträgt 28—33 ju, ihre Breite am Ansatz des Pseudomeriten 9-13 jn*^). Auch Flagellaten sind unter den Parasiten der Stechmücken- larven recht häufig vertreten, die Kenntnis der Systematik, Mor- phologie und Biologie dieser Formen liegt aber noch ganz im argen. Kurze Angaben darüber machte als erster Ross (1898, 1906); sie beziehen sich auf indische Schnakenarten. 1902 berichteten sodann Leger und Duboscq über eine Herpetomonas- Art aus dem Darm korsischer Anopheles-Larven, die Leger (1902) kurz zuvor im Darm weiblicher Imagines von Anopheles mamlipennis entdeckt und als Crithidia fasciculata beschrieben hatte. Die Parasiten haben bald die langgestreckte Gestalt typischer Herpetomonaden, wobei sie zugleich durch Verschmälerung und welligen, eine undulierende Membran andeutenden Kontour der einen Seite des Zelleibes an ") Anmerkung bei der Korrektur: Inzwischen ist auch eine verwandte 8chizo- gregarinenart h\ Anuphcle.'^-lAWVcn beschrieben worden; vgl. E.Hesse, (kiulleri/ella anophelis, Compt. Reud. Acad. Sc. Paris, 166, 1918, S. 569—572. 3;)() E. Ihcöshui und M. Biischkiel, Die Parasiten der Hlechmückenlarven. Trypanosomen erinnern können, bald erscheinen sie als mehr oder minder ovoide bis abgekugelte Formen. Ich habe nicht selten ahn- . liehe Flagellaten im Darm von Culex pipiens-l.SiVYen gefunden, an denen sich der Übergang aus dem Herpetomonas-'^^i^dmm. in einen gregarinenähnlichen, oftmals zum Schluß völlig abgekugelten Zu- stand leicht beobachten ließ. Außer diesen Flagellaten traf ich bis- weilen aber auch Lc/ptoinotias-Fovmen, ohne jede Andeutung einer undulierenden Membran, ähnlich der von Novy, MacNeal und Torrey (1907) aus dem Darm erwachsener Stechmücken beschrie- benen Leptomonas fascicidata^ die nicht mit der Orithidia fasciculata Leger verwechselt werden darf (vgl. Woodcock 1914, Nöller 1917). Eine genaue Bearbeitung dieser Schnakenlarven -Flagellaten ist dringend erforderlich, schon um eine gefährliche Fehlerquelle bei Infektionsversuchen mit erwachsenen Stechmücken auszu- schalten. Solange nicht eine scharfe Charakterisierung der in den Schnakenlarven vorkommenden Flagellaten möglich ist, können Übertragungsversuche von Blutflagellaten, bei denen Stechmücken zur Verwendung kommen, nicht als völlig einwandfrei gelten. Denn bei der Möglichkeit einer direkten Übermittlung der Flagellaten von Schnake zu Schnake ohne Zwischenwirt, auf dem Wege über die Eier, Larven und Puppen, läßt sich selbst durch alleinige Ver- wendung von Imagines, die im Laboratorium aus Eiern aufgezogen wurden, nicht ausschließen, daß die Insekten bereits von vornherein mit Flagellaten infiziert sind (vgl. auch Novy, MacNeal und Torrey 1907, Patton 1912). Als letzte entoparasitische Form sei endlich noch die Spiro- chaeta cidicis erwähnt, die Jaffe (1907) bei Berlin massenhaft in den Larven einer nicht näher bestimmten Schnakenart fand. Ahn- liche Organismen beschreiben Edmond und Etienne Sergent (1906) aus den Larven algerischer Än.ophelcs viamdipennis. Nach meinen Beobachtungen kann ich bestätigen, daß vor allem Culex pipiens -hawen sehr häufig Spii'ochaeten beherbergen. Als Ektoparasite n kommen an Schnakenlarven bisweilen Milben vor. Es handelt sich dabei um die Jugendformen von Hydrachniden, die wahrscheinlich zu den Gattungen Eylais, Hydro- dro)ua, Hjidrijpliantca oder Dip/odontus gehören, deren Larven durch ihre pai-asitische Lebensweise bekannt sind Nach den Beobachtungen amerikanischer Entomologen (Howard, Dyar und Knab 1912) und der Gebrüder Sergent (1904) an algerischem Material geht die Infektion so vor sich, daß sich die Hydrachnidenlarven im Was.ser an das Abdomen der Schnakenlarven anhängen. Dadurch werden die Sclmakenlarven indessen in keiner Weise geschädigt, denn ihre Entwicklung gc^lit ruhig weiter. Bei der Verwandlung zur Puppe wandern die Milben von der Schnakenlarvenhaut auf die l*uppe über und setzen sich hier am Rücken fest, nahe dem E. IJirsslau iukI M. lUisclikifl, Die ranisitL'ii der Stcehiiiückoiilarveii. 'XW 1 'linkt, wo die Haut beim Schlüpfen der Iniago eiiireilst. Dies er- niögliclit iliiien dann, sich wälnend des Aussclilüpfens an dein Hinter- leib des fertigen Insekts zu befestig(Mi, sodaß sie mit diesem den Übei-gang vom Wasser- zum Luftleben mitmaclien. Nach den An- gaben von Howard. Dyar und Knab scheint es, als ob beson- ders afrikanische Hydrachnidenlaiven die Gewohnheit haben, Stech- mückenlarven zu befallen, während die nordischen Wassermilbeii andere Wasserinsekten bevorzugen. Vielleicht erklärt sich daraus, daß mir bisher keine mit Milben behafteten Stechmücken- larven zu Gesicht gekommen sind. W^ohl tragen auch bei uns die Stechmücken-Imagines nicht selten Milben, aber wohl keine Hydrach- niden, sondern Gamasusarten (Eysell 1918), die sich den In- sekten anhängen, wenn sie irgendwo auf dem Lande ausruhen. Als harmlose Ektokommensalen gleichfalls völlig unschädlich sind die Vorticelliden, die sich oft in ungeheuren Massen auf den Schna- kenlarven ansiedeln. Bisweilen trifft man Brutstellen, besonders von Oilex pipiens., wo der größte Teil der Larven am ganzen Körper, den Kopf mit eingeschlossen, mit einem dichten weißlichen Überzug aus lauter Individuen von Vorticella niicrostoina oder einer verwandten Art bedeckt ist, so daß es aussieht, als ob die Tiere vollständig ver- pilzt wären. Nichtsdestoweniger habe i h niemals eine Beeinträch- tigung der Tiere bemerken können; ihre Entwicklung vollzog sich stets so, wie bei Larven, die frei von Vorticellen waren. Der bei Howard, Dyar und Knab (1912) erwähnte Fall einer Anophelcs- Larve, die so mit Glockentierchen beladen war, daß sie ihren Kopf nicht mehr recht bewegen konnte, daher bei der Nahrungsaufnahme notlitt und demzufolge einging, wird auch von den amerikanischen Autoren als Ausnahme bezeichnet. Auch die Entoparasiten haben im allgemeinen wohl keine patho- gene Bedeutung für die von ihnen befallenen Schnakenlarven. Nur in ganz wenigen Fällen, so bei der Infektion mit Merii/is {Gent] re 1909) oder mit Noseina (Marchoux, Salimbeni und Simoiid 1906) nehmen die betreffenden Autoi'en eine schädigende Wirkung als möglich an. Ich selbst habe, soweit meine Beobachtungen reichen, niemals eine Schädigung der infizierten Larven feststellen können. Als Helfer bei der Bekämpfung der Schnakenbrut können ihre Parasiten jedenfalls nicht in Frage kommen, b) Caulleryella plplentis n. sp., eine Schizogregarine aus dem Darm der Larven von Gtilcx pipicits L. Von Marianne Buschkiel, Fieiburg i. B. In einer eingehenderen, bisher noch nicht verötfentlichten Arbeit, zu der ich durch Herrn Prof. Bresslau angeregt wurde, beschäf- tigte ich mich mit der Untersuchung einer Schizogregarine , die ;)32 E. Bresshiu und M. Buschkiel, Die Parasiten der Stechmüekenlarven. im Darme von Culex jnjnens-harven parasitiert. JDie Ergebnisse meiner Beobachtungen sollen in kurzer Zusammenfassung hier folgen. Es handelt sich um eine Schizogregarine, die als Produkt ihrer geschlechtlichen Entwicklung 8 Sporen zu je 8 Sporozoiten liefert. Sie erweist sich dadurch zu der von Keilin (1914) aufgestellten Gruppe der Octosporea gehörig. Weitere Untersuchungen ergaben die nahe Verwandtschaft mit der von diesem Autor beschriebenen CaulleryeUa aphiochaetae, einem Parasiten aus dem Darm von Apkio- chacta nißpes Meig., eines zyklorhaphen Dipters. Die neue Species sei daher CaullerijcUa pipientis genannt. Im Lumen der der Sekretion- dienenden Aussackungen des Mitteldarmes der Culex 2)i2nens-hB.ryen, wie im Darme selbst, finden sich alle Entwicklungsstadien des Parasiten. Während im allge- meinen entweder die Sporogonie oder die Schizogonie vorwiegt, findet man auch häufig Stadien beider Entwicklungsmodi neben- einander im gleichen Wirtstier. Die jungen, entweder aus der geschlechtlichen oder unge- schlechtlichen Vermehrung hervorgegangenen Keimlinge dringen mit ihren spitzen Vorderenden in die mit einem Stäbchensaum ver- sehenen „Leberzellen" der Mitteldarmdivertikel ein. Fig. III, 1 des Zeugungskreises zeigt eine solche Zelle, die sich aus dem Verbände des Epithels gelöst hat und von einer größeren Zahl der Parasiten be- fallen ist. So befestigt wachsen sie heran zu der typischen keulen- artigen Gestalt der vegetativen Caidlcryella pipientis. In diesem Stadium kann man einen länglichen, beim ausgewachsenen Tier rundlich ovalen hinteren Körperabschnitt, der den großen, bläschen- förmigen Kern enthält, von dem stielartig verlängerten Vorderende, unterscheiden, das gewisse Übereinstimmung mit dem Epimeriten der polycystiden Eugregarinen zeigt. Da dieser Stielfortsatz jedoch durch keine Scheidewand vom Körper getrennt und zweifellos entoplas- matischer Natur ist, zugleich aber die Fähigkeit der Rückbildung besitzt, nimmt er unter den Meriten der Gregarinen eine Sonderstellung ein. Er wurde von Bresslau als Pseudomerit bezeichnet. Beim jugendlichen Individuum geht der Pseudomerit gleichmäßig in das Körperplasma über, während die reifen vegetativen Parasiten so- wohl eine deutliche äußere Abgrenzung, wie Differenz von Körper- und Stielplasma aufweisen. Im Leben erscheint das Körperplasma stärker von lichtbrechenden Körnern erfüllt als das Plasma des Pseudomeriten, das sich im fixierten Präparat feinmaschiger zeigt. Das Ende des vegetativen Wachstums wird im allgemeinen erst nach Ablösung des Parasiten aus der Epithelzelle erreicht, in freier Lage innerhalb des Lumens der Lebersäckchen, bezw. des Darmes. Die Größe der erwachsenen Individuen schwankt zwischen 35 und GO /t, je nach dem Ernährnngszustande des Wirtstieres. Der Kern enthält einen großen, kompakt kugeligen Binnen- E. Bresslan iind M. Bnschkiel, Die Parasiten der Stechmückenlarvon. RP,;', ;{34 i^- Bressiaii und M. ßuschkiel, Die Parasiten der Stcchnnickeularveii. körper. Außerdem erkennt man bei Anwendung stärkerer Ver- größerungen ein kleines, im ijeben stark liclitbrecliendes, mit Eisen- Hämatoxylin dunkel färbbares Körnchen, über dessen Bedeutung und etwaige Beziehung zu den Vorgängen im Kern ich vorläufig nichts aussagen möchte. Ich werde es daher im folgenden mit dem indifferenten Namen „zweites Körnchen" bezeichnen. Betrachten wir die ungeschlechtliche Vermehrung, so sehen wir, wie sich der Körper des Parasiten zunächst einheitlich ab- kugelt, indem sich das Plasma aus dem Pseudomeriten zurückzieht und mit dem Körperplasma einheitlich verschmilzt (Fig. III, 2 u. 5). Die Pellicula, welche das Stielende überzog, bleibt entweder als leere, kegelförmige Hülle funktionslos an der ursprünglichen Stelle haften, oder wird in ihrer Form unverändert abgestoßen. Der Kern beginnt sich nun auf mitotischem Wege unter typischer Spindelbildung zu teilen, wobei die Kernmembran schwindet und der Binnenkörper frei in das Cytoplasma austritt (Fig. III, 3). In fortgesetzten Teilungen werden eine größere Anzahl Kerne ge- liefert, die sich peripher im Schizonten anordnen, während der Binnen- körper des ersten Kernes, noch lange Zeit sichtbar (Fig. III, 4), schließlich im Plasma unter allseitiger Größenabnahme resorbiert wird. Die Endzahl der Kerne beträgt 32 — 38. Es schnüren sich um die Kerne Plasmaportionen ab, die unter Aufbrauchen des Rest- körpers zu den endgültigen Merozoitenkörpern heranwachsen (Fig. III, 5). Sind die Merozoiten fertig ausgebildet und weisen den charakteristischen mit Binnenkörper und zweitem Körnchen ver- sehenen Kern auf, dann ist das Restplasma nahezu verbraucht (Fig. III, 6). Nach Loslösung der Merozoiten kann die Autoinfektion vor sich gehen. Die Sporogonie wird eingeleitet durch Aneinanderlagerung zweier ausgewachsener Individuen zur Bildung einer Syzygie, welche sich nach erfolgter Abkugelung mit einer dünnen, einfachen Cysten- membran umgibt (Fig. III, 7). Auch hier wird die den Pseudo- meriten überziehende Pellicula als leere Hülle abgestoßen oder bleibt an der entstandenen Cyste haften. Die Kernteilung geht in beiden Syzygiten gleichfalls auf mitotischem Wege vor sich. Der aus dem ersten Kerne ausgestoßene Binnenkörper bleibt, wie bei der Schizogonie, einige Zeit zwischen den neuentstandenen Kernen liegen (Fig. III, 8), um schließlich resorbiert zu werden. Ist in beiden Syzygiten eine bestimmte Anzahl Kerne gebildet, so lassen sich im Leben wogende Bewegungen des Gamontenplasmas beobachten, die zur schheßhchen Abschnürung der Gametenkörper führen (Fig. III, 9 u. 10). Es entstehen in beiden Syzygiten mehr Kerne, als Gameten bei der Kopulation Verwendung linden. Im all- gemeinen kopulieren je 8 Gameten miteinander zur Bildung von 8 Zygoten (Fig. III, 11). Die überschüssigen 6 — 10 somatischen E. Bresslau und M. ßuschkicl. Die i'arasiten der »Stechmückciilarvcn ;;;;[) Kerne umgeben sich mit unregelmäßigen Plasmaportionen, welche sich als Restkörper der Cystenmembran anlagern. Die aus der Kernverschmelzung der kopulierenden Gameten hervorgegangenen Syncarien teilen sich aufs neue und hefern je 8 Kerne, welche sich an der Peripherie, meist an einem Pole der Sporoblasten anordnen (Fig. III, 12). Durch Abgrenzung sichel- förmiger Plasmakörper werden so 8 Sporozoiten gebildet, zwischen deren verjüngten Vorderenden ein kugeliger, im Leben stark licht- brechender Restkörper lagert (Fig. III, 18). Die Cystenmembran umgibt nunmehr 8 Sporen zu je 8 Sporo- zoiten, die von einer äußerst zarten Sporenhülle eingeschlossen sind, und einige Restkörper in wechselnder Anzahl, welche schließ- lich durch Quellung die Sprengung der Cyste veranlassen. Die Sporen (Fig. III, 14) werden mit dem Darminhalt der Culex-LB.rven in das umgebende Wasser entleert und können von neuen Larven gefressen werden. Im Darme des frischinfizierten Wirtstieres wird die Sporenhülle gesprengt und das Bündelchen der Keimlinge fällt, wahrscheinlich unter Quellungswirkung des Sporo- blastenrestkörpers, auseinander. Die Infektion findet in den Puppenstadien des Wirtes ihren Abschluß, indem der infizierte Larvendarm in den Darm der Puppe aufgenommen, hier resorbiert und die Reste schließlich ausgestoßen werden. Die aus infizierten Larven bezw. Puppen hervorgegangenen Imagines wurden stets frei von Caulleryella gefunden. Literatur. Alessandrini,G., Contribuzioni allo studio dei Distomi parasiti di Anopheles maculi- pcnnis (Meigeu) Malaria, vol. 1, S. 13.^—137. 1909. Dye, L., Les parasites des culicides, ArcMves de parasitol. 9, S. 5 — 77, 1905. Eckstein, F., Zur Systematik der einheimischen Stechmücken. ]. vorl. Mitteil.: Die Weibchen. Zentralbl. Bakt. Paras. I. Abt. Orig. 82, S. 57— G8, 1918; 2. vorl. Mitteil.: Die Larven. Ebenda 83. 1919. Eysell, A., Die Stechmücken. Handb. d. Tropenkrankh. von C. Mens c, II. Aufl., 1. Bd., S. 97—183, 1913. Gendre, E., Sur les larves de Mermis, parasites des larves de Stegomyia fasciata. Bull. Soc. Pathol.-exot. 2, S.106— 108, 1909. Guenther, K., Über eine Gregarine m Ficalhia do/Zem« Guenther. Zool. Anzeiger, 44, S. 264—267, 1914. Howard, L. O., Dyar, H. G. and Knab, F., The Mosquitoes of North and Central America and the West Indies. 1. Bd., 520 S., 1912. 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Anz., 44, S. 26-33, 1914. Verlag von Georg Thiemc in Leipzig, Antonstraße 15. — Druck der Universitäts- Buchd ruckerei von Junge & Sohn in Erlangen. Biologisches Zentralblatt Begründet von J. Rosenthal Unter Mitwirkung von Dr. K. Goebel und Dr. R. Hertwig Pinfcssor der Botanik Professor der Zoologie in München herausgegeben von Dr. E, lÄTeinland Professor der Physiologie in Erlangen Verlag von Georg Thieme in Leipzig 39. Band August 1919 Nr. 8 ausgegeben am 31. August 1919 Der jährliche Abonnementspreis (12 Hefte) beträgt 20 Mark Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und l'ostanstalten Die Herren Jlitarbeiler werden ersiiclit, die Beiträg-e ans dem (Jesamlg-ebiele der Botanik an Herrn I'rof. Dr. Goebel. Slünclien, Menziugei'str. 15, Beiträg'e aus dem Gebiete der Zoolojjie, vi;i. Anatomie und Kntwickelung'sg-eschichte an Herrn I'rof. Dr. H. Hertvvij2:. Münelien. alte Akademie, aUe übrijjen an Herrn Prof. Dr. E. Weinland, Erlangen, Pliysiolog'. Inslitul. einsenden zu ivollen. riih.Tlt: E. Naumann, Beitrligo zur Kenntnis dus Teichnannoplauktous. S. .S3T. K. Toldt, juu.. Neuere Arbeiten über das Integument iJe'i Flußpfertles S. 3iC. F. Heikerlinger, Versuche und Freil.iudforsobungen zur Mimikiybyptbrse. S. 3.">2. H. Heller, Über die (ieruchstheorie von Teudt. S. ;i(j4. (t. Dunk: r, Joli. Sclimlilt'.s Ra.sseiuinter.suchiiiigeu ;\i) Fiscljen. .S. 'Ml Beiträge zur Kenntnis des Teichnannoplanktons. TIP). Einige Gesichtspunkte zur ßeiirteilnng des biologi- schen Effekts der Vegetationsfärbenden Hoch Produktionen. Von Einar Xauinaiin in Lund, Schweden. [XXIV. Mitteilung aus dem Lininologischen Laboratorium Ancboda b. Laiuhult'-. | Die Untersuchungen der letzten Jahre hal)en gezeigt, um welche oft beträchtliche Hoch Produktionen es sich beim Eintreten der Vegetationsfärbung handelt ''). Während sich nämlich die Produk- tion von Algen und Flagellaten in mäßig nahrnngsreichcn Teichen — übrigens gilt das auch für die Seen — für gewöhnlich auf höch- 1) Der erste dieser Beiträge erschien in dieser Zeitschrift 1914, der zweite 1917. 2) Die XXIII. Mitt. erschien in den Publikationen der Schwedischen (Teo- Ingischen Landesanstalt 1917. 3) Die meisten Mitteilungen hierüber sind in den folgenden Arbeiten niitgcteilt: Kolkwitz, E., Die Beziehungen des Kleinplanktons zum Choinisnuis der Gewässer. — Mitt. aus der Kgl. Prüfungsanstalt für Wa.sser und Abwasser 1911. Naumann, E., Beiträge zur Kenntnis der Vegetationsfärbungen des Süß- wassers I— XIT. — Botaniska Notiser, Lund 1912 — 1919. Band :J9. 