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DIE

ZELLE UND DIE GEWEBE.

GRUNDZGE

DER

ALLCIEMEINEN ANATOMIE UND PHYSIOLOGIE.

ZWEITES BUCH.

ALLGEMEINE ANATOMIE UND PHYSIOLOGIE

DER GEWEBE.

VON

PROFESSOR DR. OSCAR HERTWIG,

DIREKTOR DES ANATOMISCH-BIOLOGISCHEN INSTITUTS DER UNIVEllSITT BERLIN.

MIT 89 ABBILDUNGEN IM TEXT.

JENA,
VERLAG VON GUSTAV FISCHER.

1898.

Verlag^ von GUSTAV FISCHER in JENA.

H^

V

'*tWlff !*' Oscar, o. . Professor dir Anatomie und Direktor des II. Anatomischen In-
stituts an der Universitt Berlin, Die Zelle und die Gewebe. Grundzge der allgemeinen
Anatomie und Physiologie. Mit 1(J8 Abbildungen im Texte. Ib9:i, Preis!-. 8 Mark.

Inhalt: Erstos Capitel. Die Geschichte der Zellentlieorie. Die Geschichte der Proto-
plasmatlieorie. Zweites Capitel. Die chemisch-physikalischen und morphologiechen Eigen-
schaften der Zelle. Drittes Capitel. Die Lebenseigenschaften der Zelle. I. Die Bewegungs-
erschoinungen. Viertes Capitel. Die Lebenseigenschaften der Zelle. II. Die Reiz-
orscheinungen. Fnftos Capitel. Die Lebonseigenschaften der Zelle. 111. Stoffwechsel und
formative Thfttigkeit. Sechstes Capitel. Die Lebensoigenschaften der Zelle. IV. Die Fort-
pllanzung der Zelle auf dem \Vege der Theilung. Siebentes Capitel. Die Lebenseigensohaften
der Zelle. V. Die Erscheinungen und das Wesen der Befruchtung. Achtes Capitel. Wechsel-
wirkungen zwischen Protoplasma, Kern und Zellprodukt. Neuntes Capitel. Die Zelle als
Anlage eines Organismus (Vererbungstheorieen).

Lehrbuch der Entwicklungsgeschichte der Menschen und derWirbeltiere.

Fnfte teilweise umgearbeitete Auflage. Mit 384 Abbildungen im Text und 2 lithogr.
Tafeln. 1896. Preis: brosch. 11 Mark 50 Pf., geb. 13 Mark.

lieber die physiologische Grundlage der Tuberkulinwirkung. Eine

Theorie der "Wirkungsweise bacillrer StofFweehselprodukte. 1891. Preis: 80 Pf.

Die Symbiose oder das Genossenschaftsleben im Tierreich. Vortrag in der

ersten ffentlichen Sitzung der 5. Versammlung deutsctier Naturforscher und Aerzte zu'Freiburg
i. B. am 18. September 1893 gehalten. Mit 1 Tafel in Farbendruck. 1893. Preis: 1 M. 80 Pf.

Der anatomische Unterricht. Vortrag beim Antritt der anatomischen Professur an

der Universitlit Jena am 26. Mai 1881. 1881. Preis]: 60 Pf.

Zeit- und Streitfragen der Biologie. Heft i: Piformnuon oder Epigenesej omnd-

zOtre einer Ent>Tlrkluni;Htlioorie der Orcfnuisiiien. Mit 5 Textabbilduagen. 1894. Preis: 3 Mark.
Heft 11: Mcrhiiiiik und ItiolOL'ie. Mit einem Anhang: Kritische Itenierkungen zn den entTricklangs-
inechanitchen Naturgesetzen von Rons. 1897. Preis: 4 Mark.

JjOVGrij D-- Theodor, Privatdocent an der Universitt Mnchen,| ZelleU-Studien.

Heft I. Die Bildung der Richtungskrper bei Ascaris megaloccphala xind Ascaris lumbri-
coides. (Aus dem ZooTopischcn Institut zu Mnchen.) Mit 4 lithographischen Tafeln. 1887.
Preis: 4 Mark 50 Pf. Heft 11. Die Befruchtung \ind Theilung des Eies von Ascaris megalo-
cephala. fAus dem Zoologischen Institut zu Mnchen.) Mit 5 lithographischen Tafeln, 1888.
Preis: 7 M. 50 Pf. Heft III. Uebor das Verhalten der chromatischen Kernsubstanz bei der
Bildung der Richtungskrper und bei der Befruchtung. Mit 3 lithographischen Talein. 1890.
Preis: 4 Mark.

UaDGrlaildt, "> G., Professor der Botanik in Graz, Ucber dlC BezichUngen

zwischen Funktion und Lage des Zellkernes bei den Pflanzen , m

2 lithographischen Tafeln. 1887. Preis: 3 Mark t;n Pf.

Jahresberichte ber die Fortschritte der Anatomie und

EntwicklUnffSffeSCllichte. Herausgegeben von Dr. G. Schwalbe o- J^of der

<-5 O Anatomie und Direktor des auat. Instituts der Univ.

Strassburg i. E. Neue Folge. II. Band. Z wei Abthoilungen. Literatur 1896. Preis: 30 M.

IVOrSChelt, E., Pror. in Marburg, und Helcler, K., Prof. in Innsbruck. Lohr-

buch der vergleichenden Entwickelungsgeschichte der wirbellosen Tiere.

Specieller T- il. .Mit yi;i Textabbildungen. :> Uelto. 18901893. Preis: 34 .Mark.

JVieiinert, Dr. Emst, Prlvatdocont an der Universitt Strassburg i. E., BiOmeChanlk,
erschlossen aus dem Principe der Organogenese. Mit 21 Textabbildungen. 1898. Preis: 5 Mark.

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DIE *5^^

ZELLE UND DIE GEWEBE.

aRUNDZGE

DER

ALLGEMEINEN ANATOMIE UND PHYSIOLOGIE.

ZWEITES BUCH.

ALLGEMEINE ANATOMIE UNI) PHYSIOLOGIE

DER GEWEBE.

VON

PROFESSOR DR. OSCAR HERTWIG,

DIREKTOR DES ANATOMISCH-BIOLOGISCHEN INSTITUTS DER UNIVEISSITT BERLIN.

MIT 89 ABBILDUNGEN IM TEXT.

JENA.
VERLAG VON GUSTAV FISCHER.

1898.

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(

Vorwort.

La science ne consiste pas eu faits, niais
dans les consecxuences, q\ie l'on en tire.

Claude Bernard.

[fem im Jahre 1893 erschienenen ersten Theil meiner allgemeinen
Anatomie und Physiologie habe ich den zweiten Theil nicht so bald,
als ursprnglich beabsichtigt war, folgen lassen knnen, wie ich hoffe,
nicht zum Schaden des vorliegenden Buches. Denn die fnf Jahre,
die seitdem verflossen sind, zeichnen sich gerade durcli fruchtbringende
Forschungen und Discussionen ber Grundfragen der allgemeinen
Anatomie und Physiologie und namentlich ber solche aus, welche
einen wesentlichen Inhalt dieses Buches ausmachen.

Der Umstand, dass ich selbst in die Discussionen mit verwickelt
Avurde , ist die eigentliche Ursache der eingetretenen Pause gewesen.
Ich habe sie benutzen mssen, um mich in meinen Zeit- und Streit-
fragen der Biologie" mit weit verbreiteten Ansichten auseinander
zu setzen , mit welchen nach meiner Auffassung viele fundamentale
Fragen der allgemeinen Anatomie und Physiologie nicht in Einklang
zu bringen sind.

In der Schrift: Prformation oder EpigeneseV Grundzge einer
Entwicklungstheorie der Organismen" nahm ich Stellung zum Neu-
Darwinismus, wie man hutig die Richtung bezeichnet, welche Weismnn
in zahlreichen Schriften: Ueber Vererbung, ber Keimplasma, ber
Allmacht der Naturzchtuug, ber Germinalselection etc.. vertritt. In
der zweiten Streitschrift: Mechanik und Biologie" ging ich auf die
Entwicklungsmechanik von Roux ein , welche die Mosaiktheorie der
Entwicklung" als Frucht hervorgebracht hat.

So gehren jene beiden Schriften mit zu den Vorarbeiten fr den
zweiten Theil des Lehrbuchs. j\Iit seiner Verffentlichung glaube ich
das Programm erfllt zu haben, welches ich 1893 im Vorwort zur
Zelle" aufstellte. Ich habe als Ei'gnzung zu meinem Lehrbuch der
Entwicklungsgeschichte jetzt auch die physiologische Seite des
Entwicklungsprocesses, die Entstellung der Gewebe, berhaupt
die physiologischen Ursachen der Gewebe- und Organ-
bildung nach den verschiedensten Richtungen errtert.

Wer den Inhalt der einundzwanzig Capitel bersieht, wird finden,
dass das Causalittsgesetz in seiner Anwendung auf den Organismus,
die Gesetze der Arbeitstheilung und der physiologischen Integration,

JY Vorwort.

ferner die usseren und die inneren Factoreu der organischen Ent-
wicklung, die Frage endlich nach der Vererhuug neu erworhener
Eigenschaften und das biogenetische Grundgesetz eingehend besprochen
werden. Hierbei war es berall mein Bestreben, den Organismus der
Zelle mit seinen anatomischen und physiologischen Eigenschaften zum
Mitteli)unkt der Darstellung zu machen und in ihm die Grundlage
zum wissenschaftlichen Ausliau einer Entwicklungstheorie zu finden.
Daher habe ich auch im Unterschied zur Theorie der Epigenesis. der
Pangenesis, der Keimplasma- und Mosaik-, sowie der Idioplasmatheorie
meine Anschauungen, welche sich in manchen Zgen von denen anderer
Forscher unterscheiden . als die Theorie der Biogenesis bezeichnet,
um gleich mit dem Namen die centrale Stellung hervorzuheben, welche
in ihr der Organismus der Zelle als die elementare Lebenseinheit der
organischen Schpfung einnimmt.

Eine grosse Flle von Thatsachen . welche in den Zeitschriften
der biologischen und niedicinischen Literatur zerstreut sind, habe ich
hier zum ersten Male in einer lehrbuchmssigen Darstellung zusammeu-
gefasst. Daneben ziehen sich mannigfache theoretische Errterungen
als leitende!' Faden durch alle Capitel hindurch. In Bezug auf letztere
wird vielleicht von manchen Seiten der Vorwurf erhoben werden
knnen, dass sie fr ein Lehrbuch eine zu stark ausgeprgte subjective
Frbung erhalten haben, und dass in ihnen noch ein Hauch aus den
verschiedenen polemischen Errterungen des letzten Jahrzehnts hin-
durchzieht.

Auch ich fhle dies, wenn ich als mglichst objectiver Kritiker
mich meiner Arbeit gegenber stelle; tinde es aber entschuldbar
angesichts der zur Zeit herrschenden Gegenstze, welche ihrer Natur
nach nicht zu l)erbrcken sind . und in Anbetracht des Umstandes.
dass es sich um Fragen von allgemeiner und grosser Tragweite
hand(^lt. ber welche eine bestimmte Meinung sich zu bilden fr den
biologischen Forscher wichtig ist . welche aber zur Zeit nicht einer
Beweisfhrung, wie viele grundlegende Lehrstze der Physik und
Chemie, zugnglich sind. Auch glaube ich, dass den Vorwurf, den
vielleicht Manche erheben. Andere wieder als Vorzug empfinden werden,
besonders die grssere Anregung, die eine lel)hafter gefrbte Darstellung
zur Beschftigung mit den vorliegenden Prol)lenien gibt.

Jedenfalls aber wird, wie ich lioff'e. auch der Leser, welcher den
oben l)esproclienen Tadel erhoben hat. auf der andern Seite anerkennen,
dass ich bei allen theoretischen Errterungen das durch Beobachtung
und Experiment gelieferte Thafsachenmaterial als Ausgang und Grund-
lage benutzt lial)e . dass ich auf Grund (lessell)eu mir in allen Fragen
einen eigenen Standjjunkt zu bilden bemht war, und dass ich zum
ersten ^Iale Grundfragen der allgemeinen Anatomie und Physiologie,
wichtige Benl>;iclitung(Mi untl Kxperimente . welche in andein Lehr-
bchern gt'\v()luilich keinen Platz finden, zum Gegenstand einer zu-
sammenhngenden, in sich geschlossenen, lehrbuchmssigen Dar-
sfelluiiu gemacht habe. Mgen hierdurch dem Studium der allgemeinen
Anatomie und Physiologie, welche viele zu krftigci- Fntf'altung bereite
Keime in sich trgt. Freunde und erfolgreiche Mitarlieitei' gewonnen
werden.

Berlin, im Mrz 1898.

Oscar Hertwig-.

Inhalt.

ZWEITES BUCH.
Allgemeine Anatomie und Physiologie der Gewebe.

Seite

Erstes Capitel. Uebersiclit ber die zu lsenden Aufgaben 3

Zweites Capitel. Die Individualittsstufen im Organismenreich .5

I. Die organischen Individuen erster Ordnung S

IL Die organischen Individuen zweiter Ordnung 9

1. Zellcolonieen 10

2. Durch innigen Zellverband entstandene mehrzellige Organismen
(Personen) 12

a. Syncj'tien oder Zellfusionen 18

b. Der zellige Verband 16

III. Die organischen Individuen dritter Ordnung 17

1. Stcke von mehr locker verbundenen Personen 18

2. Stcke von fester verbundenen und zugleich verschieden differen-
zirten Personen 19

Literatur zu Capitel II 19

Drittes Capitel. Artgleiche, symbiontische, parasitre Zellvereinigung . . 20
I. Artgleiche Vereinigung.

Die Lehre von der vegetativen Aftinitt 20

IL Die symbiontische Vereinigung (Sjmbiose) 20

III. Die parasitische Vereinigung 30

Literatur zu Capitel III 31

Viertes Capitel. Mittel und Wege des Verkehrs der Zellen im Organismus 33
I. Gegenseitige Beeinflussung der Zellen durch unmittelbaren Contact ihrer

Oberflchen 33

IL Verbindungen der einzelnen Zellen durch Protoplasmafden (Inter-
cellularbriicken).

1. Histologische Befunde 34

2. Die physiologische Bedeutung 40

a. Die Reizleitung durch Protoplasmaverbindungen 40

b. Der Stofftransport durch Protoplasmaverbindungen 41

III. Verbindungen der Zellen durch Nerventibrillen 41

IV. Verkehr der Zellen durch die im Organisnuxs circulirenden Sfte . . 41
Literatur zu Capitel IV 43

Fnftes Capitel. Das Causalittsgesetz in seiner Anwendung auf den

Organismus. Reiz und Reizwirkung. Maschinenwesen und Organismus . 45

I. Verschiedene Formen der Causalitt 47

IL Erklrung der Disijrojiortionalitat zwischen Reizursadie und Reiz-
wirkung und verschiedene Arten derselben 4?^

III. Die Bedeutung der vielen Ursachen 52

IV. Unterschiede zwischen Maschinenwesen uiul Organismus, zwischen

Mechanischem und Organischem 55

Literatur zu ('apitel V 57

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YJ Inhalt.

Seite

Sechstes Capitel. Uebor die Ursachen, durch welche Zellenaggregate in

Gewehe und Organe gesondert werden 58

I. Die Keimplasmatheorie von Weismann 59

1. Einwnde gegen die Interscheidnng erbgleicher und erbungleicher
Thcilung 61

2. Bemerkungen zum histologischen System. Unterscheidung unter-
geordneter und wesentlicher Merkmale 62

3. Das Idioplasma erfhrt keine Zerlegung, sondern tritt nur in ver-
schiedene Zustnde ein 65

4. Weitere Beweise fr die Ansicht, dass alle Zellen im Organismus
Trger der Arteigenschaften sind 68

5. Knstliche Hilfshypothesen von Wkismann und Koux 71

6. Endergebniss 73

Literatur zu Capitel VI 74

Siebentes Capitel. (Fortsetzung.)

II. Die Theorie der Biogenesis 75

1. Erstes Gesetz. Die Wichtigkeit constanter Verhltnisse fr die
Ausbildung besonderer Functionen und Structuren an den Zellen.
(Specifische Energie) 76

2. Zweites Gesetz. Die Wichtigkeit der AVechsehvirkung mit anderen
Zellen fr die Ausbildung besonderer Function und Structur in
einer Zelle. (Gesetz der i)hysiologischen Arbeitstheilungl .... 79

a. Die Arbeitstheilung in der menschlichen (iesellschaft als Ver-
gleichsobject 80

b. l3ie Arbeitstheilung im Zellenaggregat 82

3. Drittes Gesetz. P^ntsprechend dem Grad ihrer Dift'erenzirung wird
die einzelne Zelle zu einem unselbstndigen und abhngigen Theil
einer bergeordneten Lebenseinheit. (Gesetz der physiologischen
Integration) 85

Ueber die dop])elte Stellung der Zelle als Elementarorganismus
und als determinirter und integrirter Theil eines bergeordneten,

hheren Organismus 87

Literatur zu Capitel VII 90

Achtes Capitel. Die Theorie der Biogenesis.

I. Die usseren Factnren der organischen Entwicklung 91

1. Die Schwerkraft 92

2. Die Centrifugalkraft 97

3. Mechanische Einwirkungen von Zug, Druck und Spannung ... 98

a. f^inwirkung auf sich theilende Zellen 98

b. Die Bedeutung von Druck und Zug fr die Entstehung mecha-
nischer Gewebe 100

) Die mechanischen Einrichtungen bei l'Hanzen 104

] Die mechanischen Einrichtunuen bei Thieren 106

Literatur zu Capitel VIII 110

Neuntes Capitel.

Die usseren p-actoren der organischen Plntwickhing. (Fortsetzung). 112

4. Das Licht 112

.'). Die Tem])eratur 119

6. Chemische Keize 122

a. Beeinflussung bei l'tianzen 123

b. Hccinflussuntr bei Thieren 124

7. Keize zusammengesetzter Art 128

8. Organische Heize, die in p]inwirkungen zweier Organismen auf
einander bestehen 132

a. I'fropfunir und Transi)lantation 133

b. I'fn.iifhyluide 134

c. We( liselwirkuiiifen zwischen p]mbryo und Mutterorganismus.
Telegonie 136

Telegonie 1.38

d. (Organismen als Irsachen von (iailen und krankhaften Ge-
schwlsten I 139

Literatur zu Ciipitri IX 140

Inhalt. VII

Seite

Zehntes Capitel. Die Theorie der Biogeiiesis.

IL Die inneren P'actoren der organischen Pintwickliing 143

A. Die Correlationen der Zellen whrend der Anfangsstadien des
Entwickiungsprocesses 144

Literatur zu Capitel X 156

Elftes Capitel.

Die inneren Factoren der organischen Entwicklung. (Fortsetzung.)

B. Die Correlationen der Organe und Gewebe auf spteren Stadien

der p]ntwicklung und im ausgebildeten Organismus 1-58

Beispiele leicht wahrnehmbarer ausgebreiteter Correlationen bei

Pflanzen und bei Thieren l

Eintheilung der Correlationen in einzelne Gruppen 162

1. Chemische Correlationen.

a. Chemisch-physikalischer l'rocess der Sauerstoffaufnahme und
Kohlensureabgabe 163

b. Harnbildung. Niere 164

c. Die Leber 165

d. Die Schilddrse 166

e. Blutbildung 170

2. Mechanische Correlationen (Mechanomorphoseuj 171

a. Mechanomorphosen activ beweglicher Organe und Gewebe . . 172

b. Mechanomorphosen passiv bewegter Organe und Gewebe . . . 173
Literatur zu Capitel XI 176

Zwlftes Ca])itel.

Die inneren Factoren der organischen Entwicklung. (Fortsetzung.)

3. Die Erscheinungen der Regeneration 179

4. Die Erscheinungen der Heteromorphose 182

Literatur zu Capitel XII 187

Dreizehntes Capitel. Verschiedene Zustnde und Modificationen der
Zellen im vielzelligen Organismus (Hypertrophie, Atrophie, Metaplasie,

Hyperplasie, Xecrose) 189

A. Erste (iruppe. Der viernderte Zustand der Gewebe ussert sich nur
in der Beschaffenheit der Protoplasmaproducte.

1. Die Hypertrophie der Gewebe 195

2. Die Atrophie der Gewebe 197

3. Functionswechsel. Metamorphose und Metaplasie der Gewebe . . 199

a. Die physiologische Gewebsmetamorphose 200

b. Die pathologische Gewebsmetamorphose 203

. Zweite Gruppe. Der vernderte Zustand der Gewebe ussert sich

ausser in der Beschaffenheit der Protoplasmaproducte auch in der

Beschaffenheit von Protoplasma und Kern 204

4. Wucheratrophie 205

5. Hyperplasie 206

6. Degeneration und Tod der Zelle (Necrose) 206

Literatur zu Capitel XIII 208

Vierzehntes Capitel. Die Speciticitt der Zellen 209

Literatur zu Capitel XIV 216

Fnfzehntes Capitel. Erklrung der Unterschiede pflanzlicher und

thierischer Form durch die Theorie der Biogenesis 217

I. Die Formbildung bei den Pflanzen . 217

II. Die P'ormbildung bei den Thieren 220

Die Gesetze der thierischen Formbildung 222

1. Ungleiches AVachsthum einer Epithelmembran 223

2. Ausscheiden von Zellen und Zellaggregaten aus dem epithelialen
Verband 228

3. Verschiedenartige Differenzirung der Zellen in Folge von Arbeits-
theilung 229

Literatur zu. Capitel XV 230

Sechszehntes Capitel. Die Theorie der Biogenesis und das Vererbungs-
problem 232

I. Vererbung ererbter Eigenschaften. Die Continuitt der Generationen 233
Siebzehntes Capitel. (Fortsetzung.^

II. Vererbung neu erworbener Eigenschaften 237

IIL Rckschlsse " 2-50

Literatur zu Capitel X\'I und XVII 255

Vin Inhalt.