28 338 E- Naumann, Beiträge zur Kenntnis des Teichnannoplanktons. stens einige Tausende pro ccm hält, steigt sie beim Eintreten der Vegetationsfärbung mindestens auf Zehn-, oftmals auch auf Hun- derttausende von Zellen pro ccm. Ja, sogar Produktionen auf Millionen von Zellen pro ccm sind für kleinere Süßwässer ein- registriert*), und zwar beträgt das bisherige mehrmals beobachtete Maximum nicht weniger als lOÜOOCÜO. Was die Ursache dieser Hochproduktionen betrifft, so dürfte sie stets von dem Chemismus des Wassers abhängen — d. h., die vegetationsfärbende Hochpro- duktion indiziert stets einen übernormal gesteigerten Zugang auf ausnützbare Nährstoffe, sei es, daß dieser schon unter den natür- lichen Verhältnissen entweder stets oder periodisch ermöglicht wird oder daß er ganz oder teilweis von kulturellen Einflüssen bedingt wird. Der erstgenannte Fall tritt uns besonders in gewissen Seen entgegen, wo der sogen, baltische Seentypus eben durch lang an- dauernde Vegetationsfärbungen sich in Vergleich mit anderen Typen als übermäßig nahrungsreich zu bezeichnendes Milieu ohne weiteres indiziert. Für den letztgenannten Fall bietet vor allem die intensive Wasserkultur der Teichwirtschaft lehrreiche Beispiele"), die gewiß übrigens auch für die gesamte Limnologie eine pi'inzipielle Bedeu- tung zuerkennen werden müssen. Über die Bedeutung dieser Hochproduktionen im Leben des Süßwassers sind wir aber noch in mehreren Hinsichten sehr wenig unterrichtet. Zwar läßt es sich ganz allgemein sagen, daß sie in dem biochemischen Betrieb eine sehr wichtige Rolle spielen ■ — gewissermaßen als Sicherheitsventile gegen eine übei'mäßige An- reicherung des Wassers an Faulstoft'en, sowohl durch das partielle Aufzehren von einem Teil derselben, welche durch die teilweise Heterotrophie der meisten dieser Formen ermöglicht wird, wie auch durch iiire respiratorische Tätigkeit. Daß sie dazu als Produzenten iler Tiernahrung von einer oft hervorragenden Bedeutung sind, ist mehrmals erwiesen. Aber wie sollte man ein anschauliches Maß für diesen bio- chemischcMi Etfekt der steigernden Produktionen erhalten? Diese Fi-age ist bis jetzt niemals erörtert, dürfte aber von einei- ein- schneidenden Bedeutung sein, wenn wir dahin kommen, die I-*ro- bleme der Hochproduktionen in einer mehr vielseitigeren Weise ex- perimentell angreifen zu können'*). Sie dürfte deshalb hier in aller Kürze eine einführende Auseinandersetzung wohl verdienen. 4) R. hierzu meinen Aufsatz: Über einige besonders auffallende Hochproduk- tiüiien aus Nannoi>lankton im Süßwassor. —" Berichte der Deutschen Bolan. Ges. lieih'ii 1919. .')) S. z. li. meine Zusammenstellung in dieser Zcitschrifl- lOM, S. 581 — r)94. (i) SelbstvcrsUiiidiich niüssni derartige Studien nnt Untersuchungen über den ICffekt chemischer Eingriffe in dem nalürlichcn Lebensmilicui des Wassers ihren An- fang nehmen. Über eine; Reihe derartige Versuche; habe ich selbst^ in den Schriften des Fischereivereins für Siidsfhwedcn, Lnnd 1917, eine erste Übersicht getrebeii. E. Naumann, Beiträge zur Kenntnis des Teichnannoplankton.s. h:;9 Ein anschauliches Maß für den biologischen Effekt der Hoch- produktionen ist also als sehr erwünscht zu bezeichnen. Es dürfte wohl dabei nichts näher liegen, als hierfür eben die Reaktions- fläche der Produktion vorzuschlagen, worunter demnach die gesamte von den Pflanzen auf einem gegebenen Volumen entfaltete Oberfläche verstanden wird. Versuchen wir jetzt eine rein scheraatische Darstellung dieser Verhältnisse. Wir gehen dabei von Algen eines sphärischen Bau- typus aus, was ja eine besonders im Teichplankton sehr gewöhnliche Gestaltungsform darstellt. Von derartigen Voraussetzungen kann z. B. eine tabellarische Darstellung wie die beistehende gegeben werden. Um den Umfang derselben zu begrenzen, habe ich nur einige repräsentative Produktionstypen des Bautypus 5 bezw\ 10 /t — was auch als der allgemeinste anzusehen ist — herausgegriffen. Die Reaktionsflächen, welche den angeführten Produktionen (pro ccm) entsprechen, sind urn Vergleiche leicht zu ermöglichen als mm^ pro 100 1 angegeben. Tabelle. Elutspreehende Oberflächenentfaltung p rodiiktion pro ccm in mm- oro 1001 Für den Ci ritßentypus 5 /, 10 //. I. Relative Gerin gprod n ktinnen. 1 000 7 85^ 31 416 2 m) ■ 19 635 78 540 OOO nO 270 157 080 ir. Hoeh- bis Über prod nktioiien. A. Hochproduktinnen. 2ö 000 196 350 785 400 nO 000 :V.)2 700 1 570 800 B. Überproduktionen. 100 000 785 4( 3 141 600 1 000 000 7 854 000 , 31 416 000 10 OOO 000 78 540 OOO 314 160 000 Die Tabelle dürfte von der gewaltigen Oberflächenentwick- lung der Vegetationsfärbenden Hochproduktionen einen sehr nn- schaulichcn Überblick geben und somit schon an und für sich eine zahlenn)äßige Illustration zu dem schon oben über die Bedeutung derselben als biochemische M ilieu regulato ren angefülnten geben. Es sind ja nämlich dies alles Verhältnisse, die eben von der reaktionsfähigen Fläche abhängen. Auch die Bedeutung der planktonischen Pflanzenformen in dem ernährungsphysiologischen System des Wassers dürfte hiervon abhängen. In dem folgenden ^40 K. Naumann, Beiträge zur Kenntnis des Teichnannoplanktons. werden wir einigen von diesen Fragen, soweit dies auf dem jetzigen Standpunkt der Limnologie ermöglicht wird, eine orientierende Auseinandersetzung in aller Kürze widmen. 1. Die i)ro(luktive Fläclie in ilirein Terliältiiis zu der Entwicklung der Produzenten. Pütt er') hat es zuerst versucht, den Stoffwechsel des Wassers von allgemeinen Gesichtspunkten aus zu beleuchten. Als Maß des Stoffumsatzes wurde dabei natürlich die Oberfläche gewählt, wobei aber Pütter die Auffassung entwickelt, daß die konsumierende Fläche im Idealfall gleich der produzierenden gesetzt werden könnte. Ganz abgesehen von den neuen Vorstellungen über die Ernährungs- physiologie der aquatischen Tierwelt, w^elche Pütter hierauf be- gründet, ist es ja allerdings ziemlich wahrscheinlich, daß eine Korrelation zwischen der produzierenden Fläche und der Entwick- lung der Tierwelt vorhanden sein muß. Pütt er hat dies u. a. dnrch eine auf Grund von Lohmann 's Untersuchungen im Meer bei Kiel^) berechnete Tabelle gezeigt, woraus es sich allerdings ergibt, daß die produzierende Fläche im allgemeinen beträchtlich die konsumierende übertrift't, und daß nur in Ausnahmefällen eine direkte Proportionalität festgestellt werden könnte. Die von Pütter (1. c. 1909, S. 133) mitgeteilte Tabelle ist indessen als Vergleichsmaterial zu den Verhältnissen in Süßwasser bei eintretender Vegetationsfärbung von einem beträchtlichen In- teresse. Einige Hinweise hierauf sind deshalb hier am Platze. Sehen wir zuerst die produzierende Fläche an, so ergibt sich, daß dieselbe in dem untersuchten Meeresteil niemals über einen Wert von ca. 55(JÜ() qmm pro lUO 1 steigt; das Minimum liegt sogar bei nur etwa 1500 qmm pro 100 1. Vergleichen wir diese Werte mit den für unsere Teichgewässer von uns nachgewiesenen, so ergibt sich — vgl. die Tabelle S. 339 — daß nur die kleinsten unserer alltäglichen Produktionen eine Reaktionsfläche dieser relativ unbedeutlichen Größe aufzuweisen haben. Beim Eintreten der vegetationsfärbenden Hochproduktionen steigt sie aber gewaltig. So liegt sie schon bei einer an und für sich so geringen Produktion wie die des Größentypus von 10// auf 5000 j)ro ccm bei dem 3 fachen des mit dem angeführton Meeres- teil beobachteten Maximums, für eine übermäßige lTochi)roduktion wie die der Frequenz 100(10000 })i-o ccm aber bei dem iUMiO faclion dieser Zahl u. s. w. 7) riittcr, H., l)ie ]*>rn;ihniiiü der Wa^^serticro und d(>r StdlTliaushalt der (icwässcr. — Jena 1909. 8) WisR. Mceresunlors , N. F., l'.d. 10, Kiel lOOS. ^- E. Naumami, IVitnigc zur Kenntnis de« TcichnannoplankUjns. 341 Es fragt sich aber nun, inwieweit diese Steigerung der produktiven Fläche mit der Entwicklung der Tierwelt korreliert. Wie Pütter nachgewiesen hat, kann jedenfalls eine direkte Proportionalität zwischen der produktiven und der konsu- mierenden Fläche existieren. Gehen wir von dieser Annahme aus um einige jedenfalls unter sich vergleichl)are Haltepunkte in dieser Frage zu gewinnen. Eine produktive Fläche des Typus 55 000 qmm pro 1001 wird somit einer konsumierenden von derselben Größe gleich ange- nommen. Oder, um ein konkretes Beispiel zu nehmen, sie ent- spricht z. B. einer Frequenz von etwa 10000 größeren Kopepoden — d. h. 1 Exemplar für jeden ^/^^ ccm. Dies sollte somit unge- fähr der Minimalproduktion eines nicht besonders nahrungsreichen Teichwassers entsprechen, was tatsächlich auch der Fall sein dürfte. Nehmen wir danach, wie oben, ein zweites Beispiel im Bereich der vegetationsführenden Hochproduktionen der Gruppe A unserer Tabelle und zwar wie früher der Frequenz 50000 auf 1 ccm — was z. B. für eine vegetationsfärbende C hl amydomonas- Assoziation als ein Minimalwert bezeichnet werden kann — entsprechen, so sollte ja diese Fläche ä 1575 000 qmm pro 100 1 als tierisches Äquivalent nicht weniger als 315000 größere Zooplanktonformen — d. h. 3 pro ccm! — geben. Derartige Hochproduktionen aus Tieren sind tatsächlich auch in einem sozusagen mäßig vegetationsgefärbten Teichwasser oft genug anzutreffen. Soweit entspricht gewiß die zunehmende Produktionsfläche auch einer überhaupt gesteigerten Produktion des Gesamtwassers. Gehen wir aber nun weiter im Bereich der von mir als Über- produktionen bezeichneten und der Gruppe B der Tabelle ein- gereihten Produktionstypen. Ein hier oft beobachtetes Maximum ist das der Produktionsfläche auf 78000000 qmm pro 100 1. Theo- retisch entspricht dies einem Tieräquivalent auf etwa 15000000 — d. h. etwa 150 pro ccm! Das ist ein höchst erstaunliches Er- gebnis, das ungeahnte Möglichkeiten für den Aufschwung der Teichwirtschaft zu bedeuten scheint. Aber in der Natur liegen die Verhältnisse ganz anders als es hier rechnerisch ermittelt wurde. Es hat sich nämlich bei meinen experimentellen Untersuchungen über die Vegetationsfärbuugen kleinster Wasseransammlungen gezeigt, daß die Überpro duktio n an pflanzlichem Nannoplankton stets mit einem Rückgang der höheren Tierwelt des Planktons verbunden ist in den Fällen, wo man theore- tisch ihre höchste Entwicklung erwarten sollte. Dies geht soweit, daß die pelagische Tierwelt eben bis auf ein äußer- stes Minimum, ja bisweilen sogar auf Null reduziert wird. Wie in dem folgenden näher gezeigt werden soll, dürfte dies nicht nur aus den ursprünglichen chemischen Verhältnissen 342 E. Naiiniaiju. Beiträgp zur Kenntnis des Teichnaonoplanktons. des Wassers erkliirt werden küiinen, sondern scheint vielmehr (Hrekt bezw. indirekt von der all zu üppigen Entwicklung der Algen alt- hängen. Die Überproduktion an Algen wirkt somit aul' das höhere Zooplankton gerade produktionshemmend ein. Es ergibt sich somit hieraus, daß die Korrelation zwischen der Entwicklung der Produktionsfläche und der Entwicklung der Tier- welt in Bereich der geringeren Produktionen bezw. der mäßigen Hochproduktionen eine (vielleicht ganz) direkte Pj-oportionalität aufzuweisen hat, während sie beim Eintreten der Überproduktion ganz gleitend in eine umgekehrte umschlägt. Selbstverständlich sind diese Verhältnisse auch für die Praxis der Teichwirtschaft von einer hervorragenden Bedeutung. Es gilt ja nämlich hier zwischen Produktion und Überproduktion mit Rücksicht auf die Urnahi ung des Wassers den „goldenen Mittelweg" zu betreten, um mit dem geringsten Aufwand von Dungstofi'en den besten Effekt zu erzielen. Wahrscheinlich ist aber hier — in beiderlei Richtung — vieles gesündigt worden. Die angewandte Biologie hat gewiß auf diesem Gebiet große Werte zu schützen. 2. Einige Grcsiclitspuiikto betreffs der Eriiähriingsverliältiiisse des Zooplaiilitoiis. Die alte Auffassung — die übrigens noch die gangbare ist — sieht bekanntlich ohne weiteres in den Algen und Flagellaten die direkte Urnahrung des Wassers. Die Produzenten werden somit von den Konsumenten ganz einfach verzehrt, digeriert ujid ausge- nutzt. Das ganze Problem der gegenseitigen Verhältnisse dieser ernährungsphysiologischen Typen sollte somit einfach durch eine Berechnung der im Organismenkürper produzierten organischen Substanz erledigt werden köimen: somit ein reines Gewicht- Problem. Pütt er war der erste, der gegen diese beim ersten Anblick allerdings doch so ziemlich plausibel erscheinende Auffassung einen Einwand erhob. Von rein theoretischen Gesichtspunkten wies er nach, daß es den Produzenten überhaupt niemals ermöglicht werden könnte, in dieser Weise die Anforderungen der Produktion zu decken. Die alte Auffassung könnte somit nicht richtig sein. Pütter versuchte es deshalb auch, eine neue ernährungsphysiolo- gische Theorie der Wasserorganismen zu begründen^), die besser den tatsächlichen Verhältnissen entsprechen sollte. Nach Pütter ist die ganze Frage als ein Problem der reagierenden Ober- fläche zu betrachten, und die Hauptpunkte seiner Theorie dürften 9) Vgl. vor allem seine oben angeführte zusammenfassende Darstellung aus dorn .lahre 1909. E. NauHiMiui, Beitiaj^e zur Keiiiitiii.s des Teiohnaiinoi»laiiktuiis. ;]43 rolgeiiilrrniaßeu kurz resiiuiiert werden können: Die Produktion auf wirksame Oberfläche bezogen ist der Konsumtion direkt pro- portional; die Produzenten übergeben gelöste organische Stofl'e ihre Assimilate — dem Wasser; die Nahi-ung der Tierwelt erfolgt vor allem durch eine Resorption gelöster organischer Stofl:'e durch die Oberfläche. Diese Theorie bricht ja völlig mit einigen der anscheinend meist wohlbegründeten Sätzen der Physiologie. Sie ist deshalb auch Gegenstand eines sehr lebhaften Streits gewesen, der wohl auch noch nicht al;i erledigt betrachtet werden kann^^). Das ohne weiteres herausfordernde Moment der Putte r'schen Theorie liegt selbstverständlich in ihrer Auffassung über die Er- nährung der Wassertiere durch eine Resorption gelöster Stoffe durch die Haut. Tatsächlich scheint dies auch von den Gesichts- punkten der komparativen Anatomie sehr wenig begründet. Es ist indessen u. E. sehr zu bedauern, daß die Kritik sich hierbei gar zu viel aufgehalten hat, was gewiß ein sonst unbefangenes Be- urteilen der Gesamttheorie sehr beeinträchtigt hat. Gesetzt aber, daß diese Annahme wirklich als falsch zu be- trachten ist, wird dies dann die prinzipielle Bedeutung der P ütte r'- schen Theorie bedenklich erschüttern? Selbstverständlich in diesem Punkt. Aber in den andern? Kaum. Unter allen Umständen bleibt sein Verdienst, die Unzulänglichkeit der Nahrung im alten Sinne in rein theoretischer Weise nachgewiesen zu haben, immer bestehen. Wo sind aber die neuen Nährquellen, und wie w^erden sie ausgenutzt? In einer früheren Arbeit ^^) habe ich schon einigen der hierher- gehörigen Fragen eine eingehende Auseinandersetzung gewidmet. Vor allem wurde dabei die Frage über die Ausnützung der Nähr- algen in experimenteller Weise behandelt. Sie zeigte sich fast überhaupt als sehr minimal, — einzelne Gruppen, die aber nicht in jedem Wasser auftreten, allerdings ausgenommen. An der Unzulänglichkeit der gebotenen Nahrung im alten Sinne ist deshalb sehr oft nicht zu zweifeln. Als eine neue, und gewiß weit mehr ausgiebige, bisher aber von den Planktologen eigentlich völhg über- sehene Nahrungsciuelle wurde aber auf den feinsten, überall in dem Wasser vorhandenen Detritus hingewiesen. Er ist teils limnoalloch- thoh, teils aber im Wasser selbst — vor allem von den Algen — produziert und demnach autochthon. 10) Eine Zusammenstellung ist von H. Li p schütz gegeben unter dem Titel: Die Ernährung der Wassertiere durch die gelösten organischen Verbindungen der Gewässer. Kine Kritik. — Erg. der Physiologie, Wiesbaden 1913. 11) E. Naumann, Über die Ernährungsverhältnisse des tierischen Limno- planktous. Ein Beitrag zur Kenntnis des Stoffhaushalts im Süßwasser. — Lunds Universität. Jahresschrift 19l8. 344 ''^- N'i'nniann, Fiei träge zur Kenntnis de.s Teichnannoi)lankton8. Und hier möchte ich nun an Fütter anknüpfen. Gewiß rührt nämhch dieser letztgenannte Detritus nicht nur von den Überresten abgestorbener Algenzellen her. Es muß vielmehr als sehr wahrscheinlich betrachtet werden, daß ein beträcht- licher Teil desselben auch von den von der produzieren- den Fläche der Algen und Flagellaten ausgeschiedenen Assimilaten herrührt, indem sie später im Wasser in- folge chemischer Vorgänge ansgeflockt werden und somit in eine Form übergeführt werden, die mit Sicherheit von dem höheren Zooplankton ausgenützt werden kann. Mit einer derartigen Erweiterung düifte sich u. E. auch die Pütter'sche Theorie viel besser als früher in Übereinstimmung mit sonstigen Tatsachen bringen lassen. Und, ich möchte es nochmals hervorheben, in ihren wichtigsten prinzipiellen Grundlagen wird dadurch die Theorie m. E. kaum beeinträchtigt. Die von Pütter rechnerisch erwiesene Unzulänglichkeit der Nahrung im alten Sinne ist vielmehr experi- mentell noch mehr pointiert worden, nur die Weise, worin die Produktion wahrscheinlich der Konsumtion zugute kommt, ist einer Revision in Übereinstimmung mit den tatsächlichen Befunden der komparativen Anatomie und Physiologie unterzogen w^orden. Auch experimentelle Erfahrungen — die ich wiederum bei meinen Ar- beiten mit den vegetationsgefärbten Kleingewässern gemacht habe und die in dem folgenden kurz angedeutet werden sollen — sprechen aber für das Berechtigte dieser Revision der vorliegenden Theorie. 