Seite
Achtzehntes Capitel. Die im ( )rjranisnius der Zelle entlialteneu Factoren

des Entwicklungsprocesses 257

I. Die in den Siiecialeigenscliafteu von Ei- und JSamenzi'lle gegel)enen
besonderen und mehr untergiH)rdneten Factoren des Entwicklungs-

l)rocesses 259

II. Ei und Samenfaden als gleichwerthige Trger der Arteigenschaften.

Das Idioplasma als innerer Factor des Entwicklungsprocesses . . . 266

a. Fa-ste Periode in der Eientwicklung 267

lt. Zweite I'eriode in der Eientwicklung 267

c. Die dritte I'eriode in der Eientwicklung 269

Literatur zu Capitel XVIII 270

Neunzehntes Capitel. Ergnzende Betrachtungen.

I. Das hiogenetische Grundgesetz 271

II. Das Princij) der Progression in der Entwicklung 277

Literatur zu Capitel XIX 279

Zwanzigstes Capitel. Historische Bemerkungen l>er die Stellung der

Biogenesistheorie zu anderen Entwicklungstheorieen 280

I. Die Theorie der directen Bewirkung. Der Lamarekismus 281

II. Die Lehre von der Uebertragung erworbener Eigenschaften auf den

Keim. (Die Vererbungstheorie) 285

Einundzwanzigstes Capitel. (F'ortsetzung.)

III. Die Continuitt im Entwicklungsprocess 289

A. Die durch Beobachtung festgestellten Thatsachen 289

B. Hyi)othesen ber die Continuitt im Entwicklungsprocess .... 291

Erste Gruppe.

1. Die provisorische Hypothese der Pangenesis von Darwin . . . 291

2. Galton"s Theorie vom Stirp 292

'6. Herbkrt Spencer's Hypothese von den physiologischen Flinheiten 293

4. Die Idioplasmatheorie von Xgeli 294

Zweite Gruppe 297

Zusammenfassung der Hau)itgesichtsi)unkte der Theorie der Biogenesis 303

Literatur zu Cajtitel XX und XXI 305

Register 308

ZWEITES BUCH.

ALLGEMEINE ANATOMIE UND PHYSIOLOGIE DER GEWEBE.

Hertwig, Allgem. Anatomie u. Physiologie der Gewebe.

ERSTES CAPITEL.

Uebersicht ber die zu lsenden Aufgaben.

Das erste Buch handelte von den allgemeinen fundamentalen
Lebenseigenschaften der Zelle in anatomischer und in physiologischer
Beziehung, Die Zelle wurde als ein in sich abgeschlossener Elementar-
organismus betrachtet. Von diesem Gesichtspunkte aus wurden ihre
chemisch -physikalischen und morphologischen Eigenschaften studirt;
die Bewegungserscheinungen und die Reizbarkeit des Protoplasmas,
sein Stoifwechsel und seine formative Thtigkeit, endlich die Fort-
pflanzung der Zelle auf dem Wege der Theilung und ihre sexuelle
Affinitt, die zur Besprechung der Morphologie und Physiologie des
Befruchtungsprocesses Veranlassung gab.

Nun fhrt aber die Zelle in der Natur nur in den wenigsten
Fllen ein Leben als Organismus fr sich, nmlich nur in den
Fllen , wo es sich um die niedrigsten , einzelligen Lebewesen , oder
in den Fllen , wo es sich um die allerersten Entwicklungsstufen
der vielzelligen Organismen, um Eier und um Samenfden, handelt.
In allen anderen Fllen tritt uns die Zelle nur als ein untergeordneter
und daher unselbstndiger Theil einer hheren, zusammengesetzteren
Organisation entgegen. Die Zelle hat ihre Selbstndigkeit als elemen-
tares Lebewesen verloren; sie wird, je hher Thier und Pflanze
organisirt sind, in ihren Lebensusserungen auch noch durch ihre
vielerlei Beziehungen im vielzelligen Organismus, von welchem sie
ein Theil geworden ist, l)estimmt oder determinirt. In diesem Process
offenbart sich uns erst das organische Leben in seinem ganzen Reich-
thum und fhrt zu Leistungen, die uns in ihrer hchsten Vollendung
schliesslich im menschlichen Organismus entgegentreten , in dessen
complicirten Lebensusserungen materieller und geistiger Natur die
Physiologie nur die combiuirte Wirkung zahlloser kleiner, einander
neben- und untergeordneter, zu einer hhereu Lebenseinheit ver-
bundener Elementarzellen erblickt. Die Zelle selbst aber erscheint
uns bei diesem Process in zalillosen neuen, unendlich verwickelten
Beziehungen, welche bisher unbercksichtigt gelassen wurden.

Indem unsere Untersuchung somit von der Zelle, die im ersten
Buch als Elementarorganismus betrachtet wurde, zu den in bestinnnte
Verbnde eingetretenen Elementartheilen fortschreitet, erweitert sich

1*

4 Erstes Capitel. Uebersicht ber die zu lsenden Aufgaben.

die Zelleulelire zur Gewehelehre, welche den Gegenstand dieses zweiten
Buches hildet. Denn unter einem Gewehe verstehen wir eine Vielheit
zu gemeinsamer Function zusamniengeordneter Zellen.

Die hier zu lsende Aufgahe sondert sich ganz naturgeniss in
zwei Ha uptah schnitte.

Der erste Hau p t a h s c h n i 1 1 hat sich mit den allgemeinen
Beziehungen zu heschftigen, welche durch die Zusammenordnung der
Zellen zu Theilen eines hheren Ganzen geschaften werden : mit der
Lehre von den verschiedenen organischen Individualittsstufen, mit
den Mitteln, durch welche die Zellen in den hheren Einheiten zu-
sammengehalten und in Abhngigkeit von einander gebracht werden,
mit den usseren und inneren Factoren der organischen Entwicklung,
mit dem Gesetz der Arheitstheilung und Dififerenzirung , mit den Ge-
setzen und Erscheinungen des Wachsthums und der Formbildung, mit
dem Problem der Vererbbarkeit erworbener Charaktere; schliesslich
mit d6r Definition der Begriffe Gewebe und Orgaue.

Es werden bei diesen Errterungen die schwierigsten Fragen der
organischen Entwicklung berhrt werden, welche in den letzten Jahren
von mehreren Forschern auf das Lebhafteste discutirt , aber in sehr
entgegengesetztem Sinne beantwortet worden sind. Ich selbst habe
an den wissenschaftlichen Debatten regen Antheil genommen und in
den meisten Fragen meinen Staudpunkt schon scharf prcisirt. In
Fragen, ber welche ich mich bisher nicht geussert hal)e, wird
dies jetzt geschehen. So wird der zweite Theil meiner allgemeinen
Anatomie und Physiologie eine Theorie der organischen Entwicklung
enthalten. Ich nenne sie die Theorie der Biogenesis, da sie
sich in vielen Punkten, besonders aber in der Art der Beweisfhrung
und Darstellung, von hnlichen Theorieen meiner Vorgnger, von der
Theorie der Epigenesis, der Pangenesis, der Keimplasmatheorie etc.
bald mehr, bald minder wesentlich unterscheidet. Wie ich schon bei
verschiedenen Gelegenheiten bemerkt habe, hngt mit der weiteren
wissenschaftlichen Ausbildung der allgemeinen Anatomie und Physio-
logie der Zelle auch die weitere Ausbildung der allgemeinen Ent-
wicklungstheorie auf das engste zusammen.

Der zweite Hauptabschnitt endlich hat die specielle
Gewebelehre oder das System der Gewebe zu seinem Gegen-
stand. Er hat von den zahlreichen Kategorieen von Geweben zu handeln,
die sich nach dem Gesetz der Arheitstheilung und Differenzirung im
Krper der vielzelligen Organismen in Anpassung an die verschieden-
sten Lebenszwecke gel)ildet haben. Jedes Gewebe wird hierbei von
drei Gesichtsjjunkten aus besprochen werden, nmlich im Hinblick auf
seine ])eson(lere Structur. auf seine Entstehung aus der indifferenten
Zelle und auf seine Function. Bei jedem Gewebe ist somit auf seine
Anatomie, auf seine Entwicklungsgeschichte und auf seine Physiologie
einzugehen.

ZWEITES CA PITEL.
Die Individualittsstufen im Organismenreich.

Unter ptiauzlichem und tliierischem Individuum versteht man in
physiologischer Hinsicht eine Lebenseinheit, die, nach aussen ab-
gegrenzt, sich selbst zu erhalten im Stande ist, weil sie mit den
Grundfunctioneu des Lebens, die im ersten Buch besprochen wurden,
ausgerstet ist, mit der Function, sich zu ernhren und zu wachsen,
sich fortzupflanzen, gegen Reize der Aussenwelt irritabel zu sein und
auf sie in verschiedener Art zu reagiren. So unendlich verschieden
auch sonst die organischen Individuen von einander sein mgen, hierin
stimmen sie alle berein, von der einfachsten Ambe bis zum hchsten
Wirbelthiere. ,

In morphologischer Hinsicht dagegen bieten uns die organischen
Individuen die allergrssten Verschiedenheiten dar. Hier sehen wir
einfache Zellen als selbstndige Organismen leben, dort sind viele
unter einander zu einem zusammengesetzten Lebewesen, zu vielzelligen
Ptianzeu und Thieren verbunden, und wieder in anderen Fllen sehen
wir Thiere, die uns in vielen Arten im System als selbstndige
Lebenseinheiten begegnen, in einigen Fllen abermals zu hheren
Lebenseinheiten, zu Thierstcken, in mannigfacher Weise vereint. So
bietet uns das Organismenreich gewissermaassen eine Stufenfolge
niederer und hherer organischer Individualitten dar, oder in anderen
Worten: die zahllosen organischen Individuen lassen sich wieder in
Individuen niederer und hherer Ordnung eintheilen.