3. Die Ileaktioiisfläehe der Uriiahriiiig als Exkretprodiizeiit. Eigentlich sind wir schon durch die soeben vorgeführten Aus- einandersetzungen gerade an diesen Punkt gelangt. Denn wenn die Produktion den Anforderungen der Konsumtion als Nahrung nicht in einer direkten Weise entsprechen kann, so ist dies selbst- verständlich auch nicht durch einen Detritus, der nur durch ihr Kolla1)ieren hervorgeht, ermöglicht. Wir müssen deshalb hier ge- wiß mit einer exkretorischen Tätigkeit der produzierenden Fläche lechnen. Sie dürfte von den Gesichtspunkten der Nützlich- keit in zweierlei Weise näher beurteilt werden können: einerseits von dem Standpunkt der Pflanze selbst, anderseits von dem der Tierwelt. Pütter hat selbstverständlich besonders auf den letztgenannten Fall hingewiesen. Der erstgenannte ist allen fast völlig unbeachtet geblieben. Er ist aber wahrscheinlich nichtsdestoweniger von einer hervorragenden ökologischen Bedeutung. Wenn nämlich die IM'lanzc ausnntzbaro Nährstoffe — und zwar vor allem Kohlen- hydrate — an das Wasser abgibt, so muß ja daraus ein meiir oder minder eingreifender biochemischer Milieu- wechsel resultieren, der selbstvei'ständlich eben in den vege- E. Xauiiumn, IJciträgc zur Keiiiitni;^ des 'lViebiiaiiiiui>liUikluii^. ',\^^) tatiüiisgefärbten Wasser mit der dort vorhandenen großen Fro- duktionsfläche ein Maximum erreichen muß. Es liegt ohne weiteres auf der Hand, welch eine große Bedeutung dies vor allem für das Bakterienleben des Wassers darstellen muß. Nicht nur quanti- tativ muß es eine beträchtliche Steigerung aufweisen können, son- dern dazu gewiß auch in einer qualitativ spezialisierten Form — man denke z. R. nur an die stickstoft'sammelnden Bakterien, die in einem elektrolytenreicheren Gewässer bekanntlich beim Vorhanden- sein von Kohlenhydraten stets wuchern! — , die wiederum den Ur- produktionen zugute kommen kann. Auf Grund derartiger Ver- hältnisse dürfte man wohl berechtigt sein, von einer sehr kompli- zierten gegenseitigen Abhängigkeit der verschiedenen Assoziationen dieser Biocönosen zu sprechen. — Was aber diese exkretorische Wirksamkeit der produzierenden Fläche im übrigen für das Leben der in Hochproduktion stehenden Pflanzenwelt bedeutet, läßt sich allerdings noch nicht näher auseinandersetzen. Vielleicht liegt aber hier auch die Lösung des Rätsels, daß so viele Hochproduk- tionen eine ausgesprochene Speziesreinheit längere Zeiten hindurch aufweisen können: vielleicht hängt es auch hiervon ab — aller- dings neben einer Reihe anderer Verhältnisse — , daß die Über- jn-oduktion der produzierenden Fläche nicht mit einer dement- sprechenden Produktion an höheres Tierplankton korreliert. Hier müßte es sich dann allerdings z. T. um ganz spezialisierte Exkret- stoflfe handeln, um die Alleinherrschaft der Algen im Wasser zu sichern. Auf Grund des Gesagten ist somit die Exkretion auch von den als Nährstoffe brauchbaren Verbindungen als für die Pflanze unbedingt nützlich anzusehen. Es ist dann später eine ganz andere Frage, daß sie auch der Tierwelt zugute kommen. Daß die Menge derselben mit der produzierenden Oberfläche steigt, muß als eine erwiesene Tatsache gelten; und daß dies z. T. eben von der Tätigkeit der pflanzlichen Oberfläche als Produzent verwertbarer Exkrete abhängen muß, geht ohne weiteres aus der in geeigneten Versuchen erwiesenen Unzu- länglichkeit der Algennahrung an und für sich hervor. Da nun diese Exkrete gewiß zum großen Teil in dem Wasser ausgeflockt werden, so muß selbstverständlich auch der Gehalt an dem staub- feinen Detritus in Proportion mit der vorhandenen Produktions- fläclie zunehmen. Leider ist der Nachweis dieser Körper sehr schwer in einer quantitativen W^eise zu erbringen. Ich bin aber eben mit den Vorarbeiten hierzu beschäftigt. Rein qualitativ kann aber der Gehalt verschiedener Gewässer an dem aktuellen, viel- leicht z. T. auch potentiellen staubfeinen Detritus nach meinen Erfahrungen sehr einfach z. B. durch das Hinzufügen von etwas in destilliertem Wa<-ser gelöstem Gentianaviollet demonstriert wer- 346 K. Toldt jun., Neuere Arbeiten über das Integument des Flußpferdes. den künueii. Der staubfeine Detritus tritt dann beim Beobachten einer direkt geschöpften Wasserprobe in einer geeigneten Kammer als intensiv gefärbte, oft fein granuHerte Flöckclien von de-m Aus- sehen koagulierender Kolloide hervor. Man kann sich in dieser Weise leicht von dem verschiedenen Gehalt der Gewässer an diesem staubfeinen Detritus überzeugen. Daß dies hierbei eben in den vege- tationsgefärbten Gewässern den schärfsten Ausschlag geben wird, ist nach dem oben Angeführten ja nur was man theoretisch er- warten könnte. Es existiert somit innerhalb gewisser Gren- zen eine ganz auf fallende Proportionalität zwischen pro- duktiver Fläche, Gehalt des Wassers an staubfeinem Detritus und der Frequenz der höheren planktonischen Tierwelt. Vor allem bieten aber die vegetationsgefärbten Gewässer in diesen Beziehungen hierzu lehrreiche Beispiele und eben in dem Stadium der Hochproduktion dürfte das produktionsbiologische Problem der Limnologie in seiner schärfsten Gestaltung vor unsere Augen treten. Die oben angeführten Gesichtspunkte zum Beurteilen des bio- logischen Effekts der vegetationsfärbenden Hochproduktionen bezw. die allgemein-limnologischen Fragen deren Entwicklung u. E. von einer derartigen Auseinandersetzung gefördert werden könnten, müßten wir hier allerdings in erster Linie in einer rein theore- retischen Weise behandeln. Schon hierdurch dürfte indessen mehreres an Klarheit gewonnen haben, wenn auch das hier Dargestellte in mehreren Hinsichten sich diskutieren läßt. Selbstverständlich kann auch nur eine experimentelle Forschung auf diese überhaupt sehr neue Frage die endgültige Beantwortung geben. Ich bin deshalb auch seit einiger Zeit mit derartigen Arbeiten in der hier ange- zeigten Richtung beschäftigt und hoffe deshalb, auch selbst einmal das hier theoretisch Entwickelte durch das empirisch Gefundene er- setzen zu können. Lund, Bot. Inst. d. Universität, im Dezember 1918. Neuere Arbeiten über das Integument des Flufspferdes. Von K. Toiat jun., Wien. In der Menagerie zu Schönbrunn befindet sich seit mehreren Jahren eine Anzahl Flußpferde [Hippopotanms aviphihius L.). die dank der Fürsorge der Menagerieverwaltung vorzüglich gedeihen i|nd bereits zweimal eine ertolgreiche Aufzucht aufzuweisen haben. Das gelingt in den Tiergärten nur selten, obgleich Geburten von Flußpferden verhältnismäßig häufig stattfinden. Die Jungen gehen K. Toldt juu.. Neuere Arbeiten ül)er das Intej^iimeat des Flußpferdes. 347 aber ineistens'sofori oder nach wenigen Tagen ein. Audi bei den Schönbriiniier Flußpferden wurde einmal nach einem unbeobachteten Wurf ein reifes Neugeborene« tot aufgefunden und ein anderes Mal kam es zu einer frühzeitigen Totgeburt. Beide Früchte dieses infolge der vornehmlich amphibiotischen Lebensweise besond(irs interessanten Säugetiers wurden zwecks eingehender morphologisch- anatomischer Studien konserviert. Bis jetzt liegen einige Arbeiten über die äußere Kö.rperform und namentlich über die Haut abge- schlossen vor; die makroskopischen Untersuchungen wurden vom Beiichterstatter'), die mikroskopischen von S. v. Schumacher (Innsbruck)^) ausgeführt. Nachstehend seien die wichtigsten Be- funde, insoweit sie sich auf bisher wenig bekannte Verhältnisse be- ziehen oder von biologischem Interesse sind, kurz zusammengefaßt. Das Frühgeborene, das einen normal gebildeten Fetus dar- stellt, ist ungefähr um die Hälfte jünger {4^/^ Monate alt) als das Neugeborene (Trächtigkeitsdauer beim Flußpferde etwa 8 Monate) und auch annähernd halb so groß wie dieses (Scheitel-Steißlänge 40 bezw. 84 cm). Beide sind cf . Der Fetus zeigt bereits im allgemeinen den äußeren Ha})itus des Erwachsenen. Von einzelnen Formdetails ^eien zunächst die der Lippen erwähnt. Diese haben beim Flußpferd wie bei anderen wasserbe wohnenden Säugetieren (namentlich bei den Sirenen) eine auffällige, spezifische Form, die ein besonders festes Aneinander- schließen ihrer harten Ränder ermöglicht und zum dichten Abschluß der Mundhöhle unter dem Wasser und zum Ergreifen der aus Wasserpflanzen bestehenden Nahrung geeignet erscheiiit. Beim Fetus ist diese feste Abschlußmöglichkeit hoch nicht vollkommen erreicht, da die Wangenteile der Unterlippe vom Kinnteil derselben jederseits durch einen scharfen Einschnitt abgegrenzt sind ; dieser dürfte, worauf Herr Prof. Friedenthal privatim aufmerksam machte, mit der bereits in diesem Stadium hohen Lage der Mund- winkel in Beziehung stehen. Beim Neonatus haben sich die einzelnen Unterlippenteile bereits zu einem dem Oberlippenrand entsprechenden kontinuierlichen Rand vereinigt; strukturell sind sie aber noch er- kennbar. — Die Penisscheide öffnet sich nach hinten, bekanntlich. 1) K. Toldt jun., Äußerliche Untersuchung eines ae\}gehovuei\ HiJqK)potalllu.s (llllph^bius L. mit besonderer Berücksichtigung des Integuments und Bemerkungen über die fetalen Formen der Zehenspitzenbekleiduiig bei Säugetieren. Denkschr. Akad. Wissensch. Wien, 92. Bd., S. 653-707, 1915. Derselbe. Bemerkungen über einen Fetus von IlippopotaDius ampltibius \j. und über einen 9 Monate alten Elfplta-v u.a.rin.ns L. Zool. Anz. Bd. 50, S. 65 — 91 , 1918. 2) Siegmund von Schumacher, Über eigentümliche Verbältnisse an den Venen der Ohrmuschel eines neugebornen Nilpferdes. Anat.Anz.Bd.49,S.72 — 81,1916. Derselbe. Histologische Untersuchung der äußeren Haut eines neugebornen lii ppopotamus aiHi/hibiiis'L. Denkschr. Akad. Wissensch. Wien, 94. Bd., S. 1 — 52, 1917. Derselbe. Bau der äußeren Haut eines Fetus von Hippopmicuiiiif< ampJtibuis'L. Anat. Anz. Bd. 51, S. 165—173, 1918. k 348 K- Toldt jun., Neuere Arbeiten über das Integumciit des Flußpferdes. ein bei den Säugetieren primitiver Zustand. Die Hoden liegen .subintegumental. An der Basis der Penisscheide befindet sich jeder- seits eine rudimentäre aber deutlich erkennbare Zitze. Beim Fetus liegt außerdem nahe vor diesem Zitzenpaar noch ein zweites, schwächeres. Eine ähnliche Lage der Zitzen im Bereiche des Penis kommt z. B. auch beim Nashornhengst, bei manchen Cetaceen, beim Esel und Maultier vor, bei cf Pferdeembryonen sind sie sogar nahe an den Rand des Präputiums verlegt. Beim cT Rind, beim Schaf und Ziegenbock, bei cf Hirschfeten sowie bei einigen Marsupialiern liegen die Zitzen nahe der Basis des Skrotums. Derartige, zunächst im Vergleich zur Zitzenlage bei den 5 bemerkenswerte Verhältnisse wurden in der zahlreichen Literatur über den Mammarapparat bisher wenig beachtet. — Die Nabelschnur ist beim Flußpferd wie z. B. auch beim Pferd, Rind, Hirsch u. a. mit für die einzelnen Arten charakteristisch geformten epithelialen Wucherungen bedeckt. Beim Flußpferd (vgl. bes. K ei bei) sind sie von kugelförmiger Gestalt und von verschiedener Größe, beim Neugeborenen aber durch- schnittlich nicht größer als beim Fetus. — Bei letzterem befindet sich am Ende des kurzen, im apikalen Teil seitlich kompressen Plätscherschwanzes ein kleines Schwanzfadenrudiment, eine Bildung, wie sie bei verschiedenen Säugetieren vorkommt und auf eine Reduktion des Schwanzes hinweist (vgl. bes. Bonnet, Anat. Anz. Hl, 1888). — Die Hufe zeigen in diesen Entwicklungsstadien eine eigenartige, wesent- lich andere Form als die des erwachsenen Tieres. In mehr weniger auffallender Weise kommt dies auch in der Entwicklung der anderen Säugetiere vor, ist aber bisher noch wenig bekannt. An Stelle des definitiven Hufes findet sich zunächst eine mit mehr weniger ver- hornten Lederhautpapillen (Hornsäulchen) durchsetzte Masse, die den ersten Epithellagen der Körperhaut (dem Epitrichium) ent- spricht und der Zehe im weiteren Entwicklungsverlauf ein be- trächtlich verlängertes Aussehen gibt. Dieser als Schutz für die Embryonalhüllen angesehene Erstlingshuf hat beim Fluß- pferdfetus eine birnförmige Gestalt mit nach vorne umge- bogener Spitze. In seinem Innern bildet sich, von dem Zehen- endglied ausgehend und apikal fortwachsend, der definitive Huf; dieser schiebt dabei die Hauptmasse des Peronychiums vor sich hin. Die Hufe des Neugeborenen erscheinen sehr lang, weil die definitive Hufform nun bereits ausgebildet, al)er noch vom Perony- chiuni bedeckt ist. Dieses wird bald nach der Geburt abgestoßen. Die Körperhaut des Flußpferdes hat bereits M. Weber im ffahre 188G eingehend behandelt; die hier zu besprechenden Arbeiten ergaben auf Grund günstigen Materials weitere interessante Be- l'nnde. Die kräftigen und annähernd konstiyiten Faltenbildungen namentlich am Nacken und Hals des Erwachsenen, welciie z. T. durch Bewegungen des Tieres, z. T. durch die Formbeschaffenheit K. Toldt jiin , Neuere Arbeiten über das Integument des Flußpferdes. 340 der darunter befindlichen Weichteile bedingt werden, sind im all- gemeinen bereits beim Fetus vorhanden und zeigen im Zusammen- hang mit den Verhältnissen beim Neugeborenen die Art ihrer all- mählichen Ausbildung und ihrer mechanischen Beanspruchung. Außer- dem befinden sich beim Neugeborenen allenthalben an der Haut- oberfläche Runzelbildungen, die stellenweise regelmäßige Ornamente bilden und größtenteils gleichfalls auf Körperbewegungen zurück- zuführen sind. Beim Fetus sind sie noch nicht vorhanden, da die Haut noch wenig gefestigt erscheint. Anderseits sind sie beim Erwachsenen nicht so deutlich wie beim Neugeborenen, weil sie durch die starke Oberflächenverhornung der Haut mehr weniger verwischt werden; beim Neonatus ist die Hornschicht dagegen, ab- gesehen vom mittleren Teile der Sohlen, noch nicht ausgebildet. Das frühzeitige Auftreten der Bewegungsfalten und -runzeln in der Ontogcnie spricht, wie es auch bezüglich der Fußsohlenhaut des Menschen, für gewisse Furchenbildungen der Elefantenhaut u. s. f. gilt, dafür, daß sie bereits erblich fixiert sind. — Die hauptsächlich die große Stärke und Dicke der Flußpferdhaut bedingende Lederhaut zeigt ähnlich wie bei Manatiis in ihrem größten Anteil eine so regelmäßige Durchflechtung der Faserbündel, daß sie in dieser Beziehung einem künstlichen Gewebe kaum nachsteht. — Bezüglich der vornehmlich auf das Wasserleben zurückzuführenden Spärlichkeit der Behaarung läßt eine Stelle jederseits im Mundwinkel, wo noch feine Härchen mit stärkeren untermischt dicht beisammen stehen, erkennen, wie die Reduktion des Haarkleides allmählich vor sich gegangen ist. Die im Mundwinkel von den Wasserströmungen geschützte dichte Behaarung löst sich beim Übertritt auf die freie Wange zunächst in größere, dann in kleinere Haargruppen auf und schließlich bleiben nur die einzelnen verhältnismäßig weit voneinander stehenden Haare erhalten, ein Zustand, wie er auch an der übrigen Körper- liaut besteht. Diese Haare sind beim neugeborenen Flußpferd nicht einfache Fellhaare (ohne Blutsinusse im Balge), wie sie am Lande hauptsächlich als Wärmeschutz dienen, sondern, wie bereits Weber feststellte, Haare mit mehr weniger deutlich entwickelten Blut- räumen, also Tasthaare. Das wurde in neuerer Zeit auch für die w^asserbewohnenden Cef aceen und Sirenen nachgewiesen ; gleich- zeitig fehlen die Talgdrüsen oder sind (bei den Sirenen) eine rudi- mentäre vorübergehende Erscheinung in der Entwicklung. Beim Fhißpferdfetus sind diese Haare noch nicht sinuös. Als eine Folge des Ausfalles der Schutzhaare dürfte, wie auch beim Elefanten, bei den Cetaceen, Sirenen u. a., die mächtige Ausbildung der Epidermis anzusehen sein. Zu ihrer Ernährung und zum besseren Zusammen- halt mit der Ledeihaut, dem auch infolge der Mangelhaftigkeit der Behaarung ein wesentlicher Faktor abgeht, sind die Lederhaut- pn]nllen sehr reichlich und lang entwickelt. Ihre Länge steht im 350 K- Toldt jun., Neuere Arbeiten über das Integument des Flußpferdes. direkten Verhältnis zur Dicke der Epidermis. An Stelle der sonst hauptsächlich als Pigmentspeicher dienenden dichten Behaarung ist, wie z. T. auch bei den eben genannten Tieren, die Epidermis reich pigmentiert. — Bezüglich der Behaarung sei noch bemerkt, daß die zahlreichen kräftigen Haare an dem auffallend breiten (hohen), größtenteils nach vorne gerichteten Oberlippenteil zwischen Nasenregion und Oberlippenrand bei genauerer Betrachtung eine streng bilateral-symmetrische Anordnung zeigen, ein Beweis, daß dieser Behaarungsbereich den Oberlippenvibrissenfeldern anderer Säugetiere entspricht; das kommt hier nur infolge der eigenartigen Lippenform nicht deutlich zum Ausdruck, — Eine weitere An- passung an das Wasserleben bedeuten die unabhängig von den Haaren allenthalben am Körper verstreuten Hautdrüsen, die früher vielfach als „blutschwitzende" Schweißdrüsen gedeutet wurden. Es handelt sich hier um eine für die äußere Haut ganz neue Drüsen- form vom Bau der mukösen Speicheldrüsen, wie sie sonst nur an Schleimhäuten vorkommen. Bei dem vorzugsweisen Aufenthalt des Flußpferdes im Wasser ist eine Schweißsekretion überflüssig ge- worden und statt ihrer wird von den genannten eigenartigen Drüsen ein rotes, schleimiges Sekret ausgeschieden, das die Haut vermut- lich vor dem wechselnden Einfluß von Wasser und Luft schützt (vgl. a. Weber), — Gegenüber diesen an das Wasserleben ange- paßten Verhältnissen der allgemeinen Körperhaut hat die Haut der Ohrmuscheln bemerkenswerterweise den Charakter der Haut von Landbewohnern noch nahezu bewahrt. Denn hier kommen auch Knäueldrüsen (Schweißdrüsen) und Fellhaare mit Talgdrüsen vor; an der schwach behaarten Außenseite fehlen die Schleim- drüsen, Außerdem finden sich noch um die Basis der Ohr- muscheln herum Haargruppen. Diese Unterschiede gegenüber der allgemeinen Körperhaut sind vielleicht darauf zurückzu- führen, daß das Flußpferd im Wasser die Ohrmuscheln ge- wöhnlich über den Wasserspiegel herausstehon läßt; die Ein- wirkung des Wassers ist daher hier noch nicht recht in Erschei- nung getreten. — Außerdem weisen in der Ohrmuscliel des Fluß- pferdes (in der Nähe des freien Randes) auch die Venen eigen- artige Verhältnisse auf, die, wie bei anderen Säugelieren andere Einrichtungen daselbst, wohl zur Verhindeiung von Stauungen im Venensystem dienen. — Die histologische Untersuchung der Fluß- pi'erdhaut gab vielfach auch Gelegenheit zur Stellungnahme gegen- über allgemeinen, das Säugetierintegument betreffende Fragen. Anschließend sei hier noch erwähnt, daß die Oberfläche der Haut der jungen und erwachsenen Flußpferdc in unseren Tier- gärten vielfach dunkle Flecke sowie Warzen oder Spi-ünge mit wuchernden Rändern aufweist; übei- diese Bildungen herischt, wie sich aus der Literatur ergibt, vielfach noch Unklarheil, obgleich ICToldt jun.. Neuere Arbeiten über das Integument des Flußpferdes. 351 sie von einzelnen Autoren gelegentlich richtig gedeutet wurden. In beiden Fällen handelt es sich keineswegs um typische Erschei- nungen, sondern in ersterem Falle um lokale Niederschläge des roten Sekretes rings um die Mündungen der Schleimdrüsen, im zweiten Falle um pathologische, akanthomähnliche Wucherungen der Epidermis in verschiedenem Ausbildungsgrade. Diese scheinen hauptsächlich dann aufzutreten, wenn die Tiere zu wenig Gelegen- heit haben, ins Wasser zu gehen, also aus Feuchtigkeitsmangel, vermutlich auch durch Unreinlichkeit begünstigt. In solchen Warzen wurden Nematoden eingebohrt gefunden; sie dürften nur als sekun- däre Eindringlinge an rissigen Stellen der Haut und nicht als die Erreger der Wucherungen anzusehen sein. Die Untersuchungen über diese Verhältnisse sind noch nicht abgeschlossen. Bei dieser Gelegenheit sei noch die eigenartige Anordnung der Haare am Rüssel des indischen Elefanten erwähnt, über die auch in einer dieser Arbeiten berichtet wurde. Entlang der Ränder der Rüsselunterseite stehen die Haare, wie besonders deutlich beim Fetus zu sehen ist, in einer Reihe von einzelnen hintereinander- liegenden kleinen Gruppen. Im apikalen, in der Ruhe eingerollt gehaltenen Teile des Rüssels hört diese Behaarung jedoch auf, während die Umgebung des Rüsselendes wieder, und zwar ziemlich stark behaart ist. Das hängt vermutlich damit zusammen, daß der apikale Teil der Rüsselunterseite bei der mannigfachen Betätigung des Rüssels als Greiforgan l)esonders stark in Anspruch genommen ist, weshalb die Haarentwicklung hier unterdrückt wurde und be- reits beim Fetus nicht mehr zur Ausbildung gelangt. Vielleicht kommt dabei auch der Druck infolge der Einrollung in Betracht. Daß anderseits das Rüsselende stark behaart ist, dürfte darauf zurückzuführen sein, daß hier die Tastfunktion von besonderer Wichtigkeit ist. Von den beiden Flußpferd fruchten wurden auch Röntgenauf- nahmen hergestellt und mit einer solchen eines Elefantenfetus ver- glichen. Sie zeigen namentlich den Entwicklungsgrad und die topogi-aphischen Verhältnisse des Skeletts. Am Elefantenfetus fällt besonders auch die noch relativ beträchtliche Größe der Ge- hirnkapsel auf; die Fneumatizität des Schädeldaches ist noch nicht ausgeprägt. 35'2 F. Heikertiiiger, Yersiu-he und rreilaiiclforschiiiition zur Mimikryhypothosc. Versuche und Freilandforschungen zur ' Mimikryhypothese. Von Franz Heikertinjo-er, Wien. I. Akuleate Hymenoptereii als Si)iiineiil>eute. Unter den Fällen von Mimikry ist die „Nachahmung" von stechenden Hautflüglern, von Wespen und Bienen, eine allbekannte Erscheinung. Der Giftstachel der akuleaten Hymenopteren gilt als gefährliche Waffe, um dessentwillen seine Träger von den Insekten- feinden gemieden werden. Die täuschende Ähnlichkeit mit diesen Gemiedenen läßt — der Hypothese nach — auch den „Nachahmer" Schutz genießen. Es ist selbstverständlich, daß eine Mimikryannahme nur dann gerechtfertigt sein kann, wenn das nachgeahmte Modell selbst Schutz genießt, selbst von den Feinden seiner Sippe gemieden wird. Läßt sich dieser Schutz nicht nachweisen, dann fehlt für eine Mimikryannahme die wissenschaftliche Begründung. Läßt sich nachweisen, daß die Modelle selbst schutzlos sind und den Feinden zur Beute fallen, dann ist die Mimikryannahme als L-rtum erwiesen. Ich will ein Kapitel aus dem Problem der schützenden Nach- äffung stechender Hautflügler, der Sphekoidie, wie A. Jacobi in seinem zusammenfassenden Werke über die Mimikry^) die Er- scheinung genannt hat, herausgreifen und das Verhältnis der stechen- den Hautflügler zu den Arachniden untersuchen. Zur Beleuchtung der in der zeitgemäßen Biologie gangbaren Anschauungen gebe ich Jacobi das Wort. (S. 81.) „Für die erwachsenen Weibchen dieser Familien (d. i. der Aculeata oder Stechimmen, nämlich der Apiden, Vespiden, Sphegiden, Pompiliden, Scoliiden u. s. w.) kommen als Feinde im ganzen nur die Radspinnen und einige wenige Vögel in Betracht; erstere wagen sich aber nicht an die in ihre Netze geratenen heran, sondern lassen sie schleunigst durch Abbeißen von Fäden frei . . .."2) 1) Mimikry u lul vcrwaiulle Ers chein nugou. P>rauiischMeiö; 191.1, Fr. Viewcg & Holm. L') Vgl. luich F. Doflciii, Das Tier als (TÜed des Natu vganzen (Hesse und Doflein, Tierbau und Tierleben. Bd. II. Leipzig, 1914), SS. 174: „Wenn Tiere in das Netz geraten, welche als Beute für die Spiiuien zu groß und stark sind, so eilt die Spinne geschäftig herbei ujid beißt selbst die Fäden ab, in Melchen das Tier hängen blieb. So beschleunigt sie selber die Befreiung der unwillkommenen Beute. Das ist stets der Fall, -wenn solche Insekten in das Netz geraten sind, Avelche über Giftstacheln oder mit Giftdrüsen versehene Beißwerkzeuge verfügen." Diese Angabe findet sich ül)rigons bereits bei (). Herrn an (T^ngarns Spinneii- fauna. Bd. I, Budapest 1876, S. 78). auch hier aber nur als unbelogte Behaup- tung. Eine Schilderung konkreter Einzelfälle fand ich nii-ht. F, Heikertinger, Versuche und Freilandfdrschungeu- zur Mimikryhypothese. 353 Über die „wenigen Vögel" gedenkeich andernorts zu sprechen''). Hier mag Jacob i's Behauptung bezüglich des Benehmens der Spinnen gegenüber Stechimmen an Tatsachenmaterial beleuchtet werden. Die Behauptung ist nicht zutreffend. Ich führe im Folgenden Sätze aus einem Buche vor, das einen Spinnenkenner^ der den Mimikrylehren zustimmend gegenübersteht, zum Verfasser haf^). (S. 49.) ,;Oft kann man hören, wenn eine Wespe oder Biene sich im Netze fange, so suche die Spinne die Fäden zu lösen, und lasse sie frei. Dem ist aber nicht so. Manchmal töten sie sich im wilden Kampfe gegenseitig . . . Mehr als einmal war ich Zeuge, wenn sich eine Wespe gefangen hatte, daß die Spinne den Sieg davontrug; das Schauspiel ist sehenswert. Das einemal schien sich die Spinne der Gefährlichkeit der Lage wohl bewußt zu sein; sie hielt sich vorsichtig von beiden Enden der Wespe fern und faßte ihre Beute am Flügel, den sie unten befestigte. Dann näherte sie sich dem Körper des Opfers immer mehr, obwohl die Gefangene beständig mit ihrem dolchartigen Stachel drohte. Aber das half der Wespe nichts; die Todfeindin kroch wie ein schleichender Panther noch näher heran, bis sie ihre Fänge im Wespenleib, da wo die Flügel angewachsen sind, versenken konnte. Von dem Gift der überlegenen Feindin gelähmt, gab die Wespe nach einigen Zuckungen den Kampf auf. Darauf schleppte die Spinne die Wehr- lose in den verstecktesten Winkel ihrer Höhlung, um sie dort un- gestört verspeisen zu können ..." Soweit Ellis. Ein französischer Beobachter, H. du Buysson"), berichtet ül)er das Verhalten einer „grosse araignee" — den Namen nennt er nicht — folgendes: „Eine große Spinne hatte zwischen zwei Gitterpfählen ihr Netz gespannt . . . Einige Augenblicke später (d. li. nachdem sie eiue 3) Vorläufige Angaben hierü])er finden sich in meinen Abhandhingen: Die Bienenmimikry von Eristalis. Zeitschr. f. wissensch. Insektenbiologie. Bd. XIV., 1!I18, S. 1 — 5, 73—79. — Die Wespenmimikry der Lepidopteren. (Zugleich eiue Darstellung des Mimikryproblems im allgemeinen.) Verhandlgu. d. zool.-I)Ot. Gesellsch. Wien, 68. Bd., 1918, 8. (164)— (194). - Die metöke M yrmekoidie. Tatsachenmaterial zur Lösung des Mimikryproblems. Biolog. Zentralbl., Bd. 39, 19 Ip, S. 65. — Die Insekt e Uli ahrung des Grauen Fliegenfängers Musci- capa grisola) im Lichte der 8chutzmi ttelhy pothese. Österr. Monatschrift f. naturwissensch. Fortbildung. Xn\ .Thrg., 1919. 4) R. A. Ellis, Im Spin nenland. Ans dem Englischen deutsch von M. PaniiAvitz. Verlag d. Deutschen Lehrervereins f Xaturkuiide (K. G. Lutz). Stuttgart 1913. 5) Les chasses d'une Araignt'o. Revue scientif. du Bourboiinais. XVII. li)04, p. 13.-). 39. Band. L'4 p)54 F. Heikertinger, Verf?iiche und Freilandforschungen zur Mimikryhypothese. kleine Fliege ausgesaugt hatte) gab ich ihr eine lebende Biene; die Spinne stürzte sich sofort auf sie, aber, bis auf etliche Zenti- meter nahe gekommen, hielt sie erschreckt inne : sie hatte in ihrer Gefangenen eine Feindin erkannt, die fähig war, sich mit ihrem furcht- baren Stachel zu verteidigen. Nun mußte sie mit Klugheit handeln. Sie wartete einen günstigen Augenblick ab, um die Biene auf dem Rücken zu packen und durchbohrte sie mit ihren Kieferklauen. Der Druck veranlaßte das Einfließen des Giftes in die Wunde, die verwundete Biene starb augenblicklich. Die Spinne versuchte sie in ihren Schlupfwinkel zu schleppen, aber die Beute hatte sich so verstrickt, daß die Fäden sie überall zurückhielten. Die Spinne zögerte nicht, die Fäden abzubeißen, kam aber gleich zurück (re- viendra), um den Schaden auszubessern," In dieser gegen Ende etwas unklaren Schilderung ist allerdings von einem Abbeißen der Fäden die Rede. Aber dieses Abbeißen erfolgte offenbar lediglich zu dem Zwecke, um die Beute loszube- kommen und in den Schlupfwinkel schleppen zu können. Der Beobachter erwähnt nirgends, daß die Beute aus dem Netz geworfen worden wäre — wie dies seitens derselben Spinne mit anderen Tieren, einer Baumwanze und einer Raupe, geschah und vom Be- richterstatter ausdrücklich erwähnt wird — , sein „reviendra" besagt vielmehr, daß die Spinne — offenbar nach Unterbringung der Beute in ihrem Schlupfwinkel — „wiedergekehrt" sei. Ich selbst habe mit Honigbienen, Ajjis tneUifica, und Kreuz- spinnen, Araneus diadematus [Epeira diademata) Versuche ange- stellt. Nachstehend ein kurzgefaßter Bericht über zwei derselben. Mitte September, Spätnachmittag. Eine Kreuzspinne hat an einer nischenartig vertieften Mauer ein Netz gesponnen. Ich fange eine blütenumschwärmende Biene, betäube sie durch einen schwachen Druck (von dem sie sich übrigens bald erholt) und hänge sie der Spinne ins Netz. Die Manipulation gelingt nicht sofort und mein Hantieren veranlaßt die Spinne zur Flucht an die Mauer. Wie die Biene festhängt, jage ich die Spinne zurück. Sie bleibt eine kurze Weile ruhig nahe der Biene stehen, dann geht sie auf die sich schwach Bewegende zu, berührt sie mit den Vorderbeinen, befestigt mit dem Hinterleibe Fäden an ihr, dreht sie herum, so daß die Biene bald in Fäden eingewickelt wie in einer Hängematte hängt, stellt sich hochbeinig über die Biene, läßt unablässig das breite Bündel Fäden aus ihren Spinnwarzen treten, dreht die Biene herum, bis diese einem umsponnenen Bündel ähnelt, schlägt ihre Kiefer in die Biene und beginnt sie auszusaugen. Kein Zeichen von Furcht ist im Benehmen der Si)inne, kein Versuch eines Fäden- abbeißens und Befreiens der Biene. Die letztere wurde in der- selben Weise als Beute behandelt wie etwa eine große Fliege unil wurden in «•ewohnter Weise bezwunijcn. F. Heikertinger, Versuche und Freilandforschuiigen zur Mimikryhypolhose. ;>5r> Vielleicht war dieser Versuch wenig beweisend, da ja die Biene leicht betäubt war. Da es mir an Ort und Stelle nicht ge- lang, eine von den unbetäubten, fahrigen Bienen im Netze zu be- festigen, nahm ich Kreuzspinnen — und zwar andere Exemplare als das in obgeschilderter Beobachtung erwähnte Tier — mit nach Hause. Sie spannen in großen Zuchtgläsern Gewebe und wurden mit Fliegen ernährt. Nach etlichen Tagen reiche ich einer der Spinnen eine eben gefangene Arbeitsbiene. Die Biene, von mir mit der Pinzette an einem Hinterbein gehalten, summt laut und schlägt mit den Flügeln. Ich fühle die starke Zugluft des Flügel- schlags sehr deutlich, sobald ich sie meinem Gesicht nähere. Die Spinne weicht vor der ihr genäherten Biene nicht zurück. Sie schlägt mit den Vorderbeinen nach ihr. Ich lasse die Biene los. Diese verhängt sich leicht in den Fäden. Im nächsten Augen- blicke ist die Spinne auf sie losgestürzt und schlägt ihre Kiefer in die Seiten des Thorax der Biene. Die Biene summt, strampelt verzweifelt, sucht zu stechen. Doch die Spinne hat sie geschickt so gefaßt, daß ihr Hinterleib die Spinne nicht erreichen kann. Ein Augenblick genügt, Fäden an der Biene zu befestigen. Die Spinne läßt einen breiten Strom derselben aus ihrem Hinterleib quellen. Die Bewegungen der Biene werden matter. Nach etwa einer Minute läßt die Spinne ihr Opfer los, dreht es mit den Beinen um eine wagrechte Achse und wickelt es in die Seide ihrer Spinndrüsen. Nach einer Anzahl von Umdrehungen ist die Biene eine reglose, umwickelte Puppe, und die Spinne beginnt sie auszusaugen. Um festzustellen, ob dieser Vorgang Regel sei, nehme ich der Spinne die Biene, an der sie etwa eine Viertelstunde gesaugt hat, sachte weg, nehme eine frische, ebenso ärgerlich summende, flügel- schlagende Biene an einem Hinterl)ein an die Pinzette und reiche sie der Spinne. Diese flieht nicht, sondern sucht sich sofort der Biene zu bemächtigen. Ich lasse letztere los. Die Spinne faßt sie, behängt sie rasch mit Fäden, Avobei sie die Biene mit den Beinen von ihrem Leibe entfernt hält. Während der Hinterleib der Biene von der Spinne weg nach außen steht, behängt diese ihr Opfei- miablässig mit Fäden. Dann wickelt sie die hängende Biene einige Male herum, wobei der Körper der letzteren stets weit genug vom Spinnenleibe entfernt bleibt. Nach etwa zehn Sekunden ist die Biene eingehüllt. Nun schlägt die Spinne ihre Kieler in den Hals- schild des Opfers. Die Abwehr der Biene wird schwächer und schwächer. Nach etwa fünf Minuten hängt sie regungslos einge- hüllt in Fäden, Und wieder nehme ich der Spinne die Biene weg und halte ihr eine dritte, frische, summende Biene vor. Sie schlägt ihre Kiefer sofort hinter dem Kopf in die Biene, behängt sie mit Fäden, 356 F. Heikertinger, Versuche und Freilandforschungen zur Mimikryhypothese. wirbelt sie etlichemale herum. Nach etwa zehn Sekunden ist auch diese Biene ein hilfloser Knäuel, der sich nach etwa einer Minute nicht mehr regt und über den sich die Spinne zum Mahle hermacht. Das Versuchsergebnis ist beweisend : E i n T i e r , d a s i n ei n e m Zeitraum von nicht ganz dreißig Minuten nacheinander drei völlig frische Arbeitsbienen mit Leichtigkeit in je etwa zehn Sekunden überwältigte, das weder Furcht noch besondere Vorsicht, sondern lediglich eine selbst- sichere Geschicklichkeit zeigte — ein solches Tier ent- spricht in keiner Weise dem Bilde, das uns Jacobi von der Immenfurcht der Spinnen zeichnet, ein solches Tier kann nicht das Werkzeug der Herausbildung einer aku- leatennachahmenden Mimikry durch natürliche Auslese gewesen sein. Die Abwehr eines möglichen Einwandes sei hier eingeschaltet. Es mag bei einem Versuche vorkommen, daß eine Spinne vor einer vorgehaltenen Biene oder Wespe die Flucht ergreift. Dieses Er- gebnis hat für denjenigen, der Experimente solcher Art öfter durch- geführt hat, weder etwas Verwunderliches noch etwas Beweisendes. Gar nicht selten ergreifen nämlich Spinnen aus unerkennbaren Ur- sachen die Flucht vor einer ihnen vorgehaltenen Schmeißfliege, ja einer kleinen Stubenfliege. Eingezwingerte Versuchstiere sind un- berechenbar; sie lehnen aus unerfindlichen Gründen zuweilen Tiere ab, die erfahrungsgemäß ansonsten ihre Normalnahrung bilden. Gleichsinnige Ergebnisse lieferten Beobachtungen und Versuche, die mein verehrter Freund Prof. Dr. Josef Fahringer unternahm. Seinen Notizen, für deren freundliche Überlassung ich ihm auch an dieser Stelle herzlich Dank sage, entnehme ich folgende Daten : 1. Beobachtungen und Versuche mit Araneiis diadeniaiiis 5, durchgeführt vom 2. bis 16. September 1912 bei Melk in Niedcr- östen-eich. Die Spinne bewältigte folgende Hymenopteren: Apis mellifica $, Bonibiis Icqndariiis $, Bomhus terrester cfg, Bombus variahiUs g, Vespa silvestris cT?? Vespa germanica $9, Vespa rufa $, Odyncnis parietutn g, PninpilKs riaticKs g. Die Auswalil umfaßt u. a. sehr kräftige Tiere (z. B. die Boiii- hiis-KrUm). Von besonderem rntni-esse ist dei- Fang der Wog- F. Hoikciiiiiger. W-rsiiclu' iiiid Frcilandfürscliiuigeii zur jMiiiukrvhypothes^e, 3f)7 wüspe ruinpilns n'nticti.s, die, selbst ein Spinn entöter^), der Kreuzspinne ins Netz geraten, eingewickelt und ausgesaugt wor- den war, 2. Beobachtungen und Versuche mit Aryiope Brueniclm 5, durch- geführt im Juli 1915 bei Pola in Istrien. Die Spinne überwältigte: Apis mellifica $, Bomhiis variabilis 5, Bombiis confiisus g, Bomhus agroriiDf g, Vespa rufa cf, Polistes galliciis g. 3. Beobachtungen an Argiope lohata g, am 25. August 1916 bei Pola in Istrien. Die Spinne fing und tötete: Vespa crabro cf, Vespa vulgaris g. Daß eine Spinne ein ins Netz geratenes Hymenopteron durch Abbeißen der Fäden befreit hätte, hat der Beobachter nie gesehen, obgleich viele der genannten Hautflügler hinsichtlich Größe und Kräftigkeit wenig zu wünschen übrig lassen. Auch in der Literatur — in welche ich allerdings nicht mit Gründlichkeit eindrang — ist mir ein Fall von Befreiung eines Akuleaten um der Furcht vor seinem Stachel willen nicht aufge- stoßen. R. Shelford^) berichtet allerdings über etliche Versuche, die er mit der Radspinne Nephila macidata auf Borneo unternahm und bei welchen diese Spinne fünf Exemplare der kleinen Biene Trigona apicalis und ein Exemplar von Trigona lacteifascia kurzer- hand aus dem Netze warf. Aber dieselbe Spinne warf auch unbe- stachelte Hemiptem und Lepidoptera aus dem Netz und bewies durch längeres Versuchen einer Trig. lacteifascia, daß sie die Bienchen nicht fürchtete, sondern daß ihr dieselben aus einem anderen Grunde nicht zusagten. Die bis nun vorgeführten Tatsachen betrafen Netze bauende Spinnen. Man könnte bezüglich dieser geltend machen, diese Spinnen besäßen in ihren Netzen und Spinndrüsen, die eine rasche Fesse- lung und Wehrlosmachung des gefangenen Opfers ermöglichen, wirksame Werkzeuge zur Überwindung der Beute, Werkzeuge, die ihnen erlaubten, auch den Kampf mit stacheldrohenden Hautflüglern aufzunehmen. Indes lehrt die Erfahrung, daß auch Spinnen, die ohne Netz jagen, den Kampf mit Hautflüglern durchaus nicht scheuen, ja daß gewisse, insbesonders blütenbewohnende Gruppen sogar der Immen- 6) Die Po m p il u s -Arten versorgen bekanntlich ihre Nachkommenschaft aus- schließlich mit stichgelähraten Spinnen. 7) Trans. Ent. Soc. Lond. 1906, p. LXIV. 35S F. Heikertiiiger. Versurhe und Freilanclforschiingeii zur Mimikryhypothese. und Fliegeiijagd angepaßt sind. Icli gebe einem der besten deut- schen Spinnenkenner, zugleich einem überzeugtem Verfechter der Mimikry lehre, Prof. Friedrich Dahl, das Wort*). (S. 84.) „Als Blütenbesucher spielen die Hymenopteren eine wichtige Rolle und da diese z. T. durch einen gefährlichen Gift- stachel ausgezeichnet sind, können nur kräftige Spinnen diese ge- fährliche Jagd betreiben. Nur Krabbenspinnen sind es, und zwar fast nur Verw^andte von Misnm.ena, da besonders die. Arten dieser Familie an der Unterseite der Vorderbeine mit Reihen kräftiger Stacheln versehen sind und deshalb die Fähigkeit besitzen Bienen zu bewältigen. Sie wissen den Hinterleib der Biene immer so zu halten, daß der Stachel nach außen sticht und den Angreifer nicht trifft . . .•' Prof. Fahringer^) schildert den Vorgang einer solchen Jagd, die er im Belgrader Wald bei Konstantinopel beobachtete, näher. „Bunte Fliegen . . . senken ihre Rüssel in die weißen Blüten (von Sambncus ebulus) . . .., auf einzelnen dieser Blüten sitzt die erbsenkorngroße, weißgefärbte Spinne Thomisiis albus, die selbst ein scharfes Auge kaum wahrnimmt . . . Hier beobachtete ich auch, wie diese kleine Spinne eine große, kräftige Pelzbiene [Antophora inaiinilabris) überwältigte. Während die Biene ihren Rüssel in die Blüte senkte, faßte die Spinne mit den beiden vorderen Beinen den Kopf der Biene und bewegte sich langsam nach rückwärts. Die Biene leistete, ohne sich in ihrer Arbeit stören zu lassen, durch Anstemmen mit den Beinen Widerstand. Zwischen Kopf und Hals- schild wurde, infolge der Anstrengung beider, einen Augenblick die zarte weiße Verbindungshaut sichtbar, die diese Körperteile verbindet. Blitzschnell senkt die Spinne ihre Kieferklauen an dieser Stelle ein und ein Zucken des großen Körpers verrät den Tod des Opfers." Den mir freundlichst zur Verfügung gestellten Notizen des genannten Beobachters entnehme ich folgende weitere Angaben über Blütenspinnen : 1. Beobachtungen an Thoinisus albus; die ersten vier Beobach- tungen im Juh 1912 im Belgrader Wald bei Konstantinopel, die fünfte im August 1912 bei Eski-Chehir in Kleinasien. Die Spinne fing und tötete: Antophora {Podalirius) magnüabris $ (siehe die vorangehende Schilderung), 8) Vergleichende Physiologie u nd Morphologie der Spinnentiere unter besonderer Berücksichtig, d. Lebensweise. I. Jena. 1913. 