Die einzelnen Individualittsstufen stehen in einer ganz bestimmten
gesetzmssigen Beziehung zu einander. Organische Formen, welche
uns auf der niedersten Individualittsstufe als selbstndige Lebeus-
einheiten, als einzellige Mauzen und Thiere, bekannt geworden sind,
ausgerstet mit allen Eigenschaften zum Leben, begegnen uns auf
der nchsthheren Stufe wieder, alier jetzt nur als untergeordnete
und daher unselbstndig gewordene Theile einer hheren und zu-
sammengesetzteren Lebenseinheit ; diese besitzt zwar alle Bedingungen
zum Leben, ihre Theile aber sind, losgetrennt vom Ganzen, sehr hufig
nicht mehr fr sich lebensfhig. Es sind Forineiuheiten , die anato-
misch selbstndig existirenden Lebewesen , einzeln lebenden Zellen,
sehr hnlich sein knnen , trotzdem aber , da sie sich nicht mehr als

Q Zweites Capitel.

selbstndig uiul existenzfhig erweisen, nicht mehr dem Begriff ent-
sprechen, welchen wir oben mit dem Wort Individuum" verbunden
haben.

Aus diesem Grunde sind mehrere Forscher veranlasst worden,
zwei verschiedene Arten des Individualittsbegriffes
aufzustellen: das physiologische und das morphologische
Individuum. Erste res ist ein selbstndiges Lebewesen
nach der oben gegebenen Definition; letzteres dagegen
ist eine Formeinheit, welche zwar morphologisch, das
h e i s s t nach Aussehen, S t r u c t u r und Zusammensetzung,
einem physiologischen Individuum gleicht, aber nicht
in physiologischer Beziehung; denn es stellt keine selb-
stndige Lel)enseinheit mehr dar; es ist als ein ab-
hng i g e r T h e i 1 in eine hhere p h y s i o 1 o g i s c h e I n d i v i d u a -
litt eingegangen oder mit anderen Worten zu einem
anatomischen Element derselben geworden.

An der hier gegebenen schrferen Fassung des Individualitts-
begriff'es, ber welchen sich in der Literatur so viele abweichende
Darstellungen vertreten finden, soll im Folgenden festgehalten werden.
Wir werden dann den Individualittsbegriff auf manche Theile nicht
anwenden drfen , fr welche er in anderen Lehrbchern gebraucht
worden ist. So fhrt zum Beispiel Haeckel in seiner generellen
^lorphologie als morphologische Individuen zweiter Ordnung die Or-
gane auf, die Zellfusionen, Gewebe, Organsysteme und Apparate, als
Individuen dritter Ordnung die Antimeren oder Gegenstcke eines
Krpers, als Individuen vierter Ordnung die Metameren oder Folge-
stcke.

Kach unserer Definition knnen derartige Theile nicht mehr
unter den Individualittshegriff' fallen. Denn w^as man fr gewhnlich
ein Organ, ein Antimer, ein Metamer nennt, ist in keiner Weise
irgend einer Art der im System vorkommenden physiologischen In-
dividuen vergleichbar. Es sind Bildungen sui generis. Organische
Individuen, seien es physiologische oder anatomische, knnen nur auf
dem Wege der Zeugung entweder durch Theilung oder Knospung
ihren Ursprung nehmen. Organe, Metameren und Antimeren aber
entstehen durch einen Sonderungs- oder Ditt'ereuzirungsprocess inner-
halb einer individualisirten Zellenmasse. Die gegliederten Wrmer,
die Arthropoden . und Wirl)elthiere stehen daher auf keiner hheren
Individualittsstufe als die sogenannten einmetamerigen Thierformen
(Wrmer. Mollusken etc.). denn sie sind keine Aggregate von solchen.
Was sie l)er jene erhebt, ist nur durch eine grssere Differenzirung
ihrer verschiedenen Organsysteme hervorgerufen.

Allerdings kann es vorkommen, dass sich ein Organ von einem Or-
ganismus abtrennen und ihn lngere Zeit berleben kann. Als Beisjjiel
hierfr wird so hutig der liekannte Ilectocotylus aufgefhrt, welcher
in frherer Zeit fr das rudimentre Mnnchen eines Tiuteutisches
gehalten wurde, aber nichts Anderes ist als der abgelste und
kriechend sich fortbewegende Arm eines solchen. Nach unserer De-
finition ist der Ilectocotylus nur ein whlend krzerer Zeit lier-
lebeiider Theil eines Organismus; er ist kein eigenes physiologisches
Individuum, da ihm die wichtigste Eigenschaft eines solchen, sich
dauernd sell)st zu erhalten, fehlt: denn er kann weder sich durch
Nahrungsaufnahme ernhren, noch sich durch Fortpflanzung vermehren.

Die Individualittsstufen im Organismenreich. 7

Desgleichen kuneu wir nicht der eigeuartigen Fassung, welche
HuxLEY dem Individualittsbegriff zu geben versucht hat, das Wort
reden. Um Schwierigkeiten, die bei der Bestimmung der Individualitt
in manchen Fllen entstehen, zu vermeiden, hat Huxley vorgeschlagen,
als das organische Individuum schlechtweg die Summe
aller Formen zu bezeichnen, welche aus einem be-
fruchteten Ei hervorgehen knnen.

Nach Huxley's Definition kann das Individuum zwar in vielen
Fllen ein concretes Einzelw^esen sein und so dem entsprechen , was
man fr gewhnlich darunter versteht, wie bei den Wirbelthieren,
bei welchen aus dem Ei ein einziger Organismus entsteht, der wieder
Zeugungsproducte hervorbringt. In anderen Fllen aber setzt sich
das Huxley 'sc he Individuum aus vielen Einzelgrssen zusammen,
die theils neben, theils nach einander existiren; es ist also gar kein
einheitlicher Krper, sondern eine Summe unter den gemein-
samen Begriff der Abstammung gebrachter Einzel-
wesen. Das ist zum Beispiel stets der Fall, wenn aus dem befruchteten
Keim, wie so hufig, ein Organismus entsteht, der sich auf ungeschlecht-
lichem Wege vermehrt. Dann findet das HuxLEY'sche Individuum
seine Vollendung und seinen Abschluss erst von dem Moment, wo im
Leben der Art wieder Geschlechtsproducte von dem Organismus ge-
bildet werden.

So bezeichnet, um ein Beispiel zu geben, Huxley 1) die aus
einem befruchteten Medusenei hervorgehende Polypenform, 2) die von
ihr auf ungeschlechtlichem Wege abstammenden, mehr oder minder
zahlreichen Polypen- und 3) die zum Schluss auftretende Medusen-
form, die endlich wieder Eier und Samen producirt, als das organische
Individuum katexochen. Man hat es auch, weil es, wie in obigem
Beispiel, aus einer Folge durch Zeugung aus einander hervorgehender
Formen zusammengesetzt ist. als d a s g e n e a 1 o g i s c h e I n d i v i d u u m ,
und die Fassung, welche Huxley dem Individualittsl)egriff gegeben
hat, als die genealogische bezeichnet.

Wir halten es nicht fr wnschenswerth , den Begriff des Indivi-
duums in dem HuxLEY'schen Sinne zu fassen , was so vollstndig der
gewhnlichen Sprech- und Denkweise widerspricht. Uns scheint es
viel empfehlenswerther, zur Bezeichnung der genealogischen Verhlt-
nisse, deren begriffliche Zusammenfassung wir mit Huxley allerdings
fr nothwendig halten, das Wort Zeugungskreis zu gebrauchen,
wie es bereits von vielen Forschern und so auch schon im ersten
Theil dieses Werkes (S. 202, 238) geschehen ist. Wir sind mit
Spencer der Ansicht , dass es unstatthaft ist, das Wort In-
dividuum" auf eine Anzahl gesondert lebender Krper
anzuwenden. Es steht, wie Spencer bemerkt, ein solcher Sprach-
gebrauch vollstndig im Widerspruch mit der Vorstellung, weUiie
dieses Wort gewhnlich in uns hervorruft. Es wrde Jedem zum
Mindesten sonderbar erscheinen . wenn man die zahllosen Massen von
Anacharis Aisinastrum , die innerhalb weniger Jahre in unseren
Flssen , Canlen und Smpfen gewachsen sind . alle als Theile eines
einzelnen Individuums bezeichnen wollte; und trotzdem mssten sie so
bezeichnet werden, wenn wir die HuxLEY'sche Definition annehmen
wollten, da die Pflanze in England keinen Samen erzeugt und die
zahllosen Massen derselben einfach durch discontinuirliche Ausbildung
entstanden sind."

3 Zweites Capitel.

Nach (lieser allgeuieiDen Auseiuaudersetzuug ber die Fassung
des Individualittsbegriftes soll auf die einzelnen drei Stufen, zu
denen sich im Organisnienreich die Individualitt entwickelt hat. noch
etwas genauer eingegangen werden.

I. Die or;2;ani8chen Individueu erster Ordnung;.

Die Z e 1 1 e n sind die elementaren Einheiten des ganzen Organismen-
reichs. Die unzhligen Arten von Pflanzen und Thieren. die uns
bekannt sind , verharren entweder dauernd auf der Stufe einzelner
Zellen, oder sie treten uns wenigstens stets am Anfang ihrer Ent-
wicklung in der Form einer Zelle entgegen. So viele Species
die Systematik in der Organismenwelt unterscheiden
mag, so viele specifisch unterschiedene Zellen oder so
viele Species von Zellen, so viele Artzelleii muss es
geben, verschieden von einander in ihrem stofflichen
Aufbau, in ihrer micellaren Structur.

Wie schon in dem Abschnitt: Die Zelle als Anlage eines Orga-
nisnuis (Buch I S. 267) angedeutet wurde , mssen die specihschen
Charaktere, duich welche sich zwei Sugethiere oder zwei Vgel von
einander unterscheiden . in der Eizelle bereits der Anlage nach vor-
handen sein. Wird ein Hhner- und ein Entenei in derselben Brut-
mascliine gleichzeitig bebrtet, so entsteht unfehlliar nach bestimmter
Zeit aus jenem ein Hhner- und aus diesem ein Entenkchlein. Da
beide Eier sich gleichzeitig unter genau den gleichen Bedingungen
entwickeln , so muss der zureichende Gnind fr die zu Tage treten-
den Speciesunterschiede schon in der unbebrteten Eizelle nothwen-
diger Weise gegeben sein. Doch drfen wir bei unserem logischen
Schluss nicht in den oft gemachten Fehler verfallen, dass wir alle in
der ausgebildeten Huhn- und Entenspecies wahrnehmbaren unzhligen
Unterschiede einfach in die Eizellen zurckverlegen und zu einem
kleinen Miniaturbild zusammenschachteln. Vielmehr ist hierbei nicht
zu nliersehen, dass die ganze Entwicklung eines Vogels sich in
eine unendliche Stufenfolge aus einander hervorgehender und sich
Schritt fr Schritt comi)licirender Processe zerlegen lsst, und dass
schon wenige und kleine Unterschiede zweier Anlagen am Anfang
des Processes dadurcii, dass sie sich millionen- und milliardenfach in
nothwendig gesetzmssiger Weise lawinenartig anwachsend sunnniren,
zum (irund fr zahlreiciie und grosse Unterschiede in den Endresul-
taten werden knnen.