9) Eine Avissenschaftliche Studi enreise nach der europäischen Türkei und nach Kleinasien. .Jahresbericht d. k. k. II. deutschen Staats- realschule, Brunn, 1912, S. 15. F. Hcikertiiij;oi-. VeisuclK' und Fr(.'il:iiidtoiM'hiiiigeii /aiv MiuiikiyhvpolhesL'. 3ÖU H()))ih(ia prntonnn 9, Andreiio Ilattorfiann cf. Apis melUfica $, Crabro pellarkis g. Die Arten sind durchwegs ansehnliche Tiere. 2. Beobachtungen an Misuniena catia, im August 1913, Acdos Dagh am Bosporus. Die Spinne erbeutete: Andrena flavipes 5, Halictiis calceatus cf, Halictus tumiUorum g, Apis mellißca $, Megarhüe centimcularis cf. Apis und Megacliile sind kräftige Arten. L. ßiro^") erwähnt gelegentlich, daß er eines Augustnach- niittags die Spinne Misumena vatia Gl. auf einer Umbellifere eine Honigbiene verzehren sah. Ich selbst beobachtete auf xerothermen Kalk bügeln nächst Mödling bei Wien schon in den ersten sonnigen Apriltagen die gelbe Misumena calycina {vatia) auf den gelben Blüten von Poten- filla incana [arenaria], wie sie Apiden {Halifhis, Andrena) aussog. Was erdlebende Spinnen — die allerdings für den Fang von Hautflüglern und ihren Mimetikern weniger in Betracht kommen — anbelangt, so hat der französische Forscher J. H. Fahre belang- reiche Versuche über ihr Verhalten gegenüber Akuleaten angestellt und in seiner proven^alisch lebendigen Weise hierüber berichtet. Ich entnehme seinen Darstellungen Folgendes. Fahre bespricht die Erdlöcher, die eine Wolfsspinne, die schwarz- bäuchige Tarantel {Lijaosa narbonensis), im dürren, steinigen Ge- lände Südfrankreichs baut. Er schildert den Fang dieser Wolfs- spinne ^^). „Ich versehe mich mit einem Vorrat lebender Hummeln und setze jedesmal eine davon in ein Fläschchen, dessen Hals weit genug ist, um die Mündung der Erdröhre zu umschließen. Nun stülpe ich das Gefäß mit der Mündung nach unten über das Loch. Der kräftige Hautflügler fliegt zunächst unter lebhaftem Summen in seinem gläsernen Gefängnis umher ; dann gewahrt er den Erdbau, der dem von seiner eigenen Familie benutzten ähnelt, und begibt sich ohne langes Zögern hinein. Dies bekommt ihm übel: während er hinunterseigt, kommt die Tarantel nach oben, und in dem senk- rechten Schacht treffen beide zusammen. Ein paar Sekunden lang vernimmt das Ohr des Beobachters eine Art Todesgesang: es ist 10) Kommen sali sin US bei Fliegen. Termeszetrajzi Füzetek. XXII. 1899, 8. 203. 11) Souvenirs entoraol ogiques. Deutsch in „Büder aus der Insekten- welt",, 1. Reihe („Der Biß der Tarantel"). Stuttgart, Kosmos- Verlag, S. 114—117. 360 F. Heikertinger, Versuche und Fieilaiidforschungeu zur Mimikryhypothese. das Sausen der Hummel, die sich gegen den ihr zuteil werdenden Empfang verwahrt. Hierauf plötzliche Stille. Das Fläschchen wird nun weggenommen und die Hummel mit einer Pinzette mit langen Armen herausgezogen. Aber sie ist unbeweghch, tot, mit heraushängendem Saugrüssel; irgendein schreckliches Drama muß sich abgespielt haben. Die Tarantel, die eine so reiche Beute nicht fahren lassen will, folgt . . . Mißtrauisch macht die Lycosn mit- unter kehrt, allein es genügt, die Hummel vor ihrer Schwelle oder sogar ein paar Zoll weit entfernt davon liegen zu lassen, um sie bald wieder erscheinen zu sehen. Dann verläßt sie ihre Festung und kommt kühn hervor, um ihre Beute wieder zu ergreifen." Die Tarantel ist ein geschickter Jäger; sie führt so rasch als möglich den Tod des Opfers herbei, der die Angreiferin vor der Gegenwehr der Angegriffenen sicherstellt. Denn ihr Wild ist kräftig und nicht immer besonders friedfertig. „Die großen Heuschreckenartcjn mit starken Kiefern, Wespen, Bienen, Hummeln und andere Träger vergifteter Dolche geraten von Zeit zu Zeit in ihren Hinterhalt. Dann entspinnt sich ein Zweikampf mit beinahe gleichen Waffen . . . Der Kampf findet Körper an Körper statt und die Tarantel verfügt über kein Ver- teidigungsmittel zur Nachhilfe: keine Schlinge, um das Opfer zu fesseln, keine Falle, um es zu bändigen . . . Ihr stehen bloß ihre Verwegenheit und ihre Giftklauen zu Gebote; sie muß sich auf das gefährliche Wild stürzen, es durch ihre Gewandtheit meistern und es dann auf irgendeine Weise blitzartig töten. „Blitzartig töten ist das rechte Wort: die Hummeln, die ich aus dem verhängnisvollen Loch hervorziehe, beweisen es. Wenn das schärfe Brausen, das ich den Todesgesang nannte, aufhört, so mag ich noch so rasch meine Pinzette hineinstecken — stets ziehe ich das Insekt bereits tot, mit herausgestrecktem Saugrüssel und schlaffen Beinen hervor. Der Tod muß sofort eingetreten sein. Wie kommt es nun, daß die Tarantel selbst den größten Hummel- arten [Bombus hortontni und B. terrestris) gegenüber, jedesmal den Sieg davonträgt und noch dazu in so überaus kurzer Zeit? . . . Man müßte den Kampf der beiden Gegner direkt beobachten, und ich bringe zu diesem Zweck je eine Tarantel und eine Hummel zuerst in einer Flasche und dann in einem kleinen Reagensglas, das eigentlich nur für eines der beiden Tiere Platz gewährt, unter, allein in keinem Fall kommt es zu einer Entscheidung. Die außer- Ijalb ihres Erdloches furchtsame Tarantel verweigert den Kampf, und die sonst so unbesonnene Hummel erdreistet sich doch nicht, ihn anzufangen ... Es ist nötig, an die Stelle der Hummel, die in die Erdröhre eindringt und dadurch ihr Ende meinen Blicken entzieht, einen anderen Gegner zu biingen, der nicht geneigt ist, sich unter die Erde zu begeben. Augenblicklich ist im Garten, F. Heikertiiiücr, Vt-rsva-he uiul Froilaii(irorsrliiuigcii zur iMiiuikryhypothese. 36] auf den Blüten des Muskcateller-Salbeis (Snlria sclarca)^ massenhaft einer der stärksten und größten Hautflügler meiner Gegend zu finden: die violettflügelige Holzbiene [Xijlocopa ciolacca). Sie über- trifft die Hummel an Größe, ihr Stich ist abscheulich und ruft beim Menschen eine noch lange schmerzende Geschwulst hervor, wie ich ans eigener Erfahi'ung versichern kann . . . Ich setze immer je eine Holzbiene in ein Fläschchen mit so großer Öffnung, daß diese die Mündung der Erdröhre zu umschließen vermag . . . Das Fläschchen mit einer Holzbiene als Köder wird über die Röin-en- öffnung der auserw^ählten Tarantel gestülpt ..." Die meisten Taranteln greifen nicht an. ,. Endlich wird meine Geduld durch einen Erfolg belohnt: eine wohl durch verlängertes Fasten besonders angriffslustig gewordene Tarantel kommt mit einem Satze aus ihrem Loch hervor, und in einem Augenblick ist das, hierauf in der Flasche sich abspielende Drama beendet. Die starke Holzbiene ist tot, und die Stelle, wo der Mörder sie traf, läßt sich leicht feststellen, da die Tarantel sie nicht losläßt: ihre Hacken sind hinter dem Nacken, da, wo der Hals anfängt, eingeschlagen . . . Doch einmal ist keinmal; war es Zufall oder ein überlegter Stich, was ich gesehen habe? Nach vielen vergeblichen Versuchen bringe ich noch zwei weitere Ta- ranteln dazu, ihr Loch zu verlassen und über die Xylocopa herzu- fallen, und jedesmal wiederholt sich vor meinen Augen dieselbe Mordszene. Die Beute wird wieder in den Nacken gebissen, und zwar nur dorthin, und stirbt auf der Stelle." Mit Fabre's Darstellung steht in Übereinstimmung die Beob- achtung Fahringer's, der im August 1911 bei Skutari in Albanien die Wolfsspinne Lifcosa radiata die kräftigen Hymenopteren Bovi- bns lapidarms 5 und Psithyrus rupestris $ überwältigen sah. Der gleiche Beobachter sah in Kleinasien die große Walzen- spinne Galeodes arancoides $ eine Miitilla maura g töten, und in den nachgelassenen Notizen unseres verewigten Freundes Prof. Dr. 1'. Tölg fand Fahringer Aufzeichnungen, wonach Tölg bei Belemedik in Kleinasien dieselbe Walzenspinne beim Töten von Bomhiis terrester 5 und Scolia flavifrons v. haenforrhoidalis 5 beob- achtete. Die Beispiele, die ich ohne gründliches Eingehen in die ein- schlägige Literatur zusammengestellt habe, ließen sich leicht ver- mehren. Sie liefern den Nachweis von der Unzulässigkeit der Behauptung, daß sich Spinnen vor bestachelten Haut- flüglern fürchten unddaßdiese vor ihnen geschützt sind. Sowohl radbauende als frei jagende Spinnen wagen sich furchtlos an akuleate Hymenopteren heran und bezwingen sie, ja sie sind zuweilen der Jagd auf solche Insekten geradezu angepaßt. ;3G'J !*"• Hcikcrtingcr, Versuche und Freilandforscliungen zur Mimikrvhypotht'sc. Damit soll nicht gesagt sein, daß es nicht Spinnenarten gibt, welche ötechimmen nicht angreifen, welche sie aus dem Netz werfen oder scheu vor ihnen zurückweichen. Auch in der Arthro- podenklasse der Arachnoideen wird Geschmacksspeziahsation in engerem oder weiterem Grade Regel sein, sie wird jeder Spinnen- art ihre ganz bestimmte Normalnahrung — die zuweilen recht ge- fährlich sein kann — zuteilen, und es wird von dieser angeborenen Eigenschaft der eingeschränkten Nahrungswahl abhängen, ob ein Tier als Beute angenommen wird oder nicht. Aber diese Tat- sache der Nahrungsspezialisation muß genau bekannt sein, ehe man Furcht vor dem Stachel als wirksames Abwehrprinzip betrachten darf. Aus dem Dargelegten ergibt sich die Tatsache, daß auch die „Nachahmer" von Stechimmen keinen Nutzen aus ihrer ,.Nach- ahmung" ziehen können. Wenn das ]VI,odell nicht geschützt ist, dann kann auch die Kopie nicht geschützt sein, auch in jenem Falle nicht, da eine Spinne durch eine oberflächliche Ähnlichkeit genau so getäuscht würde wie ein Mensch — eine Annahme, die bei der fundamentalen Verschiedenheit der Sinnesorgane beider Wesen nicht ohne weiteres zulässig ist. Als vollendete Mimetikerin der Honigbiene gilt die Schlamm- fliege, Eristalis ienax. Das zitierte Buch von Ellis gibt (S. 60) die Wiedergabe eines photographischen Bildes, auf dem die Spinne Triaranea eine Schlammfliege verzehrt, und (S. 59) Bild und Schil- derung, wie die kleine Triaranea diese ihr an Körpergröße mehr- fach überlegene Beute überwältigt. Im ersten Bande von „Ungarns Spinnenfauna" (S. 78) schildert 0. Herman den Fang eines Eristalis durch eine Sfea- toda. „. . . Ich hatte in Klausenburg Gelegenheit, den Kampf einer halbentwickelten Stcatoda castanea mit einer Eristalis, welche an Größe und Stärke die Spinne um das Dreifache übertraf, zu beobachten. Die Eristalis blieb mit einem Fuße im Netze hängen, zerriß dasselbe; aber das zum Seile zusammengerollte Netz hielt nun die Beute um so sicherer fest. Da aber nur ein Fuß festhing, schlug die Fliege mit den Flügeln sowohl als auch mit dem Leibe schrecklich um sich; während dessen beobachtete die Spinne. Er- müdet unterbrach die Fliege ihr Ringen und diesen Augenblick be- nützte die kleine Spinne sofort auf die Art, daß sie sich ebenso schnell als geschickt zur Fliege hinabließ, mit dem vierten Fuß- paare aus den Spinnwarzen einen Faden herauszog und diesen, nach Art eines Lasso, mit demselben Fußpaare auf einen der frei- gebliebenen Füße der Fliege mit Blitzesschnelligkeit warf. Die Fhege begann augenblicklich wieder zu schlagen. Die Szene wieder- holte sich noch viermal, endlich geriet die Fhege doch in die Ge- F. HeikertiugtT, Versuche iiiul Kivilaiullorschiiiigen zur MiiiiikrvJiypolhese. ;Ui3 vvalt des geschickten Feindes und es stellte sich lieraus, daß alle sechs Füße gebunden waren.' Ich selbst hatte Gelegenheit, die Überwältigung eines Erislalis durch eine Kreuzspinne zu beobachten. Zwischen den Ästen einer Hecke saß eine große Kreuzspinne mitten in ihrem Netze, das mit winzigen Mückenbälgen übersät war. Ich nahm eine frisch ge- fangene Schlammfliege und reichte sie der Spinne. Die Fliege verfing sich etwas in den Fäden, ich ließ sie los, die Spinne ergrift* sie und in kaum zehn Sekunden hing sie reg- und hilflos als ein in weiße Fäden gehülltes Bündel im Gespinst. Sie hatte den gleichen Tod gefunden wie ihr angebliches Modell, die Honigbiene bei den im Vorangehenden geschilderten Versuchen. Ich fasse das Ergebnis der Untersuchungen zusammen : Die Behauptung, der Wehrstachel der Akuleaten wirke Sjtinnen gegenüber als Schutz, findet in Erfahrungstat- sachen keine Bestätigung und ist wissenschaftlich nicht zulässig. Damit ist zugleich erwiesen, daß eine „Nach- ahmung" von Wespen (Sphekoidie) den Spinnen gegen- über wirkungslos sein muß. Gleiches gilt für die in der heutigen Literatur eine besondere Rolle spielende Myrniekoidie oder Ameisennachahmung. Ich habe dem Gegenstande bereits eine eingehende Erörterung ge- widmete"^) und darf mich an dieser Stelle auf den Hinweis be- schränken. Daß sich die Spinnen nicht vor Ameisen scheuen, erweist ein Blick auf die TIicridinvi-Arten, die, auf Pflanzenstengeln sitzend, klebrige Fäden nach Ameisen werfen und die Beute zu sich empor- ziehen. Auch andere Spinnenarten sind als Ameisenfeinde be- kannt ^3). Daß die Ameisen mit ihren Schwächeren Wafl'en keinen Schutz vor Spinnen genießen, erscheint übrigens angesichts der Erfahrungen mit Wespen und Bienen als Selbstverständlichkeit. Hiermit erledigt sich die Frage nach der Mitwirkung der Spinnen bei Herausbildung einer W^espen-, Bienen- oder Ameisenmimikry endgültig in verneinendem Sinne. 12) Die nietoke Myrmekoidie. Tatsachenmaterial zur Lösung des Miniikry- problems. Biolog. Zentralblatt, Bd. 39, 1919, S. 65. 13) Vgl. E. WasDttann, Kritisches Verzeichnis der my rnie kophilcn und termitophilen Arthropoden. Berlin, 1894, S. 193—197.' 3()4 H. Heller, Über die (Ternchstheorie von Teiidt. Über die Geruchstheorie von Teudt. Von Hans Heller. Über die Art und Weise, auf die Duftstoffe eine Geruchs- enipfindung in uns hervorrufen, hat H. Teudt^) vor einiger Zeit eine neue Theorie aufgestellt, die angeblich „alle beim Riechen auftretenden Erscheinungen ohne Schwierigkeit zu erklären" ge- stattet. Insbesondere seit dem grundsätzlich neuen und sehr be- deutsamen Buche von Hans Henning^) steht die Theorie des Duftes sowohl wie die des Geruches im Vordergrund der Erörte- rung. Da die Frage nach der inneren Natur des Geruchsvorgangs auch praktisch wichtig ist (worauf insbesondere Teudt mit Recht hinweist), so ist eine Kritik der neuen Theorie um so dringender geworden. Ohne auf die älteren Vorstellungen über den Riechprozeß einzugehen, soll die Ten dt 'sehe Theorie kurz skizziert sein. Nach ihr kommt jede Geruchsempfindung zustande durch die Schwin- gungen von Elektronen zwischen den Atomen eines Moleküls des jeweils vorliegenden Duftstoffes. Diese Elektronenschwingungen üben, „wenn sie mit der Atmungsluft in die Nase eingezogen werden und sich dabei den Riechnerven nähern", eine Induktionswirkung auf diese aus, die als Geruchserlebnis in unserem Bewußtsein er- scheint. In den verschiedenen Nervensträngen nimmt Teudt ver- schieden großeElektronenschwingungen an, die durch die Schwingungen im Duftstoffmolekül oder auch von an sich duftlosen Stoffen, sofern ihnen die Elektronenschwingungen irgend eines Duftes induziert worden sind, nach Art einer Resonanz- wirkung „erregt" werden und dadurch das sinnliche Erlebnis Duft hervorrufen. — Die Elektronen, die „Atome der Elektrizität", spielen heute dank einer Unzahl hervorragender physikalischer Erkennt- nisse im Bereich dieser kleinsten Teilchen eine sehr große Rolle ^). Man sieht in ihnen die Grundbedingung durchaus nicht nur der elektrischen Erscheinungen, sondern aller atomaren Vorgänge. Ob die Atome, die kleinsten chemischen Masseteilchen, selbst nun nur Aggregate von Elektronen sind (was wahrscheinlich ist) oder diesen als bis zu gewissem Grade im Wesen verschieden gegenüber stehen, fest steht jedenfalls, daß innerhalb eines chemischen Moleküls die Atome als solche neben den einer ganz anderen Größenordnung zugehörenden Elektronen agieren und reagieren. Und wenn ein Atom auch imr ein Ringsystem aus Elektronen ist, es ist doch ein wohl- 1) Biol. Zentralhlatt XXXIII, Nr. 12 (1913); Prometheus XXV, Nr. M (1914); Wochciischr. für Brauerei 1918, Nr. 15—17. 2) Der Geruch. Leipzig ] !)!(). (.J. A. Barth.) 3) Vgl. J. Stark, Prinzipien der Atomdynamik. Leipzig 1915 (Hirzel). k H. Heller, Über die Geriichstheorie von ToiuU. 365 definiertes und in sich geschlossenes Individuum*), von bestimmten nur ihm zukommenden Eigenschaften (seinen chemischen und physi- kahsch'en Konstanten), die ohne ihren atomaren Träger verschwin- den. Teudt geht darum von einer mißverstandenen Grundan- schauung aus, wenn er sagt: „in jedem Molekül sind Elektronen vorhanden, die nicht zu einem Atomkern gehören, sondern sich zwischen zwei Atomen des Moleküls befinden." Gewiß gibt es solche Elektronen von verschiedenem Lockerungsgrade, also unter- schiedlichen Schwingungsfreiheiten, aber gehören sie auch nicht zum ,,Atomkern", so doch zum gesamten Atombereich als ihm inte- grierende Bestandteile ! Im Molekül übernehmen sie selbstverständ- lich zwischenmolekulare Aufgaben, tragen sozusagen auf mehreren Schultern, denn sie werden in ihren Schwingungen von sämtlichen ihnen benachbarten Kraftfeldern beeinflußt. Wäre es anders, müßte jedes Molekül ungleichartiger Atome die additiven Eigenschaften seiner Bestandteile haben. Das ist bekanntlich nicht der Fall; im Molekül ist also das Atom-Indi\iduum zum mindesten in seiner äußeren Sphäre versehrt, aber auch nur in dieser. Eine Existenz unabhängig von den Atomen wirksamer Elektronen kann nicht anerkannt werden. Da Teudt nun eine solche Existenz zur Voraussetzung macht, den Geruch durch Elektronen bedingt sein läßt, die nicht einer bestimmten Stoffart und nur dieser zugehören müssen, wenn überhaupt Geruch erlebt werden soll, so fällt mit dieser Haupt- stütze und Grundlage seiner Theorie sie selbst. Es ist m. E. nicht schwer, die Unwahrscheinlichkeit der Teudt'schen Annahme bezw. ihre teilweise erfahrungsgemäße Unrichtigkeit zu erweisen. Es ist Tatsache, daß nach unseren heutigen, durch mannigfaltigste Er- fahrungen experimenteller Art gestützten Bildern vom Bau chemi- scher Verbindungen allen konstitutiv bekannten Duftstoffen ein- deutige und recht vielsagende Formeln zukommen. Formeln, die nicht nur dem Chemismus der durch sie versinnbildlichten Stoffe, sondern auch ihrem optischen und — physiologischen Verhalten Rechnung tragen. Schon älteren Forschern (z. B. Zwaardemaker) ist die Verknüpfung der verschiedenen Düfte mit gewissen für jeden Duft jeweils kennzeichnenden „Atomgruppen" aufgefallen. Am schlagendsten aber und im Grundgedanken überzeugendsten ist der Zusammenhang zwischen Duft und chemischer Konstitution nachgewiesen und durch zahlreiche Beispiele belegt bei Henning''). Muß seinen Ergebnissen im einzelnen auch widersprochen werden (eine eingehende Würdigung gebe ich andei'swo), so ist doch 4) Von seiner sehr eindeutigen Körperlichkeit, die nach den neuen Auffassungen über Teilbarkeit der Valenz u. s. w. etwas ins Wanken gekommen war, macht z. B. die Theorie von F. Wenzel (Journ. f. prakt. Chemie 98, Ibfi, 1919) wieder eindringliche Vorstellungen. 