Ngku, Hkking und Wigani haben sich eines Gleichnisses bedient,
um den Unteischied zwischen den Verschiedenheiten der Eizellen und
den Verschiedenheiten der aus ihnen entstehenden Species zu ver-
sinnbildlichen ; sie haben dazu die Natur der krummen Linien gewhlt.
Ihre anal\ tischen Formeln enthalten die nmlichen Bestandtheile;
geringe Vernderungen in der J'ormel bringen bald eine andere Linie
der nndichen Art. l)al(l eine specitisch verschiedene Linie hervor.
Hire Anfnge, d. li. kurze Abschnitte der ganzen Bewegung, sind
einandei- usserst linlicli und dem Auge kaum unterscheidbar; aber
sie sind verschiech-n im Princip. und wenn sie verlngert werden, so
treten ihre Verschiedenheiten immer deutlicher hervor, und die Linien
geben sich als Kreis. Klli])se, lly])er])e]. Parabel u. s. w. zu erkennen.

Die Individualittsstufen im Organismenreich. 9

Auch (lariu stimmeu diese geometrischen Figuren mit den Pflanzen-
arten herein , dass. wenn wir in einer complicirten Formel gewisse
Grssen verschwinden lassen, daraus eine einfachere Linie entsteht;
auf hnliche Weise unterscheidet sich die Pflanzenart einer hheren
Stufe von derjenigen einer tieferen Stufe dadurch , dass bei jener ein
Element vorhanden ist, welches bei dieser maugelt, dass im einzelligen
Zustande bei jener gewisse Differenzen wirksam werden, welche bei
dieser Null sind." (Ngelf, 1. c. S. 67.)

In der Form des Elementarorganismus oder der Art-
zelle" sehen wir daher die speci fischen Eigenschaften
der organischen Species in ihre einfachste Formel gebracht,
freilich in eine Formel, welche fr den Forscher zur Zeit noch nicht
zu entziflern ist. Doch drfte wohl der Schluss nahe liegen, dass
die feinere , in ihrem micellaren Aufbau begrndete Organisation
der Zelle bald einfacher, l)ald mehr oder minder zusammengesetzt,
eventuell sogar ausserordentlich zusammengesetzt sein wird, je nach-
dem die Orgauismenspecies, die durch sie reprsentirt wird, einen
einfacheren oder hhereu Entwicklungsgang einschlgt. Eine Algen-
oder Pilzzelle . die nur wieder isolirt lebende oder zu Fden oder
anderen einfachen Gestalten verbundene Algen- und Pilzzellen in
ihrem Entwicklungscyclus hervorbringt, wird in ihrer Organisation
tief unter Zellen stehen, die zum Ausgangspunkt fr den Entwicklungs-
cyclus eint r hheren Pflanze, geschweige eines hheren Thieres
dienen.

Indem im r g a n i s m e u r e i c h alles Leben von der
A r t z e 1 1 e " ausgeht, ein jeder E u t w i c k 1 u n g s p r o c e s s mit
ihr beginnt und wieder zu ihr zurckfhrt, bildet sie
die allgemeinste und wichtigste Form, in der sich das
organische Leben ussert, das organische Individuum
einfachster Art. Durch den Zusatz einfachster Art soll natrlich
nicht ausgeschlossen sein, dass nicht die Zelle selbst noch in einfachere
Lebenseinheiten zerlegbar sei; haben wir doch selbst schon im ersten
Buch (S. 272, 28(5) die Perspective angedeutet, dass solches in Zukunft
wahrscheinlich noch gelingen wird, und dass jetzt schon in dem Zellen-
inhalt sich kleinere , durch , Theilung sich vermehrende Stoffeinheiten
nachweisen lassen. Doch knnen wir solche so lange nicht als selb-

b'-

stndige Elementarorganismen bezeichnen, als nicht der
Nachweis gefhrt ist , dass sie auch ausserhalb der Zelle lebensfhig
sind oder wenigstens sich selbstndig lebenden Organismen ver-
gleichen lassen , die einfacher als Zellen sind und im organischen
Entwicklungsprocess als die Vorstufen von ihnen betrachtet werden
mssen. Da es aber auf diesem Gebiete zur Zeit an jedem auf Er-
fahrung beruhenden Anhalt fehlt , so muss die empirische Forschung
die Zelle als die einfachste elementare Form des Lebens hinnehmen.

II. Die organischen Individuen zweiter Ordnung.

Das System des Orgauismenreichs lehrt uns Vereinigungen von
Zellen in der mannigfachsten Art kennen. Die sich hier darbietenden
zahllosen Formen kann man in zwei Grujjpen eintheilen : in lose
Verbnde oder Zellcolonieen und in feste, innige Ver-
einigungen mit m e h r d e r m i n d e r weit d u r c h gefhrte r

10

Zweites Capitel.

Aibeitstlieiluu ji zwiselieu den einzelnen Elementaiiudividueu
erster Ordnung. Beide Gruppen sind durch Uebergaugsformen unter
einander verknpft, so dass es zuweilen im einzelnen Fall schwer ist
zu entscheiden, zu welcher der beiden Gruppen man eine Form hinzu-
rechnen soll.

1. Zellcolonieen.

Zellcolouieen finden sich innerhalb der Ordnungen der niederen
Algen, der Flagellaten, der Infusorien etc.

Bei den Algen liegen die einzelnen Zellen in einem Mantel von
Gallerte eingehllt bald weiter aus einander, bald sind sie dichter
zusammengerckt; je nach der Art sind sie in Reihen hinter einander
angeordnet (Nostochinae) oder in der Flche zu einem Netz (Hydro-
dictyon , Pediastrum) oder zu mehr oder minder kugeligen Massen
(Volvocineen) vereinigt (Fig. 1), In manchen Fllen sind die einzelnen
Zellkrper ganz von einander gesondert, von der verbindenden Gallerte

Fig. 1. Volvox globator, geschlechtliche hermaphroditische Colonie.
Nach CiENKOVsKY und Btschli combinirt und etwas schematisirt. Nach Lang.
6' Mnnliche Gameten (Spennatozoen). Weibliche Gameten (Eier).

abgesehen, in anderen Fllen wieder hngen sie durch einzelne feine
Protoplasmafden unter einander zusammen oder berhren sich mit
iliren Oberchen unmittell)ar. Zu gewissen Perioden tiennen sich bei
vielen Species die einzelnen Elementartheile als FortpHanzungskrper
vollstndig von einander, indem die Colonie aufgelst wird.

Bei Vergleichung verwandter Arten kann man den Uebergang
von loseren zu festeren Vereinigungen auf das Deutlicliste beol)achten.
Als ein derartiges Beis])iel gi])t Keli, welcher sich mit dem Studium
der niederen Algen so eingehend beschftigt hat, die in Figur 2 wieder-
gegebene bildliche Darstellung a einer Chroococcacee , h einer Nosto-
chacoe und c einer Oscillariacee je in 4 auf einander folgenden Gene-
rationen /, //, ///, IV. '

Bei den Chroococcaceen () knnen die Zellen, nachdini sie
sich von einander losgelst haben , sich im Wasser zerstreuen oder
durch Gallerte in goringei- P'iitfernuiig von einander festgehalten wer-
den. Bei den Nostocliaceeii (/>) sind die mehr oder weniger kugeligen
Zellen nur mit einer kleineren Stelle der Oberflche, l)ei den Oscilla-
riaceen (c) sind die cylindrischen Zellen mit den ganzen Endflchen
verbunden." Zu diesem l}eisi)iel bemerkt Muklf. dass man liei den

Die Individualittsstufen im Organismenreich.

11

niederen Algen oft in Zweifel gert, ob man ein mehr-
zellig esGebil de als eineColouie einzelliger Individuen
oder als ein mehrzelliges Individuum ansprechen soll".

lim w

ao OO OOOO OOOOOOOO

bO CO

oxo

caxxnD

CO CD

c

D

c

J

Fig. 2. Schematische Darstellung a einer Chroococcacee (Gloeothecee oder Synecho-
coecus), b einer Nostochacee und c einer Oscillariacee, je in vier auf einander folgenden
Generationen I, II, III, IV. Nach Ngeli Fig. 14.

Losen Vereinigungen begegnet man zuweilen auch bei den Rhizo-
poden , bei Flagellaten und bei Infusorien. Ich erinnere an die von
Richard Hertwig beschriebene Mikrogromia social is (Fig. 3),
eine kleine, in eine Schale eingeschlossene Monothalamie, die mit an-
deren Individuen gleicher Art durch ihre sich verzweigenden Pseudo-

Fig. 3. Eine Colonie von Mikrogromia socialis in ausgebreitetem
Zustand. Nach Kichard Hektwig. Ein Theil der Individuen [aa] ist durch Quer-
theilung in zwei Theilstcke zerfallen; b und b zwei mit ihren Pseudopodienstielen
zusammenhngende Individuen.

podien bald zu kugeligen Haufen, l)ald mehr zu Netzen verbunden
ist. Ich erinnere an manche Infusorienarteu , welche eine weiche
reichliche Gallerte abscheiden, in welcher die durch Tlieilung ent-
stehenden Generationen zu grsseren, meist kugeligen Golonieen ver-
bunden bleiben.

12

Zweites Capitel.

Eine andere Art colouialer Vereinigung kommt wieder dadurch
zu Staude, dass manche FLigeHaten und Infusorien mit einem Krper-
ende in eineu hingen contractilen Stiel bergehen, durch welchen sie
an eine Unterlage befestigt sind. Wenn sie sich durch Theilung
vermehren, bleiben bei vielen Arten die Tochter- und Enkelzellen an

Fig. 4. Codonocladium
umbellatum. Eine colo-
niale Plagellate nach Stein
aus K. HEinwici.

Fig. 5. Epistylis umbellaria. Nach Graeff
aus R. Hertwig.

Theil einer in knospenfrmio^er Conjugation" be-
griffenen Colonie. r Die durch Theilung entstandenen
Mikrosporen. k Mikrogameten in Conjugation mit den
Makrogameten.

dem Stielende verbunden (Fig. 4). Oder es entstehen baumfrmig ver-
zweigte Colonieen (Fig. 5), zusammengesetzt aus einem contractilen
Hauptstamm, von welchem dichotom sich theilende Nebenste ausgehen,
an deren Enden die einzelnen Individuen wie Beeren an den Stielen
einer Traube ansitzen. Solche Colonieen sehen usserlich manchen
Hydroidpolypenstckchen ausserordentlich hnlich.