7)) a. a 0. S. 28lff. 3G6 H. Heller, Über die Geruchstheorie von Tendt. Henning's für die Theorie des Geruches wichtiger Nachweis un- bedingt anzunehmen, daß jedem Duft eine ihm (und nur ihm) eigene „Geruchsbindung" einiger Atome im Molekül zugrunde liegt. Wo immer eine derartige Bindungsart auftritt, ist der damit verknüpfte Duft vorhanden. Ändere ich das Atomgerüst durch Reaktionen, die die darin vorliegenden „Geruchsbindungen" auflösen, so ändere bezw. vernichte ich auch den Duft des Moleküls. Im Sinne der Teudt'schen Theorie läßt sich nun scheinbar schließen: jede Mole- külstruktur beruht (vgl. Stark's grundlegende Arbeit) auf atomarer Verknüpfung durch Elektronen. Der „osmophore" '^) Charakter ge- wisser Atomgruppen ist letzten Endes also doch die Resultante der zwischen ihnen befindlichen Elektronenschwingungen, deren Felder beim Abbau der betr. Atomgruppen reißen, w^omit auch der Duft schwindet. Der Schluß ist falsch. Henning beweist den osmophoren Charakter einer Bindung, deren Vorhandensein per se an eine gemäße Atomkonstellation gebunden ist. Mehr noch und entscheidend: die Bindung an sich (also das Kraftfeld der intermolekular schwingenden Elektronen) ist bezw. erregt noch keinen Duft! Hinzutreten muß erst noch ein molekularer „Rest" (dessen Struktur hier gleichgültig ist) um Duft zu erzeugen. Also zum Osmophor muß noch ein „Osmogen" in der charakte- ristischen Bindungsart treten: dann ist ein Duft bedingt, nur dann ist er möglich. So wie ein Farbstoff durch Chromogen und Chromo- phor (und auxochrome Gruppen) bedingt ist. In Teudt's Auffassung hingegen kommt jegliches atomare — soll man sagen: materielle? — Substrat in Wegfall und die Elek- tronenschwingung ist das einzig Wirksame. Die von Teudt angeführten „Stützen" seiner Theorie sind alles andre denn geeignet, seine Anschauungen zu bekräftigen. Beruht das Riechen auf elektrischen Vorgängen, so müssen irgend- wie unmittelbare Beziehungen zwischen elektrischem Strom und Geruchserlebnis nachweisbar sein. Das ist nicht möglich. Alle Versuche, z. B. von Volta, Pfaff, Fowler, v. Humboldt uud andern, durch elektrische Ströme Geruchsempfindungen hervorzu- rufen fielen negativ aus. „Bei Reizung der Riechschleimhaut durch Elektrizität stellt sich k ein Geruchserlebnis ein ")." Der von Teudt einzig genannte Versuch Ar on söhn 's ist wertlos, vielmehr gehört er in die negative Reihe der genannten Forscher. Was man beim Stromschluß nämlich empfindet ist ein Stich, kein Duft. Der Stechreiz hat physiologisch mit dem Geruchserleben jedoch gar nichts zu tun. Wie erwähnt ist das Wesentliche der Teudt'schen Theorie die Induktio ns Wirkung von du ft erzeugen den Elektronen- 0) „odoriphor" bei Zwaardeniaker, „odophoi" bei Krnis (Deutsche Parfiini.-Zt.u. I, 343, 19].^-)). 7) Heil niiiu;, a. a. (). iS. 371. \ H. Heller. Über die Geruchstheorie von Teudt. 367 Schwingungen. Sieht man von der Unmöglichkeit des Nachweises elektrischer Beziehungen beim Riechen ab, so scheint anderseits eine starke Stütze der Theorie zu sein, „daß die in die Nase ge- zogenen riechenden Körperchen gar nicht mit den Riechnerven in Berührung kommen." Diese von älteren Autoren übernommene Behauptung ist irreführend. Unmittelbar zwar gelangen die Duf't- partikel nicht an den Nerven, wohl aber mittelbar (durch ihre Ab- sorption durch das Nasensekret) an die Riechschleimhant. Und in dieser sind die Riechzellen eingebettet. Von einer Nichtberührung von Duftstoff und Nerv kann also nicht die Rede sein, im Gegen- teil baut gerade auf der Kontaktwirkung zwischen Duftmolekül und Neuron Henning seine Theorie auf. Aber gibt man selbst Teudt"s Voraussetzung zu, so ist zwar das Geruchserlebnis beim Einatmen erklärt: mit jedem Atemzuge tritt eine Schwingungsverstärkung auf. die eine Resonanz im Riechnerven hervorruft. Dementsprechend sollte nun auch beim Ausatmen eine Geruchsempfindung auf- treten, denn die duftgebenden Moleküle bleiben völlig unversehrt, ihre Schwingungen werden durch die beim Ausatmen stattfindende Verminderung der Duftpartikel schwächer, es müßte also (zum mindesten bei sehr ausgeprägten Düften) ein abermaliges Geruchs- erlebnis stattfinden. Die Erfahrung weiß nichts davon. Es ist weiterhin schwer einzusehen, wie z. B. ein Schnupfen die Geruchs- fähigkeit größtenteils oder ganz aufzuheben vermag. „Induktions- wirkungen" sind auch dann nicht unmöglich gemacht. Die Tat- sache daß beim Schnupfen der Nasenschleim weitgehend verändert ist spricht jedoch dafür, daß ihm eine wesentliche Rolle beim Riechen zukommt; um so mehr als im oberen Teile der Nasen- gruben, wo die Fasern des Geruchsnerven am zahlreichsten sind, auch die reichlichste Schleimabsonderung statthat. Zur Bekräftigung seiner Ansicht zieht Teudt schließlich auch Behauptungen heran, die erstaunen müssen ob ihrer geringen Stichhaltigkeit. Es ist vor allem die Fortpflanzung des Duftes durch Luft auf oft sehr große Entfernungen, die er nur durch die Annahme erklären zu können glaubt, „daß auch bei den Luftmole- külen ein Teil der Elektronen verschiedenartige Schwingungen aus- führen und daher die den verschiedenen Gerüchen der eigentlichen Riechkörper entsprechenden Schwingungen annehmen kann". So wie Eisen, an einem starken Magneten vorbeigeführt, magnetisch wird, ohne daß der Magnet dabei an Gewicht verliert, so wird Luft, über einen duftenden Stoff streichend, duftend durch Übertragung von Elektronenschwingungen, ohne daß der Stoff „etwas von seinem Gewichte oder Geruch verliert". Erstaunlich, daß noch immer diese (a priori unwahrscheinliche) falsche Behauptung nachgesprochen wird, ein Duftstoff verliere nicht an Gewicht, nach- dem Vor Zeiten bereits Boyle das Gegenteil, eine sehr wohl nach- 3ß(*^ H. Heller, Über die Geruchstheorie von Teudt. weisbare Abnahme, festgestellt hat ! Was für jeden Stoff als selbst- verständlich gilt, daß er nämMch mehr oder weniger langsam ver- dampft, soll für Duftstoffe nicht gelten ?! Wen n Z w a a r d e m a k e r beim Moschus keine Gewichtsabnahme feststellen konnte, so be- weist das, von der Hygroskopizität ganz abgesehen, bei den metho- disch recht ungenauen Messungen Z waar de maker's gar nichts. Die Versuche von Fischer und Penzoldt und anderer ergaben, welch lächerlich geringe Mengen stark duftender Stoffe auch beim Menschen Geruchserleben zu erregen vermögen, immer aber war der Duft doch an die Anwesenheit des Stoffes selbst gebunden! Mit Recht bemerkt Henning, es fiele wohl keinem Menschen ein, sich mit einem Korn Moschus sein Leben lang parfümiert zu wähnen — was nach Teudt ja gar nicht unmöglich sein würae. Sehr instruktiv sind in dieser Beziehung Versuche von A. Durand**). Wurde durch Watte filtrierte sorgfältig inaktivierte Luft über einen Duftstoff ('/.. ß. Moschus oder Kampfer) geleitet, so erwarb sie mit dem Duft die Fähigkeit Wasserdampf zu kondensieren. Es müssen also „Kerne" für die Kondensation durch den Duftstoff gebildet worden sein. Die Kondensation geschah um so leichter, je größer das Molekül des duftenden Stoffes war. Beim Duften liegt also stets eine wenn zunächst auch nicht notwendig meßbare Ver- dampfung vor. Dagegen sprechen selbst die von Teudt heran- gezogenen Versuche Tyndall's über die Absorption von strahlen- der Wärme durch duftgeschwängerte Luft nicht. Die z. T. aller- dings recht großen Absorptionszahlen treten ebenso bei duftlosen Chemikalien auf. Lediglich die Fortpflanzungsgeschwindigkeit von Duftstoft'en scheint nach einer zahlenmäßigen Angabe Teudt's nicht mit ihrer Flüchtigkeit zusammenzustimmen, so daß die Duftmoleküle danach nicht die Ursache der Fernübertragung des Duftes wären. Hierzu gebe ich zu bedenken, wie außerordentlich zahlreichen und schwer- wiegenden Fehlern alle Bestimmungen von Diffusionskoeffizienten ausgesetzt sind, wie vorsichtig man infolgedessen bei deren Aus- wertung im Sinne einer immerhin schwer demonstrierbaren Theorie sein muß. So finden sich z. B. bei dem sonst sehr kritischen Henning-') auf derselben Seite seines Buches zwei Tabellen von Diff'usionsgeschwindigkeiten., die einige geradezu entgegengesetzte Zahlen Verhältnisse aufweisen. Das sollte zu größtem Mißtrauen in die Zahlen vor allem einzelner älterer Forscher veranlassen. — Aus der Praxis glaubt Teudt weitere Stützen seiner Theorie beibringen zu können. Er nimmt an, daß das Aroma eines Weines oder Bieres nicht nur durch die chemische Zusammensetzung be- stimmt sei, sondern „auch von den Bewegungen abhängig sein kann, S) Coniptcs rendus KiC), 12!). D) a. a. O. 8. 312. H. Heller, Über die Geruchstheorie von Teudt. 369 welche die Elektronen in den Molekülen oder an den Außenseiten der Moleküle einzelner der Bestandteile des Bieres oder Weines ausführen". Ja, er schreibt diesen Schwingungen eine ausschlag- gebende Rolle zu. Bisher befriedigte die vergleichsweise unge- zwungene Erklärung, das Aroma des Weines sei durch chemische Verschiedenheiten, die auf Boden, Pflege, Temperatur seines Wuchsortes und auf nachherige Behandlung zurückzuführen seien, bedingt Und beim Bier, das ja doch auch recht mannigfaltigen Prozessen seinen Endzustand verdankt, war es ebenso. Aus denk- ökonomischen Gründen allein müßte man eine Theorie ablehnen, die mittels Elektronenschwingungen, von denen man sich keine, aber auch nicht die ungefährste Vorstellung machen kann (weil sie in ihrer postulierten Art bisher einzig dastehen), etwas erklären will, was mit einfacheren Mitteln weit klarer ausgedrückt w^erden kann. Alle Geruchsforscher stimmen überein in der hohen psy- chischen Wirksamkeit selbst kleiner Duftmengen, Es ist gar nicht einzusehen weshalb nicht auch das Aroma von Bier und Wein der Anwesenheit gewisser Aromatika, deren Entstehen von mannig- fachen, an den verschiedenen Erzeugerstellen aber wechselnden Be- dingungen abhängt, zuzuschreiben sein soll. Teudt hingegen läßt in den verschiedenen Brauereien verschiedene Elektronenschwin- gungen „eingebürgert" sein, die den jeweiligen Gebräuen ihren Duft induzieren. Zugeben wird jedoch auch er, daß man während des Krieges von spezifischen Wirkungen jener Schwingungen nichts gemerkt hat: die gegen Friedenszeit verschiedene chemische Zusammensetzung ließ die meisten Biere gleich — schlecht schmecken. Kaltes Bier schmeckt „anders" als warmes, und das Aroma des Rotweins entwickelt sich am besten in der Wärme (und wie sehr!). Wer wird in Ansehung der hohen Wirksamkeit solch scheinbar äußerlicher Umstände noch die Annahme physikalisch recht merk- würdiger Elektronenschwingungen machen wollen? Endlich sei ein letztes Hauptargument Teudt's erwähnt: der Individualduft, der jedem Menschen anhaftet und ihn z. B, für seinen Hund von allen Mitmenschen unterscheidet. Auch dieser Duft soll auf individuellen Schwingungen beruhen. Auch hier kann ich nur zugeben, daß solche Schwingungen sehr wohl bestehen können, ja wahrscheinlich sind wie bei allen Duftstofifen, daß sie aber stets integrierende Bestandteile gewisser Moleküle sind, die in den schweißigen Absonderungen des Menschen am ganzen Körper auftreten. Nur wenn selbst sehr geringe Mengen solcher Moleküle sich irgendwo niederschlagen, wird eine Spur und eine Witterungsmöglichkeit (nicht nur für den Hund!) geboten. Das scheint mir daraus hervorzugehen, daß es bestimmte Rassendüfte von sehr großer Lebhaftigkeit gibt. Hier geht also morphologischen Unterschieden die Variation einer physiologischen Qualität parallel. Band :',!). -'.") 370 H. Heller, Über die Geruchstheorie von Teudt. Der Grund ist zweiffellos verschiedenartige chemische Konstitution. Wiederum ziehe ich es der Einfachheit halber vor, diese Ursache auch auf individuelle Duftverschiedenheit zu übertragen. Das sehr komplizierte Eiweißraolekül ist millionenfacher Konfigurationen (durch Isomerie und Stereoisomerie) fähig, so daß jedes Individuum sein nur ihm zukommendes Eiweiß mit charakteristischen intra- molekularen Geruchsbindungen (Eigenduft) haben mag. Die kann ein feinnasiger Hund sehr wohl von unbekannten unterscheiden. Gerade der Hund ist im Sinne Zell's ein ausgesprochenes Nasen- tier, Eine ganz besondere Begabung in der Witterung ist bei ihm also nicht verwunderlich, verlangt jedenfalls nicht nach einer be- sonderen Theorie, die im ganzen nicht mehr zu erklären vermag als bisherige Annahmen. Im Gegenteil versagt sie in folgendem Fall : ein Hund erkennt seinen Herrn in einer Badeanstalt bedeutend schwieriger als auf der Straße am Duft seiner Spur. Obwohl die Möglichkeit der „Induktion" die gleiche ist, müßten die Fliesen der Badeanstalt bezw. die adhärierende Luft demnach weniger Schwingungen oder schwächere empfangen haben. Unbegreiflicher Umstand; wahrscheinlicher ist doch da die Annahme, daß Duft- moleküle vom Körper des Herren sich zwar im Bad reichlicher niederschlagen, daß sie daselbst aber auch weit reichlicher von andern Personen beim Darübergehen adsorbiert, also weggeführt werden. Oder auch, daß der vermehrte Duft einzelner Individuen den vielleicht schwächeren Duft des Herrn übertönt, was bei der Annahme Teudt'scher Schwingungen nicht möglich erscheint. Auf die Ausdehnung der Teudt'schen Theorie auf das Ge- ruchsvermögen der Tierwelt allgemein wie auch auf ihre Aus- nutzung zur Erklärung vererbungsbiologischer Fragen gehe ich als zu weitführend nicht ein. Nur zwei Bemerkungen: Teudt über- schätzt die geruchlichen Fähigkeiten der Tiere teilweise ganz er- heblicli. Und wenn er ferner mit dem einleitenden Satz seiner Hauptabhandlung, „Der Geruch ist nach Professor G. Jaeger der Hauptsinn des Instinkts, mit dem Mensch und Tier erkennt, was ihm nützlich oder schädlich ist", sich auf den Boden der An- schauungen jenes sonderbaren Geruchsforschers stellt, so ist das m. E. eine ziemlich anfechtbare Kritiklosigkeit. Geruch und Ge- schmack geben sehr oft einen höchst unvollkommenen Beitrag zur Erkenntnis der Gegenstände, der bei allen „Augentieren" (in der ZeH'schen Terminologie) gleich Null wird. — Zusammenfassend ist also zu sagen: die Geruchstheorie von Teudt in ihrer vorliegenden P'assung ist aus chemischen und pliysiologisclien Erwägungen heraus unlialtbai'. Gelingt es ihrem Urheber, sie in einer oder anderer Richtung auszubauen, was je- doch umfangreiclier experimenteller Vorarbeiten bedaff, so ist das iiatüi-lich zu begrüßen. G. Duneker, Job. Bchmidt's IJassemintersuchuugen an Fischen. IHt Joh. Schmidt's Rassenuntersuchungen an Fischen. Von Geoi'ft" Dunckev. 1. Im Tier- wie im Pflanzenreich besteht die weitverbreitete Erscheinung, daß ein und dieselbe Art an ihren verschiedenen Fundorten körperliche Verschiedenheiten aufweist, so daß man nach diesen an ihr verschiedene „Rassen", „Lokalformen" oder „Stämme" unterscheiden kann. Derartige Lokalformen sind u. a, an einer ganzen Reihe der Nutztischarten nachgewiesen worden, bei denen ihre Kenntnis oft praktische Bedeutung gewonnen hat, wie l)ei der Scholle, der Flunder, dqm Hering und der Sprott. So wohlbekannt nun diese Erscheinung auch ist, so wenig hat sie bisher eine ursächliche Erklärung gefunden. Man beschränkte sich auf Vermutungen über ihre Ursachen, als welche man z. B. bei den Lokalformen der marinen Nutzfische die Verschiedenheiten des Salzgehaltes und der Temperatur des Wassers, der Tiefe und der Grundbeschaft'enheit ihres Aufenthaltsortes ansah, da es der besonderen Lebensbedingungen dieser Tiere wegen technisch un- möglich geblieben ist, experimentelle Zuchtversuche über die Art des direkten oder indirekten Einflusses der Lebensbedingungen bei ihnen anzustellen. Aber selbst Fragen nicht experimenteller Natur, wie nach der räumlichen Ausdehnung der Lokalformen, ihrer geo- graphischen Abgrenzung gegeneinander und ihrer Formbeständig- keit im Laufe der Zeit konnten auf Grund der vorliegenden Unter- suchungen nicht mit genügender Genauigkeit beantwortet werden. Ausgehend von seinen klassischen Aalforschungen hat Joh. Schmidt sich die Aufgabe gestellt, zur Aufklärung der oben ge- nannten Probleme beizutragen. Seine bisherigen Ergebnisse sind in den Arbeiten [1] — [4] veröffentlicht; bei ihrer W^ichtigkeit dürfte ein Bericht darüber auch die Leser dieser Zeitschrift interessieren. Als Material diente dem Verf. hauptsächlich die an den nord- europäischen Küsten sehr häufige Aalmutter, Zoarce^ vivipanis L., neben Sehastes warinits L. der einzige lebendgebärende Knochen- fisch dieses Gebiets. Zoarces ist ein nicht wandernder Standfisch der Flachwasserregion, der nur ausnahmsweise die 10 m-Tiefenlinie überschreitet. Er findet sich daher überall in Strandnähe und dringt weit in selbst enge Buchten und Föhrden ein. In nord-südlicher Richtung ist er vom Eismeer bis zum Ärmelkanal, in ost- westlicher von der Tscheschkaja-Bucht des nördlichen Eismeers sowie von der bottnischen und finnischen Bucht der Ostsee bis zur irischen See verbreitet. In letzterer ist er selten und fehlt an der West- küste Irlands. Das Zentrum seiner Verbreitung sind die dänischen Küsten. Znarces ridparus erreicht eine Länge von höchstens 40 cm. Eine zweite, aber bedeutend größere, bis über 1 m lange Art der- 372 Gr. Duncker, Job. Schmidt's Rassenuntersuchungen an Fischen. selben Gattung {Z. anguillaris Peck.) kommt an der Labradorküste Nord-Amerikas vor, eine dritte, wenig hek?a\nie [Z. elomiatusKnev) im Ochotskisciien Meer an der asiatischen Ostküste. Für die vorliegenden Untersuchungen wichtig ist, daß Zoarces viviparus vom zweiten Lebensjahr ab lebende und zwar sehr voll- kommen entwickelte Junge in großer Anzahl (bis zu 400) zur Welt bringt. Die Paarung findet im Spätsommer statt und die Jungen werden im Winter (etwa Januar) mit 4 — 5 cm Länge geboren. Sie sind dann bereits vollkommen entwickelt, so daß Merkmale, wie die Anzahl der Wirbel, der Flossenstrahlen und selbst der Farb- binden bei ihnen ohne weiteres mit denen ausgewachsener Tiere verglichen werden dürfen. Entnimmt man die Jungen eben vor ihrer Geburt hochträchtigen Weibchen, so ist ihre Abkunft wenig- .stens von mütterlicher Seite bekannt. Sein Material an mehr oder minder ausgewachsenen Tieren verschaffte sich der Verf. von über 80 Fundorten, die größtenteils auf den Karten I und II in |1] angegeben sind und sich fast über das gesamte Verbreitungsgebiet der Art erstrecken. Ganz besonders zahlreich und oft nur wenige Kilometer voneinander entfernt sind dabei die Fundorte der dänischen Küsten und ihrer Fjorde. Kon- servierung und sonstige Präparation des Materials sind in [1] p. 286 — 287 mitgeteilt. Nachdem durch Voruntersuchungen fest- gestellt war, daß die sogleich aufzuzählenden Merkmale sowohl vom Lebensalter, wie vom Geschlecht der Tiere unbeeinflußt bleiben, wurden von jedem Fundort durchschnittlich etwa 200 Exemplare auf folgende Merkmale hin untersucht: 1. Wirbelsumme („Vert." — Beobachtete Variationsextreme: 101—126). 