2. Durch innigen Zellverband entstandene mehrzellige Organismen

(Personen).

"Wie schon oben bei den Algen bemerkt wurde, fhren von den
losen Zi'llaggregaten alle mglichen Ueberguge zu festeren Ver-
bnden, die einen mehr einheitlichen Charakter tragen. Whrend
wir in den oben beschriebenen Fllen (Fig. 1 5) mehr geneigt sind,
den V(Mltand als Cohmio vieler einzelliger Individuen zu bezeichnen,
sind wir l)ei den jetzt zu betracliteudiMi Formen nicht im Zweifel,
den Verband als ein einziges mehrzelliges Individuum aufzufassen.
Bei jenen sehen wir in physiologischer Hinsicht mehr die Vielheit, bei
diesen mehr die Einheit der zusammengeschaarten Zellenmassen in
den Vordergrund treten, wodurch unser rtheil ber die Individualitt
des Aggregats bestimmt wird.

Auch hier konnnen indessen wieder zwei Verschiedenheiten zum
VorsclKMu ; auf der einen Seite finden wir vollstndige Verschmelzung
der Zellen , so dass jede Al)grenzung zwischen ihnen verloren ge-
gangen ist . auf der andei-eu Seite bleiben die Zellen von einander
durch deutliche (irenzen gesondert und sind nur meist bis zu unmittel-
barer Berhrung dicht aneinander gelagert. Im ersten Fall bestehen

Die Individualittsstufen im Organismenreich.

13

die Orgauismen aus einer bald kleineren, bald grsseren Protoplasma-
masse , in welcher zahlreiche Kerne, zuweilen viele hunderte und
tausende, in regelmssigen Abstnden vertheilt sind. Man hat ein
solches Gebilde ein Syncytium oder eine Zellenfusion genannt.

Sporen derselben (a

hervor und wandeln

Zellen (d) um, die

Geissein im Wasser fortbewegen.

a) Syncytien oder Zellenfusionen.

Syncytien knnen in zweierlei Weise entstehen. In selteneren
Fllen sind es kleine, einkernige, am])oide Zellen, welche in grsserer
Anzahl zusammentreten und mit ihren Protoplasmaleibern ver-
schmelzen, whrend sich die Kerne getrennt erhalten. Als Beispiel
sei die Entwicklung der Myxomyceten angefhrt (Fig. 6). Aus den

und h) kriechen kleinste, einkernige Amben (c)
sich bald in Schwrm-
sich eine Zeit lang mit
Die Schwr-
merzelleu gehen darauf wieder, indem sie
die Geissein einziehen , in einen amboiden
Zustand ber und beginnen hierbei bald in
grsserer Anzahl unter einander zu kleinen
vielkernigen Plasmodien (e) zu verschmelzen.
Diese nehmen auf dem Wege der Ernhrung
an Grsse allmhlich zu und knnen ansehn-
liche Dimensionen (f) erreichen. Dabei findet
unausgesetzt eine Vermehrung der Kerne
durch Theiluug statt.

Am hufigsten indessen entstehen viel-
kernige Protoplasmakrper nicht durch Ver-
schmelzung zahlreicher, von Haus aus ge-
trennter Einzelindividuen, sondern leiten sich
von einem einzigen einkernigen Keim einfach
in der Weise her, dass sich sein Kern durch
hufig wiederholte Zweitheilung in 2, 4, 8,
16 Kerne und so weiter vermelirt. Hierbei
erfhrt das Protoplasma keine Zerlegung in
eine entsprechende Anzahl von Stclven; es
nimmt nur mit der Vermehrung der Kerne
an Masse allmhlich zu.

Es lsst sich darber streiten , ob man
eine vielkernige Protoplasmamasse als eine
einzige Zelle mit vielen Kernen oder als
zelligen Organismus beurtheilen soll. Bei
unserer Auffassung der Kern im Zellenleben spielt, ist wohl die
zweite Auffassung die richtigere. Wenn in einer Zelle die Kern-
substanz durch den complicirten Process der Kernsegmentirung in
zwei gleiche Hlften zerlegt worden und wieder in den Ruhezustand
zweier Blschen bergegangen ist, dann ist die Zelltheilung der
Hauptsache nach beendet, und es ist von einer mehr nebenschlichen
Bedeutung, ob au die Kerntheiluug sich noch die Zerlegung des
Protoplasmakrpers sofort oder einige Zeit spter oder gar nicht an-
schliesst. Lehrreich in dieser Beziehung ist die erste Entwicklung
des Insecteneies. Whrend sich die thierischen Eier gewhnlich durch
den Furchungsprocess in 2, 4, 8 u. s. w. Zellen sondern, bleibt das

Fig. 6. Chondrioderma
difforme. Nach Stkas-

BUKGER.

/ Theil eines lteren Plas-
modiums, a Trockene Spore.
b Dieselbe im Wasser quellend.
c Spore mit austretendem In-
halt, d Zoospore, e Aus Um-
wandlung- der Zoospore her-
vorgegangene Amben , die
sich zum Plasmodium zu ver-
einen anfangen. (Bei d und e
Kern und contractile Vacuolen
zu sehen.)

Aequivalent eines viel-
der Rolle, welche nach

14

Zweites Capitel.

Insectenei eine zusammenhngende einzige Dottermasse, in welcher
sicii nur ihr Kern in 2. 4. 8 und schliesslich in Hunderte von Kernen
vermehrt. Erst nach einiger Zeit zerfllt dann pltzlich die viel-
kernige Dottermasse in so viel Stcke, als vorher Kerne in ihr ge-
bildet worden waren. Es liegt hier auf der Hand, dass das anscheinend
einfache Ei nicht mit einem Schlage in eine vielzellige Bildung um-
gewandelt worden ist. Vielmehr war es schon vorher potentia
vielzellig und hat mit Ausnahme der Protoplasmazerklftung genau
alle die einzelnen Schritte zurcklegen mssen wie ein Ei, bei dem
Kerntheilung und Zelltheilung sich zusammen gleichzeitig vollziehen.
Genauinde r sei l)en Weise wie das vielkernigelnsectenei

Na cv

*'! ^-r\ '.-^-^L^x VvX^

n

M

n

Fig. 7. Actinosphaerium Eichhornii. Nach R. Hektwig, Zoologie.
M Marksubstanz mit Kernen (m). R Kindensubstanz mit contractilen Vacuolen {ev).
Na Nalirungskrper.

ist ein vielkerniges Plasmodium einer Myxomycete po-
tentia vielzellig. Denn wenn es in einen Fruchtkrper sich um-
wandelt, zerfllt es in so viele einzelne Sporen oder Keime fr neue
Organismen, als vorher Kerne in der gemeinsamen Protoplasmamasse
vorhanden waren.

Organismen vom Formwerth eines Syncytiums gibt es an der
Wurzel des Tiiier- und Pflanzenreichs. Sehr zahlreiche Arten der
Protozoen sind Syncytien : das vielkernige Actinosphaerium Eichhornii
(Fig. 7), zahlreiche Radiolarien, die meisten Thalamophoren (Fig. 8)
uncl die Mycetozoen.

Von Seiten des PHanzenreichs sind zu nennen die interessanten
Coelobl asten. Ein Coeloblast ist mehr oder minder ein vielfach
verzweigter Schhiuch, oft von recht ansehnliclier Grsse. Nach aussen

Die ludividualittsstufen im Oro^anismenreich.

15

ist der Schlauch abgegrenzt von einer dicken Cellulosenienibran,
welcher nach innen eine bald dnnere, l)ald dickere Protoplasniaschicht
anliegt. Sonst ist das Innere des Schlauches von Zellsaft ausgefllt,
durch welchen sich zuweilen auch einzelne Protoplasmafden von einer
zur anderen Wandt! che hindurchziehen.

Nach dieser Beschreiliung knnte man den ganzen Schlauch als
eine einzige riesige Zelle auffassen und demnach einen Coeloblasteu
zu den einzelligen Pflanzen hinzurechnen, wie es von manchen Forschern
auch geschieht. Unser Urtheil wird indessen anders ausfallen, wenn
wir noch folgende Momente in Rechnung ziehen. Erstens lassen sich
im Protoplasma zahlreiche kleine Kerne oft sind es viele hunderte,
ja tausende nachweisen; zweitens nimmt der Schlauch bei manchen
Arten, zum Beispiel bei Gaule rpa crassifolia (Fig. 9) eine com-

Fig. 8. Fig. 9.

Fig. 8. Junge Miliola mit vielen Kernen. Aus Lang.

Fig. 9. Caulerpa crassifolia. Die ganze Pflanze besteht aus einem nicht
cellulr gekammerten Schlauch.

V Der Vegetationspunkt der kriechenden, dorsiventralen Sprossachse s. 6b Die
Bltter, w Die W^urzeln. (Etwas verkleinert.) Nach Sachs Fig. 262.

plicirte Gliederung an, welche ihn einer hher differenzirten , viel-
zelligen, kriechenden Pflanze sehr hnlich aussehen lsst. Denn der
Schlauch hat sich gesondert in einen auf dem Boden hinkriechenden
Stamm (s) , in Wurzeln {iv) , welche sich vielfach verzweigt in die
Erde einsenken, und in viele nach oben gerichtete, blattartige Aus-
stlpungen (bb), welche Fiederblttchen nicht unhnlich aussehen.
Drittens endlich wchst der hochgegliederte Schlauch von einzelneu
bestimmten Vegetationspunkten (v) aus in ganz gesetzmssiger
Weise gleich einer hheren, vielzelligen Pflanze. Die Ueberein-
stimmung wird noch dadurch weiter erhht, dass an den Vegetations-
punkten sich immer in grsserer Masse Protoplasma angehuft findet,
welches besonders zahlreiche Kerne enthlt, wie auch bei den viel-
zelligen Pflanzen an den Vegetationskegeln in dem kleinzelligen
Gewebe viel Protoplasma und viel Kernsubstanz auf engem Raum
zusammengedrngt ist.

Jg Zweites Capitel.

Bei Eiwguiig aller \'erliltiiisse weiden wir daher den Coelo-
blasten als einen potentia vielzelligen Organismns, als ein Syncytiuni,
bezeichnen mssen; auch wird es uns bei solcher Sachlage jetzt we-
niger merkwrdig erscheinen, dass der nur scheinitar einzellige, aber
potentia vielzellige Schlauch sich in der Entwicklung von Sprossen,
Wurzeln und Blttern ahnlich wie eine ausgeprgt vielzellige PHanze
verhlt. Mit Recht hat Sachs, der dieses Verhltniss schon treffend
errtert hat, in seinem Lehrlmch der Physiologie bemerkt:

\Vir l)rauchen uns nur bei einer nicht allzu coniplicirt organi-
sirten cellulren PHanze, einer hheren Alge, einem Moos, selbst einer
Gefsspanze zu denken , dass innerhalb der von der usseren Zell-
wand der Epidermis umgebeneu Ptlanzensubstanz die Zellwnde ein-
fach fehlen, wogegen das Protoplasma mit den in ihm vertheilten Zell-
kernen sich im Wesentlichen geradeso verhlt, als ob jene Zellwnde
vorhanden wren, so haben wir im Grossen und Ganzen die Structur
eines Coeloblasten ; und umgekehrt brauchen wir uns nur zu denken,
dass der innere Paum eines solchen durch zahlreiche Quer- und
Lngsscheidewnde in sehr zahlreiche kleine Kanmiern eingetheilt sei,
deren jede einen oder einige der vorhandenen Zellkerne umschliesst,
so htten wir eine gewhnliche cellulre Pflanze."

b) Der z eil ige Verband.

Die letzte und hchste Form des Verbandes zeigt uns die einzelnen
Zellen deutlich abgegrenzt von einander, aber sonst dicht zusammen-
gelagert, so dass sie sich unmittelbar berhren und dadurch gewisser-
maassen in enger und bestndiger Fhlung zu einander stehen. Das
Resultat ist ein einheitlicher Organismus mit einer relativen und
theilweisen Selbstndigkeit seiner ihn aufbauenden Elementartheile.

Als hchste habe ich diese Art des Verbandes bezeichnet . indem
ich mich von der einfachen Thatsache leiten liess, dass alle hher
organisirten Pflanzen und Thiere ihm zuzurechnen sind. Erst inner-
halb solcher Zellverbnde kommt es zur Entstehung der mannig-
faltigsten Structuren, zur Sonderung zahlreicher und verschieden-
artiger Organe, zu einer Flle ungleicher Dift'ereuziruugen von einzelnen
Zellen und Zellengruppen. So entsteht jene wunderbare reiche Stufen-
folge organischer Formen im Pflanzen- wie im Thierreich . vom ein-
fachsten Moospflnzcheu bis zur hchstentwickelten Blthenpflanze,
vom relativ einfach organisirten Hydrapolypen bis zum Wirbelthiere
mit seinen fr die verschiedenartigsten Detailfuuctionen eingerichteten
Organen und Geweben. Im Vergleich zu solcher Mannigfaltigkeit
erscheint die F()rnil)il(lung und Difl'erenzirung von Organismen, welche
als Syncytien entwickelt sind, als eine ausserordentlich viel einfachere
und niedere. Denn wenn auch die hchst organisirten Coeloblasten,
wie Caulerpa, kleinen vielzrlligen Pflnzchen usserlich gleichen, so
stehen sie doch auch wieder tief unter ihnen durch den Mangel jeder
gewcblichen Differenzirung. durch den Mangel der zur Stoflleitung
dienenden Gefsse, der mechanischen und der Oberhautgewebe etc.
Radiolarien knnen hchst zierliche und zusammengesetzte Skelette
bilden, ja sie knnen sogar Muskeltibrillen. wt^iche sich an die Kiesel-
stbe ansetzen, erzeugen. Myxomyceten wandeln sich in sehr complicirte
Fortpflanzungskrper um. Gleichwohl treten alle Syncytien ber ein
sehr geringes Maass der Differenzirung nicht hinaus. Schon ihre Grsse

Die Individualittsstufen im Organismenreic.h. 1 7

ist eine beschrnkte. Denn auch die grssten Arten sind klein im
Veigleicli zu den Thieien und Ptianzen, die aus Verbnden gesondert
bleibender Zellen hervorgegangen sind.

Der so greifbare Unterschied nmss im eigensten Wesen der zwei
Verbinduugsarten begrndet sein. Durch die Sonderung des Proto-
plasmas in kleine Klnipchen um je einen Kern wird eine grssere
Obertichenentwicklung herbeigefhrt, was fr die StoftVechselprocesse,
fr die Aufnahme und Abgabe von Stoffen , von Vortheil ist. Die
kleinen Bausteine knnen sich ferner zu regelmssigen und verschieden-
artigen Verbnden aneinander legen, sie knnen sich nach aussen durch
jMembranen al)grenzen und sich in dieser oder jeuer Weise ver-
schieden differenziren. Kerne in einer zusammenhngenden , gemein-
samen Protoplasmamasse dagegen knnen nicht einen festen Ort ein-
nehmen, sie ndern schon in Folge der Protoplasmastrmung fort-
whrend ihre Stellungen zu einander, so dass alle eben hervorgehobenen,
eine hhere Entwicklung herbeifhrenden Momente in Wegfall kommen.
Auch fr die Grsse der aus Zellen aufgebauten Organismen besteht
ein viel weiterer Spielraum, da die Zellen durch ihre mannigfache
Verbindungsweise innere Hohlrume erzeugen und auch die zur Sttze
einer grsseren Masse weicher, organischer Substanz erforderlichen
mechanischen Einrichtungen liefern knnen. Dagegen ist wieder eine
vielkernige , einheitliche Protoplasmamasse bald an dem Punkt an-
gelangt, wo nach dem Gesetz von Leuckart die Oberflche nicht mehr
in einem entsprechenden Verhltniss zu der nach innen von ihr ge-
legenen Protoplasmamasse steht, und wo die zur Erhaltung des Lebens
erforderliche Wechselbeziehung zur Aussenwelt, Stoft'aufnahme und
-Abgabe, nicht mehr ungestrt vor sich gehen kann.

Es Hesse sich noch Vieles der Art anfhren, wodurch der Verband
von mehr selbstndig gebliebenen Zellen sich ber das Syncytiura als
eine hhere Entwicklungsform der organischen Substanz erheltt. Doch
kann ein weiteres Eingehen hierauf jetzt unterbleiben, da die in den
spteren Capiteln dargestellten Verhltnisse zur weiteren Erluterung
und Besttigung der kurz angedeuteten Gesichtspunkte dienen werden.
Ich schliesse daher diese Betrachtung mit einem Ausspruch, zu wel-
chem Sachs durch die Vergleichung der Coeloblasten mit gewhn-
lichen cellulren Ptianzen veranlasst worden ist. Es ist sehr leicht
begreiflich, dass nicht nur die Festigkeit, sondern auch die gegen-
seitige Abschliessung verschiedener Stoffwechselproducte, die Leitung
der Sfte von Ort zu Ort etc. eine grssere Vollkommenheit erreichen
muss, wenn die gesammte Substanz der Pflanze durch zahlreiche Quer-
und Lngswnde in scharf von einander abgegrenzte Zellkammern ein-
getheilt ist."

III. Die organischen Individuen dritter Ordnung.

Derselbe Process, den wir im vorausgegangenen Al)schuitt kennen
gelernt haben , wiederholt sich noch einmal. Individuen zweiter Ord-
nung, welchen Haeckel den Namen Personen" gegeben hat, treten
abermals zusammen und rufen durch ihre Vereinigung eine neue, zu-
sammengesetztere Form organischer Individualitt, ein Individuum
dritter Ordnung oder einen Thierstock hervor. Auch hier

Hertwig, Allgem. Anatomie b. Physiologie der Gewebe. 2

18

Zweites Capitel.

lassen sich wieder zwei Gegenstze unterscheiden
innige und zweitens festere Verbnde von Personen,
verknpft durch eine Reihe von Uebergangsfornien.

erstens
und zwar

weniger

beide

1. Stcke von mehr locker verbundenen Personen.

In dem Stock, dem organischen Individuum dritter ( rdnung. sind
die einzehien Tlieilindividucu sofort als solche zu erkennen und zeigen
in ihren Lebensusserungeu einen hohen Grad von Selbstndigkeit und
Unabhngigkeit vom Ganzen. Das Theilindividuum lsst sich al)trennen,

Fig. 10. Campanularia Johnstoni.

a Hydranthen mit 1 1 ydrotheka, b im zurck-
gezogenen Zustande, d Hydrocaulus. / Gonotlieca
mit Blastostyl und Mediisenknospen. g Abgelste
Meduse (nach Allman). Aus Richard Hektwig's
Zoologie.

Fig. 11. Schema einer Siphonophore.
Aus Lang.

Luftkammer, s^ Schwimmglocken. <f Deck-
stcke, t Tentakeln, go CJonophoren. hy Fress-
polypen. P Taster, st Stanun. A fi" Verschiedene Arten der Ausbildung und der
Gnippirung der Individuen.

ohne seine Lebensfhigkeit in Folge der Isolirung zu verlieren, und
ergnzt sich nach kurzer Zeit wieder durch Vermehrung, entweder
durcli Theilung oder liutiger durch Knospung, zur zusammengesetzten
Form. Die Thciliiidividucu sind liierbei, wie die P'jnzelzellen eines Vorti-
cellcnbumchens, entweder einander vollstndig gleichartig oder nur in
geringem Maasse von einander verschieden. Beispiele solcher Aggregate

Die Individualittsstufen im Organismenreich. 19

finden sich in beiden Organismenreiclien in grosser Flle. Im Thier-
reicli liefert solche besonders der Stamm der Coelenteraten, Bryozoen,
der Wrmer und Tunikaten. Es sei an die Zusammensetzung eines
Hydroidpolypenstockes (Fig. 10) oder eines Corallenstockes, einer Colonie
von Bryozoen und von Clavelliuen erinnert, die uns sofort als Aggre-
gate gleichartiger Theiliudividuen erscheinen.

2. Stcke von fester verbundenen und zugleich verschieden

differenzirten Personen.

Auf der andern Seite knnen im Aggregat die Theilindividuen
so verschiedenartig von einander werden wie die in die einzelnen
Gewebsarten sich sondernden Zellen eines Individuums zweiter Ord-
nung. Es bedarf dann oft schon eines wissenschaftlich geschulten
Auges und Denkvermgens, um in richtiger Weise aus dem Ganzen
die einzelnen verschiedenen Theilindividuen heraus zu erkennen. Hand
in Hand damit geht eine gewisse Abhngigkeit der Theilindividuen
voneinander; sie wird oft so gross, dass ein einzelnes, abgelst vom
Ganzen, nicht mehr fort zu bestehen vermag. Viele Siphonophorenstcke
(Fig. 11) erscheinen in ihrer mannigfachen Difterenzirung wie ein ein-
heitlicher Organismus, einer Person vergleichbar, obwohl sie aus Theil-
individuen zusammengesetzt sind. Aber letztere sind im Stock vielfach
durch lAIetamorphose stark abgendert und mit besonderen Functionen
betraut; sie werden hiernach als Fresspolypen (hij), als Deckstcke {ds),
als Schwimmglocken (sg) , als weibliche und als mnnliche, medusen-
gleiche Geschlechtsglocken (go) unterschieden. In bestimmten Ver-
hltnissen und Zahlen an einem Stamm vertheilt, functioniren sie wie
verschiedenartige Organe eines einheitlichen Individuums.