2. Stachelzahl im hinteren Abschnitt^) der sonst gliederstrahligen Rückenflosse („Dg." — 0—17). H. Zahl der dunkelfarbigen Querbinden auf dem vorderen weich- strahligen Abschnitt der Rückenflosse, rechtsseitig gezählt („Pigm. D,.« - 7-21). 4. Strahlzahl der rechten Brustflosse („Pd." - 16—22). Die meisten der untersuchten Tiere waren 2—4 (3), vereinzelte 1 und b Jahre alt; die Altersbestimmung erfolgte mittelst der Jahres- ringe der Gehörsteine und der Schuppen. Das höchste mit Sicher- heit nachweisbare Lebensalter betrug 9 Jahre. Die Größe der Tiere eines Fanges hängt wesentlich von dem benutzten Fanggerät ab. Für jeden Fundort wurden aus den an den einzelnen Exem- 1) Das Auftroton ungegliederter Stacholstrahlen im hinteren Abschnitt einer gliederstrahligen Flosse stehf bei Zoarces unter den Knochenfischen vereinzelt da. Den 8tachelstrahlen gehen etwa 80 (J liederstrahlen voran, während etwa 20 ihnen folgen. G. Diincker, Joli. iSdimidrs Rassciuuilersucliiingcn an Fischen. 37.') plareii desselben beobachteten Zahlenwerten, den Varianten ( F), der vier Merkmale ihre arithmetischen Mittel (A) berechnet, die zur Kennzeichnnng der Lokalt'orm dienen. Das Maß der Variabihtät eines Merkmals bei der Lokalform, seine Hauptabweichung (s), ist die sogen, mittlere quadratische Abweichung, d. h. die Wurzel aus dem Mittel der ins Quadrat erhobenen Abweichungen der einzelnen beobachteten Varianten vom Mittel der Gesamtheit. In herkömm- licher Weise wurde ferner der „wahrscheinliche Fehler" von A, E (A), aus cS und der Gesamtzahl n der untersuchten Individuen bestimmt; dann bezeichnet Schmidt den fünffachen Betrag des letzteren als „wahrscheinliche Fluktuation" (w. FL), d. i. diejenige P'ehlergrenze des gefundenen arithmetischen Mittels, die mit einer Wahrscheinlichkeit von 1341 : 1 weder nach unten noch nach oben hin mehr überschritten wird. Die Formeln zur Berechnung der angeführten Werte lauten: n Y n .• = l/?IZEZr '^ w.Fl.{^) = 5E(.l) f n 2. Über Lokalformen von Zoarces. — Die vier Tabellen |1J [). 361— H88 enthalten die detaillierten Befunde von 66 Fundorten. An dieser Stelle seien daraus nur die extremen Mittelwerte und Hauptabweichungen der vier Merkmale wiedergegeben, um die große Verschiedenheit der Lokalformen zu veranschaulichen : Tabe ille 1. A Zahl der * Fundorte 1. Vert. 107,984— 119,200 1,225- -3,194 66 2. D,. 0,968- 11,500 0,583- -2,255 56 8. Pigm. D, 11,473- 14,531 0,867- -1,985 62 4. Pd. 18,338- 19,72? 0,458- -0,757 66 Schon aus diesen Zahlen ergibt sich, daß Zoarces riviporus in hohem Grade zur Bildung von Lokalformen neigt, ganz im Gegen- satz zum Flußaal [Anguüla rulgarü Flem.), dessen Wirbelzahlen, an Individuengruppen weit auseinanderliegender Fundorte unter- sucht, zum Vergleich angeführt seien (|3] p. 113, Fig. 7): 2) Der Verf. gibt ([1] p. 294, Fußnote) irrtümlich V y; ( v—AY n — 1 an; die Unterschiede beider Rechnungsweisen machen sich jedoch nur bei kleinen Werten von n störend geltend, bei welchen Seh mid t's Ausdruck zu große und für verschiedene n nicht streng vergleichbare Werte ergibt. 374 ^^' Diincker, Job. Schmidt's Rassenuiiter.suchungeu au Fi8clien. Tabelle 2 Wirbel 1 1 1 112 113 114 115 116 117 118 119 n A s Fundorte : r.sland — 4,5 10,() 26,3 34,6 16,8 5,6 1,1 0,6 1 79 ] 14,73 1.263 Kopenhagen 2,4 3,9 13,4 20,5 33,8 17,3 7.1 1,6 — 127 114,68 1,402 Bayonne — 4,8 14,5 25,4 i-8,5 18,9 6,6 1,3 - 228 114,67 1,315 Azoren 0,8 3,8 13,7 26,0 33,6 16,0 6,1 — — 131 114,60 1,234 Comacchio 0,5 2,5 14,2 21,3 35,5 16,8 7,6 1,5 — 197 114,77 1,284 Total 0,6 3,9 13,3 24,0 32,9 17,3 6,6 1,2 0,1 862 114,70 1,302 Hier stimmen nicht nur Mittelwerte und Hauptabweichungen, sondern selbst die prozentualen Frequenzen der einzelnen Varianten an sämtlichen Fundorten fast vollkommen überein. Ähnlich ver- hielten sich die Befunde an den Strahlzahlen der rechten Brust- flosse des Aals. — Besonders beachtenswert erscheinen dem Ref. die außergewöhnlich starken Schwankungen der Hauptabweichungen [s) in der Tab. 1, da ihm solche bei anderem Material noch nicht be- gegnet sind. Teilt man den gesamten beobachteten Variationsumfang der Wirbelzahl, der Stachelzahl der Rückenflosse und der Zahl der dor- salen Farbbinden in je eine obere und eine untere Hälfte und be- zeichnet diese Hälften beziehungsweise mit A und a, B und b, C und c, so lassen sich die Kombinationen der Mittel dieser drei Merkmale bei den einzelnen Lokalformen durch eine der acht mög- lichen Kombinationen ABC, A B c, A b C u. s. w. bis a b c charak- terisieren. Man erhält dann für die vier Hauptregionen des Unter- suchungsgebietes die nachstehenden Symbole und Mittelwerte (s. [IJ p. 298-301 und Karte HI, [3] p. 109-111): • T abelle 3. Region Symbol Mittel werte Vert. D, Pigm. l)j (Pd) Wcstl. Nordsee Abc 116,2 7.2 12,7 18,71 Ostl. Nordsee a b c 111,2 6,0 12,3 18,41 Wcstl. Ostsee A ßC 117,7 8,0 14,3 19,35 Östl. Ostsee A B c 117,2 11,1 12,3 18,66 Stellt man jedoch die Symbole der einzelnen Lokalformen nach ihrer geographischen Verteilung zusammen, so findet man zahlreiche Unregelmäßigkeiten ihres Auftretens. Die Größe der Mittelwerte eines Merkmals bei den verschiedenen Lokalformen hängt oft'enbar nicht wesentlich von der geographischen Lage ihrer Fundorte zueinander ab. Man findet oft bedeutende Unterschiede nahe beieinander lebender und fast völlige Übereinstimmung weit getrennter Lokalformen (s. weiter unten Tab. 11, Hl), und zwar nicht allein bei Zoarcrs^ sondern z. B. auch beim Hering, bei dem nacl) Hcincke die Lokalforni, welche der des weißen Meeres nächst- G. Diiiicker. .loh. Schiiiitlt'.s UiissemuitersuciiiHigeii an Inscheii. 375 verwandt ist, nicht in den nordeuropäisclien Gewässern, sondern an der Ostküste Japans vorkommt. Man kann also nicht füghch von einer geographischen Abänderung der Arten sprechen. Dagegen stellten sich charakteristische und unter sich über- einstimmende Befunde beim Vergleich der Lokalformen einzelner dänischer und schleswigscher Föhrden, d. h. schmaler, untiefer Meer- buchten, die oft tief ins Land eindringen und in der Regel in ihrem inneren Winkel brackisch sind, heraus (vergl, [1] p. 301 — 310). An der Ostküste Jütlands mündet der Limfjord, etwa 30 km südlicher der Mariager Fjord. Von der Mündung landeinwärts gehend findet man an den verschiedenen Fangorten der beiden Fjorde : Tabelle 4. . I. östlicher Limfjord ') ([1| p. 304— 30.ö, [3] p. 110), ^±w. PI. Vert. D., Pigm. D, Pcl. St. 2. 117,10 + 0,62 9,22 + 0,33 13,20 + 0,41 19,06±0,14 St. 3. 112,11 + 0,59 7,41+0,37 12,73 + 0,48 19,34 + 0,16 St. 4. 109,69 + 0,45 6,84 + 0,34 12,52 + 0,37 19,19 + 0,14 IL Mariager Fjord [[!} p. 302—303, [3] p. 111), ^ + av. Fl. Vert. D., Pigm. D, Pd. St. 15. 115,43 + 0,65 8,74 + 0,39 13,06 + 0,49 19,04 + 0,13 St. 16. 110,99 + 0,84 7,21 + 0,38 12,32 + 0,54 19,14 + 0,16 St. 17. 110,18 + 0,43 6,87+0,33 11,80 + 0,44 19,30 + 0,15 St. 19. 109,30 + 0,40 6,40 + 0,30 11,83 + 0,46 19,46 + 0,16 In der Mitte zwischen den beiden Fjord-Mündungen liegt an der offenen Küste des Kattegats St. 14 (Hurup), deren Lokalform die Mittelwerte Vert. 117,37 + 0,48, D^ 9,21 + 0,37, Pigm. D^ 13,30 + 0,42, Pd. 19,06 ±0,14 aufweist. Von der Küste ins Binnenland hinein findet also in beiden Fjorden eine deutliche Abnahme der Wirbelzahl, der Stachelzahl der Rückenflosse und der Anzahl der dorsalen Pigmentbinden, da- gegen eine geringfügige Zunahme der Strahlzahl der Brustflossen statt. Übereinstimmende Verhältnisse ergeben sich auf dem Fest- land in der Schlei ([1] p. 305) und im Koldingfjord, sowie auf See- land im Skjelskoerfjord ([1] p. 306) am großen Belt und in den ge- meinschaftlich bei Lynaes (St. 30) ins Kattegat mündenden Isefjord und Roskildefjord. Die W^erte der Lokalformen der beiden letzt- genannten Regionen, von ihrer Mündungsstelle an aufwärts, sind: 3) Einschließlich des Nibe-Bredniug. Die Lokalformeo des westlichen, mit der Nordsee zusammenhängenden Limfjords ähneln denen des angrenzenden Nord- seegebiets. 376 f^- DiiiKker, Job. !-!fhu]icir.s Easseinintersucbungen an Fischen. Tabelle 5. I. Isefjord, ^ + w. Fl. Vert. D, Pigni. D, Pd. Ht. 3U. 114.01+ 0,46 5,97 + 0,81 13,89 + 0,36 19.30 + 0,11 !-;t. 31. 11.3,22 + 0,43 6,32 + 0,34 13,50 + 0,34 19,26 + 0,13 8t. 32. 112,94 + 0,22 5,89 + 0,16 13,47 + 0,19 19,30 + 0,06 II. Roskildefjord ([IJ p. 307—308), .4 + w. Fl. Vert. Da Pigm. D, Pd. St. 30. 114,01+0,46 5,97 + 0,31 13,89 + 0,36 19,30+0,11 St. 33. 109,46 + 0,49 5,79 + 0,44 12,63 + 0,42 19,09 + 0,16 St. 34. 107,98 + 0,36 5,74 + 0,27 12,34 + 0,36 19,20 + 0,12 E.S ergeben sich also übereinstimmende Befunde an vergleich- baren Fundorten von nicht weniger als sieben verschiedenen Re- gionen, die eine deutliche und bestimmt gerichtete Abänderung der Lokalformen mit dem Eindringen der Art in geschützte, salzärmere Gewässer von dem offenen Seestrand her erkennen lassen. Diese findet einen sichtbaren Ausdruck auch im Gesamthabitus der Tiere, von denen die schlanken, in der freien See lebenden sehr ver- schieden von den gedrungenen der inneren Fjordwinkel erscheinen, wie es bei der Gegenüberstellung zweier etwa gleichgroßer Exem- plare aus dem Öresund und aus dem Roskildefjord in [1] p. 309, Fig. 16 und 17 oder in [3] pl. VII, Fig. 1 und 2 hervortritt. In den erwähnten Fjordformen liegen typische Beispiele lokaler Variation vor, die dadurch besonders interessant werden, daß die verschiedenen Lokalformen oft in nächster Nachbarschaft miteinander leben. 3. Untersuchung der Konstanz der Lokalformen. — Nachdem nun feststeht, daß Zoarces vivipariLs in hohem Grade zur Bildung von Lokalformen neigt, ist es in erster Linie wichtig zu wissen, wie weit die einzelne Lokalform sich als beständig erweist. Konstanz einer Lokalform kann nur angenommen werden, wenn sowohl ihre einzelnen Fangproben, als auch ihre einzelnen Gene- rationen und ihre einzelnen Zuchtstämme immer wieder die gleichen Mittelwerte der untersuchten Merkmale ergeben. Von einigen ausgeprägten Lokalformen, wie der St. 22 (Snoghöj), St. 31 ( Nakkehage am Isefjord) und St. 38 (Vordingborg) hatte der Verf. zu verschiedenen Zeiten größere Individuenmengen (150 — 250 Exemplare), erhalten, deren Mittelwerte {Ä + w. Fl.) miteinander verglichen werden konnten (|1J p. 289, 294—298): Tabelle 6. St. :58 Vert. Pd. ^ St. 22 Vert. 1.5. III. 15 24. III. 15 116,10 + 0,19 115,97 + 0,41 19,22 + 0,17 19,21+0,14 April 1915 Mai 1915 Oktober 1915 Oktober 1916 117,69 + 0,52 117,65 + 0,29 117,44 + 0,34 117,44 + 0,44 G. Diuicker. Juh. i^chinidtV Kassen Untersuchungen an Fischen. 377 8t. 31 Vert. D, rigm. D, Pd. 19U Il:j,42±0,4y Ü,49 + 0,39 — ] 35 «/oo > 43,0 > 57,0 II. Seenadel (Si/nßiii(thu,s ti/phlc L.) nach Duncker (|1J p, 334). Fundort Salzgehalt Vert. D. Pd. Südwestl. Ostsee 18 "/oo 52,8 34,9 13,4 Plymouth 33— 35,5 "/„o 55,5 37,8 14,8 Neapel 37—38 "/o,, 54,8 34,4 16,0 III. Zoarca.; Wirbelzahlen (|1| p. 337, [3J p. 116—117). Fundort Salzgeh. ^ + w. Fl. Fundort Salzgeh. A ± \v. Fl. St. 57. Schottland 34 "/„o 116,40 ± 0,47 St. 1 . Laesö 30 »/„o 1 17,25 ± 0,43 St. 52. Bottn. Bucht 5 "/„o 116,10 ±0,45 St. 8, Limfjord 30 »/oo 111,21+0,38 G. Diincker, Job. Pchmidt's Rasscmintersuchungen an Fischen. ^81 Fundort Salzgeh. A + w. Fl Kjelds Nor, Langeland «) 12 "/oo ' llü,44±0,75 St. 34. Roskildefjord (lOKi) 12 "'«o 108,06 ±0,69 Scholle und Hering des Weißen Meeres fallen beide hinsicht- lich der Wirbelsumme aus der sonst regelmäßigen Reihenfolge der übrigen, dem Salzgehalt nach geordneten Fundorte heraus, jedoch in entgegengesetztem Sinne, indem die Scholle des Weißen Meeres eine zu hohe, der Hering desselben eine zu niedrige Wirbelzahl aufweist. Bei der Seenadel entsprechen die Mittelwerte weder der Wirbelsumme, noch der Strahlzahl der Rückenflosse den Verschie- denheiten des Salzgehalts der aufgeführten Fundorte, während die Strahlzahl der Brustflossen mit seinem Steigen eine deuthche Zu- nahme erfährt. Endlich stimmen die Mittel der Wirbelsummen von Zoarces an zwei Fundorten extrem verschiedenen Salzgehalts (Schottland und Bottnische Bucht) vöUig überein, wei.sen dagegen an je zwei anderen, unweit voneinander gelegenen Fundorten unter sich gleichen Salzgehalts fast spezifische Unterschiede auf. — Die Gesamtheit dieser Befunde läßt also überhaupt keinen bestimmt gerichteten Einfluß des Salzgehalts auf die hier berücksichtigten Merkmale erkennen. Den Einfluß der Temperatur untersuchte der Verf. an Lehistes reticiilatus in der Weise, daß er Zuchtpaare mit bekannter Strahlzahl der Rückenflosse während vei-schiedener Trächtigkeits- perioden des Weibchens in verschiedenen Temperaturen hielt, so daß er von einem und demselben Paar verschiedene Temperatur- Bruten erzielte. Die einzelne Brut brachte 9 — 57, im Durchschnitt 28 Junge, an denen die Strahlzahl der Rückenflosse und deren Mittel- wert bestimmt wurde. Anfänglich konnte die Temperatur der Aquarien nur annähernd konstant gehalten werden ; bei einem spä- teren Versuch (1918; VI) gelang es, dies genau durchzuführen. Die Elterntiere der einzelnen Zuchtpaare sind mit ihrer Strahlzahl be- zeichnet; die mittleren Ergebnisse der Zuchten waren (|2| p. 13 — 14, |4| p. :-3): Tabelle 12. Temperatur: Zuchtpaar Niedrig (ca. 19") Mittel (ca. 25 «) Hoch (ca. 28») I. d^ ' X 9 ' 3. G, 658 ■ 4. G, 921 2. 7, 000 1.7,600 5. 7, 200 11. cTSXSS 1.6,844 2. 7, 341 ■ III. c/8X?' 2. G, 838 1. 7, 140 IV. d' 6 X 2 6 3.6,417 1.6,867 2. 6, 868 V. d'G X $<3 2. G, 500 3. 6, 660 1. 7, 000 6) Etwas südlidi von St. 43. oS2 Gr. Duncker, Joh. Schmidt's Kassenuntersuehuugen an Fischen. Konstante Temperatur: 18 « C. 25 « C. Zuchtpaar VI. cT 7 X ? '"' ^- 6- 250 1. 6 889 2. 6. 807 3. 6. 906 5.-7. 6. 927 (Mittel: 6.910) In Tabelle 12 sind die einzelnen Zuchtpaare mit römischen, die von ihnen unter verschiedenen Temperaturbedingungen erzielten Brüten nach ihrer zeitlichen Folge mit arabischen Nummern be- zeichnet. Die mittlere Strahlzahl der einzelnen Brüten entsprach also gänzlich unabhängig von der Aufeinanderfolge des Wechsels der Temperaturen stets derjenigen Temperatur, welcher das Weib- chen während seiner Trächtigkeit ausgesetzt war: je höher die letztere, desto höher auch die Strahlzahl seiner Nachkommenschaft. Neben dem Einfluß der Temperatur auf diese machte sich aller- dings auch stets der der Vererbung bei den Nachkommen verschie- dener Zuchtpaare geltend. — Die Dauer der Trächtigkeit währte bei hoher Temperatur nur einen, bei niedriger mehr als 2^/2 Monat. Bei Lehistes übt demnach die Temperatur während der Em- bryonalentwicklung der Jungen einen mit Sicherheit nachweisbaren, positiv gerichteten Einfluß auf die Strahlzahl ihrer Rückenflosse aus. 5. Vererbungsversuche. — Endlich wandte sich der Verf. demjenigen inneren Faktor zu, der bereits wiederholt bei der Be- trachtung der Geschwisterschaften von Zoarces und Lcbistes hervor- trat, der Vererbung. Er stellte neuerdings (1918) sehr sorgfältige Zuchtversuche über den Einfluß der Vererbung auf die Strahlzahl der Flossen von Lehistes retici(latiis an. Bei dieser Art hat die Rückenflosse 5 — 8, in der Regel 7 Strahlen. Seit 1915 waren zwei Stämme derselben auf möglichst hohe und auf möglichst niedrige Strahlzahlen hin gezüchtet worden. Der Verf. richtete nun zwei Aquarien, A und B, ohne Pflanzenwuchs, mit Durchlüftung und mit bis auf 0,1 '^ C. konstanter Wassertempe- ratur von 25 " ein, zerlegte jedes derselben durch ein Gitter aus dünnen Glasröhren in zwei Abteilungen, so daß die Wassermassen in diesen beiden Abteilungen in jeder Hinsicht gleichartig blieben, und besetzte jedes der beiden Aquarien in seiner einen Abteilung mit einem Zuchtpaar mit acht-, in seiner andern mit einem solchen mit sechsstrahliger Rückenflosse. Es wurden also im ganzen vier Zuchtpaare verwendet, von welchen die beiden mit hoher Strahl- zalil dem auf diese hin, die mit niedriger dem auf letztere hin ge- züchteten Stamm entnommen waren. Pflege und Fütterung der in beiden, Seite an Seite stehenden Aquarien gehaltenen Tiere war gleich. Eine ungleichartige Einwirkung der äußeren Bedingungen war somit bei diesen Versuchen ausgeschlossen; ungleiche Ergeb- G 2.') — 7 C2 10 8 — 54 Summe d.Nachk. 87 64 A 6,713 7,844 s 0,45?. 0,363 G. Duncker, Jobs. Schmidt's Rassenuntersuchungeii an Fischen. 383 nisse der Zuchtversuche konnten nur auf der Verschiedenheit der Zuchtpaare beruhen. Die Nachkommen derselben verhielten sich wie folgt (s. |4] p. 4—6): Tabelle 13. Aquarium : A B Zuchtpaar: I.d6X$6 n.J8X$8 IILc^GX?« IV.J8X$8 Total Strahlz. d.Nachk. (4 Brüten) (4 Brüten) (4 Brüten) (3 Brüten) (15 Brüten)' 23 — 48 .51 3 126 — 40 94 74 43 268 6,689 7,930 7,172 0,463 0,255 0,707 • Verschiedene unter sich gleichartige Weibchen (I und III, II und IV) bringen also unter gleichen äußeren Bedingungen in ])ezug auf Mittel und Variabilität ähnhche Nachkommenschaft her- vor, während nach Tab. 12 identische Weibchen unter ungleichen äußeren Bedingungen verschiedenartige Nachkommenschaft zur Welt brachten. Bei den Nachkommen findet von beiden elterlichen Extremen her eine Regression nach dem Mittel der Gesamtheit (etwa 7) hin statt. Den Schluß der ersten Arbeit Schmidt's ([1] p. 340—345) bilden Erwägungen im Sinne W. Johannsen's über die genotypische und phänotypische Natur der Ursachen der Differenzierung von Lokal- formen. Da der Verf. weitere experimentelle Untersuchungen betr. dieser Frage in Aussicht stellt, hält der Ref. es für angezeigt, erst deren Resultate abzuwarten, ehe er auf jene Erwägungen eingeht. 6. Zusammenfassung. — Zoarres viriparus L. ist eine in zahlreiche Lokalformen zerfallende, weil sehr seßhaft lel)ende Art. Die Verschiedenheiten diesei' Lokalformen entsprechen nicht der geographischen Lage ihrer Fundorte; nahe beieinander lebende können in den untersuchten Merkmalen verschiedener sein, als weit von- einander entfernte. Übereinstimmend aber verhalten sich die ein- zelnen Lokalformen der verschiedenen dänischen Fjorde darin, daß sie gleichgerichtete Abänderungen mit dem Eindringen der Art von der offenen Seeküste her in die inneren geschützten und mehr brackischen Fjordwinkel erkennen lassen. Untersucht man von einer und derselben Lokalform größere Fangproben, so stimmen diese untereinander im wesentlichen über- ein. Zerlegt man nun diese Fangproben nach dem individuellen Lebensalter der Tiere in Jahresklassen, so findet man nur noch in einigen Merkmalen Übereinstimmung, in anderen dagegen eine merkliche Verschiedenheit derselben. Teilt man endlich diese Jahr- 384 ^- Duncker, Johs. 8chmiclt's RassenuntersuchuDgen an Fischen. gänge in Geschwisterschaften auf, so zeigen sich überraschend große Unterschiede der letzteren in sämtHchen Merkmalen, welche die zwischen verschiedenen Lokalformen bestehenden oft weit über- treffen und in erster Linie durch die individuelle Abkunft der Ge- schwästerschaften, also durch Vererbung, bedingt erscheinen. Die durchschnittliche Variabilität der Geschwisterschaften einer Lokal- form aber ist kleiner als die der letzteren selbst. Eine Lokalform ist demnach nur scheinbar konstant. Sie stellt eine Mischung sehr verschiedenartiger Geschwisterschaften ver- schiedener Jahrgänge dar, und die Mittelwerte ihrer Merkmale hängen in erster Linie von dem quantitativen Verhältnis der Ge- schwisterschaften, nur in zweiter von den äußeren Lebensbe- dingungen ab. Von äußeren Lebensbedingungen wurden der Einfluß des Salz- gehalts und der der Temperatur untersucht. Ein Vergleich von Lokalformen verschiedener Fischarten, die in • Meeresgebieten un- gleichen Salzgehalts leben, ließ keinen bestimmt gerichteten Ein- fluß desselben auf die untersuchten Merkmale erkennen. Dagegen ergaben sehr präzise Versuche an einem lebendgebärenden Cyprino- donten {Lebistes) eine deutlich nachweisbare, positiv gerichtete Wirkung der Temperaturhöhe, welcher die Jungen der verschiedenen Brüten eines und desselben Weibchens während ihrer Embryonal- entwicklung ausgesetzt waren, auf die Strahlzahl der Rückenflosse. Zuchtpaare von Lebistes mit entweder hoher oder niedriger Strahlzahl der Rückenflosse, welche unter genau gleichen äußeren Bedingungen gehalten wurden, ergaben in je einem Doppelversuch Nachkommen, die ausgeprägte regressive Erblichkeit dieses Merk- mals erkennen ließen. Die Vererbung ist demnach ein weiterer wichtiger Faktor der Differenzierung von Lokalformen. Literatur. \1] Johs. Schmidt, Eacial Investigations. — L Zoarces vivipanis L. and local raees of the same. Compt. Rend. Trav. Labor." Carlsherg Vol. XIII, '.\. Livr. p. 277-:}97, pl. I— III. 1917. [2| Joias. Schmidt, Eacial Investigations. — II. Constancy investigations continued. Ibid. Vol. XIV, Nr. 1, p. 1—19. 1917. f;'>| Johs. Schmidt, Racial Studies in Fishes. I. Statistical investigations with Zoarces viviparus L. Journ. of C4cnctics, Vol. II, Nr. 2, p. 10.")- 118, pl. VII. 1918. |4| .lohs. Schmidt, Kace-Unders^gelser. — III. Experimentelle Konstans- og ArveHgshedsunders0gelser maiX Lebistes reticulatus (Peters) Regan. Meddelels. Carlsbert-- Lab. Bd. XIV, Nr. ."). 1919. Verlag von Georg Thieme in Leipzig, Antonstraße 15. — Drnck tler Lniversitäts- ßuchdrnckerei von .Tunae Dr. E. Weinland Professor der Physiologie in Erlangen Verlag von Georg Thieme in Leipzig 39. Band September 1919 Nr. 9 ausgegeben am 30. September 1919 Der jährliehe Abonnementspreis (12 Hefte) beträgt 20 Mark Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten Die Herren Mitarbeiter werden ersncht, die Beitrjige aas dem Gesamtgebiete der Botanik an Herrn Prof. Dr. Goebel, München, Menzingerstr. 15, Beiträge aas dem Gebiete der Zoologie, vgl. Anatomie und Entwickelangsgeschiclite an Herrn Prof. Dr. R. Hertwig, München, alte Akademie, alle übrigen an Herrn Prof- Dr. E. Weinland, Erlangen, Physiolog. Institut. einsenden za wollen. Inhalt: F. Alverdes, Die gleichgerichtete stammesgeschichtliche Entwicklung der Vögel UU'I Säugetiere. S. 385. E. Hesse, LucUia als Schmarotzer. S. 401. B. Klatt, Zur Methodik vergleichender metrischer Untersuchungen, besonders des Herz- gewichtes. S. 406. P. Schleifer decker, Über die Differenzierung der tierischen Kaumuskeln zu menschlicheu Sprachmuskeln. S. 421. Die gleichgerichtete stammesgeschichtliche Entwicklung der Vögel und Säugetiere. Von Dr. Friedrich Alverdes, Halle a. S., Zoolog. Institut. Unter „unabhängiger Entwicklungsgleichheit" oder „Homöo- genesis" versteht Eimer die Erscheinung, daß im Verlaufe der Phylogenese bei verschiedenen Tier- oder Pflanzengruppen die gleichen Charaktere selbständig zur Ausbildung gelangen können; die betreffenden systematischen Einheiten haben während ihrer Stammesgeschichte eine in gleicher oder ähnlicher Richtung ver* laufende Entwicklung durchgemacht. Auf diese Weise erklärt Eimer bei Schmetterlingen eine Reihe von Vorkommnissen, die früher als Mimikry gedeutet wurden^). 1) In einer nach Fertigstellung vorliegender Zeilen erschienenen Arbeit: „Der Generationswechsel bei Pflanzen und Tieren als Wechsel verschiedener Morphoden" (Bd. 38 dieser Zeitschrift) belegt Fr. J. Meyer mit dem Namen „Homoiogenesis" den Wechsel von getrenntgeschlechtlichen und hermaphroditen Morphoden. Nach' 39. Band 2G P,86 F- Alverdes, Die gleichgerichtete stammesgeschichtl. Entwickhing d. Vögel etc. Auch St ein mann spricht in seinen „geologischen Grundlagen der Abstammungslehre" von einem parallelen Verlauf des phylo- genetischen Entwicklungsganges; doch ist hierunter etwas ganz anderes zu verstehen als unter der Homöogenesis Eimer's. Stein - mann glaubt, die heute lebende Tier- und Pflanzenwelt polyphy- letisch von den ausgestorbenen Formen herleiten zu können, und zwar in der Weise, daß aus einzelnen Gruppen der einen Klasse auf Grund einer Parallelentwicklung ebensoviele jüngere Gruppen hervorgehen, die dann von den Systematikern ihren gemeinsamen Charakteren nach wieder einer anderen Klasse zugerechnet werden. Die Homöogenesis Eimer's ist demgegenüber ein Ähnlich werden verschiedener Arten von einander unähnlichen Ahnentypen aus. Wohl einmütig ist die Ablehnung, die seitens der Zoologen und Anatomen Steinmann's Theorie erfahren hat. Denn bei einer gründlicheren morphologischen Betrachtungsweise ist dieselbe wenig- stens in der Form, wie sie von Steinmann und seinen Schülern verfochten wird, unhaltbar. Es war der große Fehler Steinmann's, daß er Konvergenz- erscheinungen als den Ausdruck stammesgeschichtlicher Zusammen- gehörigkeit hinnahm. So führt er beispielsweise die Waltiere poly- phyletisch auf mesozoische Meeressaurier zurück und zwar die Bartenwale auf die Thalattosaurier, die Physeteriden auf die Plesio- saurier und die Delphiniden auf die Ichthyosaurier. Er stützt sich dabei lediglich auf ein paar äußere Merkmale dieser Tiergruppen wie Körpergröße, Profil des Hinterhauptes, Verlauf der Nasengänge sowie Zahl der Zähne, Finger und Fingevglieder u. dgl.; die grund- legenden morphologischen Verschiedenheiten läßt er wie stets, so auch hier, ganz außer acht. Wenn ich im folgenden von einer gleichgerichteten stammes- geschichtlichen Entwicklung der Vögel und Säuger spreche, so habe ich dabei nicht etwa eine Parallelität nach Steinmann, sondern eine „unabhängige Entwicklungsgleichheit" im Auge, welche beim Vergleich der beiden Klassen miteinander hervortritt. Angaben über Homöogenesis finden sich häufig in der zoolo- gischen, botanischen und paläontologischen Literatur. Allerdings denkt heutzutage der Paläontologe, wenn er von paralleler Ent- wicklung spricht, meist weniger an eine solche im Eimer'schen als vielmehr an eine solche im Sinne Steinmann's. Schon Darwin kannte das selbständige Auftreten des gleichen Charakters bei ver- schiedenen Arten, eine Erscheinung, die er „analogous or parallel Variation" nannte. dorn aber dieser Terniiuu.s durch Eimer bereits für die „unabhängige Entwicklungs- gleichheit" festgelegt wurde, halte ich die durch Meyer vorgeschlagene Anwendung desaell)eu für unzweckmäßig. F. Alverdes, Die gleichgerichtete stammesgeschichtl. Entwicklung rl. Vogel etc. 38T Gräfin Linden stellt in den verschiedensten Gastvopodenfamilien das Wiederkehren nicht nur derselben Skulptur und Zeichnung, sondern auch der äußeren Gestalt der Schneckengehäuse fest, ohne daß die Träger der letzteren in irgendwelcher verwandtschaftlicher oder biologischer Beziehung zueinander ständen. In systematischen Arbeiten sind Hinweise auf eine unabhängige Entwicklungsgleichheit nicht selten. Nach Sara sin zeigen eine ganze Reiiie von Vogelarten auf den Loyalty-lnseln melanotische Tendenzen. Stresemann deutet im Sinne Eimer's als Resultat unabhängiger Konvergenz der Entwicklungsrichtung bei Vögeln eine Erscheinung, die seit Wallace als Schulbeispiel der Mimikry galt. Der auf Buru lebende Vertreter der Gattung FJdlenion ist von demjenigen auf Seran sehr verschieden, ebenso wie die Angehörigen der Gattung Oriolus auf diesen beiden Inseln untereinander erheb- liche Unterschiede zeigen. Auffallend ist nun, daß sich auf Buru Oriolus houruensis und Philemon moluccensis sehr ähnlich sind, ebenso wie sich auf Seran die Vertreter dieser beiden Gattungen untereinander gleichen. Nach Wallace soW Philemon das Vorbild, Oriolus der nachahmende Vogel sein, wodurch der letztere vor seinen Feinden geschützt sei. Nach Stresemann wäre dagegen die gegenwärtige Färbung auch dann erreicht worden, wenn nur der Meliphagide oder nur der Pirol auf Buru resp. Seran gelebt hätte. Es sollen auf den genannten Inseln jeweils die gleichen von der Außenwelt ausgehenden Reize bei den beiden Gattungen die gleichen Charaktere hervorgerufen haben. Über Konvergenz bei Muscheln berichtet Stromer in seiner Paläozoologie. Sem per stellt an fossilen Brachiopoden „in einer Fauna parallele Modifizierungen bei mehreren unter sich durchaus nicht nahe verwandten Arten" fest und „daß die gleichen Modi- fizierungen sich zu allen Zeiten gelegenthch einstellen, ohne daß ein genetisch engerer Zusammenhang zwischen den modifizierten Arten besteht". Den umgestaltenden Einfluß kennen wir nicht ^, wenn wir die Abänderung als Anpassung deuten, so ist sie damit auf äußere Einflüsse zurückgeführt. Hanstein weist in seiner „Biologie der Tiere' auf das Auf- treten ähnlich gestalteter Arten in ganz verschiedenen, durchaus nicht näher verwandten Tiergruppen hin, die eine ähnliche Lebens- weise führen. Er vergleicht dabei Spitzmäuse und echte Mäuse, die amerikanischen Maulwurfmäuse mit den echten Maulwürfen, die Spitzhörnchen mit den Eichhörnchen, Ameisenbeutler und Erdferkel, Kängurus und Springmäuse u. s. w. Klinghardt wird demnächst in einer Arbeit über „Vergleichende Anatomie und Biologie der Rudisten" (Verlag der Gesellsch. natur- forsch. Freunde, Berlin) Untersuchungen über Konvergenz ver- öfl^entlichen. 2G* 388 F. Alverdes, Die gleichgerichtete stammesgeschichtl. Entwicklung d. Vögel etc. Dacque spricht davon, „daß zu gleichen geologischen Zeiten unter den Tiergruppen ein gewisser gleichartiger Baustil herrscht". „Gewisse Eigentümlichkeiten kehren dann bei einer ganzen Anzahl nicht unmittelbar verwandter Gattungen und Arten wieder, gerade als würden die Lebensumstände Formenerscheinungen fordern, denen alle Typen nachzukommen streben." ,jHeterogene Formen bilden also zur selben Zeit gleiche Typen aus, die bei nicht allzu entfernter Stammeszugehörigkeit geradezu konvergent identisch werden können." Mit anderen Worten: die neuen Typen, welche im Laufe der Erdgeschichte unablässig aus den alten Formen hervorgehen, er- scheinen in ein und derselben geologischen Zeit oft untereinander ähnlich, so daß gewisse Merkmale geradezu für bestimmte Erd- perioden charakteristisch genannt werden können. Ob nun das Auftreten neuer Formen ganz unabhängig von erd- geschichtlichen Ereignissen sich vollzieht, wie Dacque will, er- scheint mir sehr fraglich, denn dann wäre eine Parallelität in der Ausbildung dieser Variationen ganz unverständlich. Viel wahr- scheinlicher ist es, daß ganz bestimmte Veränderungen der Außen- bedingungen dafür verantwortlich zu machen sind, wenn jeweils bei einander fernstehenden Formen die gleichen oder ähnliche Merk- male hervortreten. Mit den E im ersehen Anschauungen decken sich z. T. die Aus- führungen von Abel, der im Anschluß an Osborn den Versuch einer genaueren Begriffsscheidung gemacht hat. Abel unterscheidet scharf zwei verschiedene Arten gleichgerichteter Abänderung und zwar 1. die parallele und 2. die konvergente Adaptationsform. Letz- tere setzt er den „analogen Ähnlichkeiten" Darwin's gleich. Der wesentliche Unterschied zwischen diesen beiden Gruppen ist der, daß bei den miteinander verglichenen Tiergruppen im ersteren Falle der morphologische Bau der betreffenden Organe gleich, im letzteren Falle mehr oder weniger verschieden ist. Die parallele Adaption spricht sich in einer homodynamen Funktion homologer Organe aus. Die gleiche Umformungsursache — sei es das Vorhandensein oder Fehlen eines Reizes — hat bei gleichem morphologischem Bau die gleichen Umformungsresultate hervorgerufen, so bei Balaenoptera und Halitheriinn eine Reduktion des Beckens. Dies trifft auch in den Fällen zu, wo die Lebens- weise der betreffenden Tiere eine verschiedene ist, wie bei der Ausbildung der Zwischenfingerhaut von Chironectes und Oaleo- pithecus. Die konvergente Anpassung charakterisiert sich in homodynamer Funktion heterogener Organe. Auch hier kann die Lebensweise verschieden sein, wenn nur die Umformungsursache die gleiche ist. Der morphologische Bau des Orgays und die von ihm durchlaufenen F. Alverdes, Die gleichgerichtete stammesgeschichtl. Entwickhiug d. Vögel etc. 1)89 Entwicklungsstufen sind in jedem Falle mehr oder minder ver- schieden (vgl. die Reduktion der Seitenzehen von Dipus und Macrupua und die Verkümmerung der Augen bei Tiefsee-, Grab- und Höhlen- tieren). Selbst dort, wo sowohl Lebensweise wie Uniformungs- ursache verschieden ist, kann unter Umständen ein ähnliches Um- formungsresultat entstehen. Es ergibt sich somit, daß sich die „konvergente" Entwicklung Abel's mit der „unabhängigen Ent- wicklungsgleichheit" Eimer's im wesentlichen deckt. Abel nennt als Beispiel für diese Unterabteilung unter anderem Haarlosigkeit bei Walen, Sirenen, Elefanten etc. und bei Hund und Mensch. Hinsichtlich des Menschen ist es zweifelhaft, ob er die gelegentlich als Abnormität auftretende Atrichie oder die normale, im Vergleich zu anderen Säugetieren geringe Behaarung meint; beim Hund denkt er zweifellos an Atrichie. Nun sind aber die Haarlosigkeit der Wale und die gelegentliche Atrichie beim Hund unbedingt zwei ganz verschiedene Dinge. Ha eck er nennt regressive Mutationen wie Albinismus, Atrichie etc. „generelle oder universelle Variationen" ; dieselben sind zuweilen neue Rassenmerkmale und verdanken ver- hältnismäßig einfachen Ursachen, in der Regel einer Entwicklungs- hemmung, ihre Entstehung und können spontan bei einzelnen Indi- viduen der verschiedensten Gruppen auftreten, ohne im allgemeinen einen Einfluß auf die Phylogenese zu gewinnen. Der Verlust der Haare bei Walen und beim Menschen müssen wir uns im Gegen- satz zu diesen generellen Variationen als durch allmähliche An- passung erworben denken; wie diese letztere im einzelnen vor sich ging und inwieweit vielleicht auch hier Mutationen eine Rolle spielten, wissen wir allerdings vorerst nicht. Ich muß hier noch auf eine weitere Reihe von Begriffen ein- gehen, die mit den vorhergehenden in gewissem Zusammenhang stehen. Haecker (1909) versteht unter ,. Überschlägen" oder „Transversionen" ein „partielles aberratives Übergreifen oder Über- springen einer Spezies auf die normalen Formverhältnisse und Merk- malskomplexe eines benachbarten, aber in der Gegenwart scharf abgegrenzten Verwandtschaftskreises". Teilweise decken sich die Transversionen mit dem Begriff: „analogous or parallel Variation", den Darwin schuf. Ein Beispiel für Transversionen ist der weiße Halsring, welcher bei 8 einheimischen Vogelarten als gelegentliche Aberration ge- funden wird, während er bei 3 einheimischen Vogelspezies [Emherixa schoeniclus, Phasianus torquatus und Anas boschas) ein Artmerkmal darstellt. Die Anlage zur Ausbildung eines weißen Halsringes steckt also offenbar in vielen Vogelspezies, wird aber normalerweise bei den wenigsten Arten geweckt und tritt deshalb bei den übrigen Formen in der Regel nicht in die Erscheinung. Haecker (1918) erklärt dies Verhalten durch die „Pluripotenz". ;>90 F. Alverdes, Die gleichgerichtete stamniesgeschichtl, Entwicklung d. Vögel etc. Hierunter ist zu verstehen „die in jedem Organismus — nicht bloß der Art und Rasse, sondern in jedem einzelnen Individuum — vorhandene virtuelle Fähigkeit, unter besonderen, die Lebensfähig- keit nicht berührenden Bedingungen bestimmte, vom Typischen ab- weichende Entwicklungsrichtungen einzuschlagen, also das Vorhanden- sein einer größeren, aber nicht unbegrenzten Zahl von Potenzen oder Entwicklungsmöglichkeiten ..." Auch ein von H a e c k e r zitierter Satz Z e d e r b a u e r's sei wieder- gegeben: „Die Variabilität ist eine Eigenschaft der Organismen wie die Wachstums- und Fortpflanzungsfähigkeit. Wie diese bei ähn- lichen Arten, Gattungen und Familien ähnlich ist, so auch die Variabilität." Also: die Variation schlägt bei den Individuen der gleichen Rasse und Art sowie bei verschiedenen Arten, Gattungen und Familien vielfach die gleiche Richtung ein ; die Zahl der Variationsmöglichkeiten ist eine begrenzte. In seinen Ausführungen stellt Haecker zunächst die Frage beiseite, ob es sich bei diesen Variationen um solche erblicher oder nicht erblicher Natur handelt, ob also Mutationen oder Modifikationen im Sinne Bau r's vorliegen. Wir sehen also, es gibt Merkmale, die bei der einen Art als individuell sich herausbildende Variation, bei der anderen Art aber als spezifischer Charakter auftreten. Nun handelt es sich bei Trans- versionen immer um solche Eigenschaften, die neben den anderen für das Leben bedeutungsvollen, durch Anpassung erworbenen Charakteren herlaufen, ohne anscheinend für den Bestand der Art von Wichtigkeit zu sein. Dies geht ja auch schon daraus hervor, daß die betreffenden Merkmale ohne Schaden für die in Frage kommenden Individuen anwesend sein oder fehlen können. Es wäre denkbar, daß im Verlauf der Phylogenese unter Umständen aus einer Transversion ein Artmerkmal werden kann; z. B. könnte der weiße Halsring außer be