Literatur zu Capitel II.

1) Alexander Bi'aun. Das Individuum der Tflanze in seinem Verhltniss zur Species.

Abhandl. d. Berliner Akad. 1853.

2) Victor Carus. System der thierischen Morphologie. 1853. IL Buch, 6. Capitel.

3) Haeckel. Generelle Morphologie. Bd. I. 241363. 1866.

4) B. Hatscliek. Zehrbicch der Zoologie S. 224. 1888.

5) Ricliard Hertwig. Lehrbuch der Zoologie, 4. Au., S. 135. 1897.

6) Th. Huxley. C/>jo>? animal individuality. Proceed. of the royal institution. N. ser.

Vol. L p. 184. 1855.

7) Leuckart. Ueber den Polymorphismus der Individuen oder die Erscheinung der Arbeits-

theilung in der Natur.

8) Ngeli. Die Individualitt in der Natur. Monatsschrift des wissenschaftl. Vereins itt

Zrich. 1856.

9) Derselbe. Mechanisch-physiologische Theorie der Abstammungslehre. 1884.

10) Herbert Spencer. Principien der Biologie. Bd. I. p. 219. VI. Cap. Lndividualitt.
1876.

DRITTES CAPITEL.
Artgleiche, symbiontische, parasitre Zellvereinigung.

I. Artgleiche V ereinigung.

Die Lehre von der vegetativen Affinitt.

Eine der wesentlichsten Grundbedingungen dafr, dass einzelne
Zellen sieh zu Aggregaten zusammenfgen, ist ihre Artgleichheit,
ihre Verwandtschaft (siehe S. 8). Diese ist das Band, welches die
Einzelindividuen zusammenhlt und sie zu Bausteinen eines hheren
Organismus umwandelt. Artgleiche Zellen ziehen sich an, artuugleiche
stossen sich al). Da nun artgleich am meisten die Zellen sind, welche
von einer gemeinsamen Mutterzelle abstammen, so sehen wir, dass
die Eigenschaft der Zelle, sich auf dem Wege der Fortpflanzung zu
vermehren, nicht nur die Grundlage und den Ausgangspunkt fr die
Erhaltung der Art. sondern auch fr die Erschaffung hherer Orga-
nisnienformen abgiebt. Theilstcke einer Mutterzelle , anstatt wieder
zu selbstndigen Individuen wie die erzeugende Mutterzelle zu werden,
bleiben verlnmden und stellen nun bloss Theile einer hhei-en Indivi-
dualitt dar. Aus selbstndigen Artzellen sind sie zu
Gewebszellen geworden. So wird das Fortpflanzungs-
vermgen der organischen Substanz auf der einen Seite
Mittel zur Erhaltung der Art, auf der andern Seite
Mittel zu hherer Formbildung.

Die Verwandtschaft der Gewebszellen zu einander bezeichnet man
als vegetative Affinitt. Sie bildet ein Gegenstck zur
sexuellen Affinitt, worunter man die VerAvandtschaft der Fort-
lianzungszellen zu einander versteht (I. Buch S. 240). Wie man sich
in das Wesen der letzteren durch Kreuzung der Geschlechtsproducte
verschiedener Arten auf experimentellem Wege einen Einblick ver-
schaffen kann, so kann man auch in das Wesen der vegeta-
tiven Affinitt tiefer eindringen durch das Experiment
des Pfropfens oder der Ver])indung zweier vegetativer
Kr]) er derselben oder verschiedener Art.

Am leichtesten lassen sich derartige Experimente bei den PHanzen
anstellen, so dass die meisten Kifahrungen in der vorliegenden Frage
von Seiten der Botaniker gewonnen worden sind. Bei den PHanzen

Drittes Capitel. Artgleiche, symbiontische, parasitre Zellvereinigiing. 21

kann mau leicht einen abgetrennten Theil , das Reis, von einem
Individuum auf ein anderes derselben Art, auf den Grundstock
oder die Unterlage, transplantiren und mit ihm zu einer festen,
dauerhaften Vereinigung bringen. Es verwachsen nach kurzer Zeit
die entsprechenden Gewebe von Reis und Unterlage miteinander ohne
jede Strung. Aus zwei verschiedenen Individuen ist so ein einheit-
lich functionirender Organismus auf knstlichem Wege hervorgerufen
worden. Bei Individuen derselben Art gelingt die Ver-
einigung zweier Stcke sogar, wenn sie in abnorme
Stellungen zu einander gebracht werden, oder wenn sie
nicht d i r e c t zusammengehren, wie Wurzel und Blatt.

Der Erfolg des Pfropfens wird dagegen ein unsicherer oder ein
von vornherein aussichtsloser, sowie es sich darum handelt, Stcke
zweier verschiedener Arten miteinander zu verbinden. Im
Allgemeinen ist auf ein Gelingen der Verbindung um so eher zu
rechnen , je nher sich die zu verl)iudenden Arten im natrlichen
System stehen, oder in anderen W^orten: die vegetative Affini-
tt wird in hnlicher Weise wie die sexuelle Affinitt
durch den Grad der systematischen Verwandtschaft
bestimmt.

Doch giebt es von dieser Regel sowohl bei der Pfropfung wie
bei der Bastardbefruchtung unerwartete Ausnahmen, aus welchen
Ngeli schliesst, dass die usseren Merkmale kein vollkommen zu-
verlssiger Maassstab fr den Grad der inneren, coustitutionellen Ver-
wandtschaft , sowohl der vegetativen, als auch der sexuellen Affinitt
zwischen zwei verschiedenen Arten sind.

Als Beispiel hierfr fhrt Vchting in seinem Werk ber Trans-
plantation am Ptlanzenkrper" die Rassen des Birnbaums an, die
sich mit dem derselben Gattung angehrenden und nahe verwandten
Apfelbaum nur schwer durch Pfropfung vereinigen lassen, whrend
die meisten auf der Quitte vortrefflich gedeihen, obschon diese zu
einer verschiedenen Gattung gehrt. In diesem Fall wird brigens
auch zwischen ihren Geschleclitsproducten die sexuelle Affinitt ver-
misst. Denn Apfel- und Birnbaum lassen sich gleichfalls nicht mit
einander bastardiren.

Je nachdem es nun zur Entstehung einer einheitlich functio-
nirendeu Individualitt kommt oder nicht, unterscheidet Vchting die
Verbindungen von Reis und Grundstock als harmonische und als
disharmonische. Die letzteren lassen verschiedene Abstufungen
erkennen, die fr uns e])enfalls von Interesse sind. Whrend gewhn-
lich die nicht zu einander passenden Pfianzentlieile sich von vorn-
herein gegenseitig abstossen, so dass es zu keiner Verwachsung kommt
und das Reis rasch zu Grunde geht, gelegentlich auch ein Stck des
Grundstocks, gleichsam vom Reis vergiftet, abstirbt, tritt in andern
Fllen die Disharmonie in weniger schroffer W^eise auf. Reis und
Grundstock beginnen unter einander zu verwachsen , nach krzerer
oder lngerer Zeit aber treten Strungen ein , die allmhlich zum
Zerfall fhren. Die Strungen bestehen gewhnlich bei krautigen
Pfianzen darin, dass das Reis an seiner Basis Wurzeln zu bilden
beginnt, die gelegentlich auch in die Unterlage selbst hineinwachsen.

Ein lehrreiches Beispiel liefert die von Vchting versuchte
Pfropfung zwischen zwei Cactusarten, Rhipsalis paradoxa und Opuntia

22

Drittes Capitel.

Labouietiami (Fig. 12). Zwisclieu Reis und Grundstock ist zwar
usserlich eine Vereinigung eingetreten, die schon etwa 20 Monate
bestellt; al)er sie ist keine physiologiscli normale wie bei gelungener
Pfropfung. Denn der Grundstock ist durclizogen von den Wurzeln
des Reises, deren lngste in etwa HO nini Entfernung von der Ein-
fgungsstelle die Epidermis durchbrochen hat. Andere sind unter der

Oberhaut hin gewachsen, ohne sie aber durch-
bohrt zu haben. An diesen Orten ist die Haut
selbst abgehoben und zu Grunde gegangen. In
Folge der Wurzelbildung des Reises sind die
Gewebe des Grundstockes , der missfailiig und
etwas durchsichtig aussieht, selbst verndert
und theilweise in eine Gallerte vertissigt
worden, welche an einer Stelle (g) als Tropfen
an die Oberflche getreten ist.

In solchen und anderen Fllen benutzt
das Reis die durch die Unterlage herbei-
geschafften Sfte und Salze zu seiner Er=
nhruug, will sich aber selbst mit ihr nicht
zu einer geschlossenen Lebeuseinheit ver-
binden ; denn wie Ychting mit Recht l)emerkt,
bedeutet die W^urzelbildung nichts Anderes als
das Streben, sich zu einem selbstndigen In-
dividuum abzurunden. Anstatt zu einem dem
Grundstock eingeordneten Theil zu werden,
macht das Reis den Versuch , sich zu einem
Parasiten dessell)en umzugestalten. Die weitere
Folge ist, dass auch der Grundstock fters auf
den sich ihm nicht anpassenden Fremdling zu
reagiren beginnt. So sah Vchting, als er
Rhipsalis paradoxa auf Opuutia Labouretiana
aufpfropfte, dass um die Wurzeln der ersteren
das Gewebe des Grundstocks theilsKorkscheiden
lierumgebildet und theils sich zu einer galler-
tigen Masse umgewandelt hatte.

In manchen Fllen hat der Ex])erimen-
tator die Disharmonie zweier Arten A und B
in der Weise berwinden knnen, dass er sich
einer dritten Art C bediente, welche zu den
unter einander disharmonischen Formen eine
vegetative Affinitt l)esass. Er schob dieselbe
als Mittelglied zwischen die beiden disharmo-

^ -

Fig. 12. OpuntiaLa-
bour. mit Rhipsalis pa-
radoxa als Reis. Bei wto

sii-htmandie vom Heis in die
L'nterJJige hinahgesandteu
Wurzeln, welche iiie und da
die ( )beriiaut dureliljrochen
haben. ^ Die aus dem Sprosse
derOpuntia hervorgetretene
und erlirtete (ialkrtmasse.

I

nischen Formen ein und stellte so einen aus
Stcken dreier verschiedener Arten zusammen-
gesetzten , einheitliciien Organismus dar, in
welchem auf yl als Grundstock ein Ueis von G

und auf dieses wiedei- ein Reis von JB aufgepfropft war.

Schwieriger und daher auch seltener ausgefhrt sind Pfr(>i)fungen

und Tra n spl a n t ationen l)ei Thieren. Doch scheinen bei ihnen

nach dem Wenigen , was sich bereits hat feststellen lassen , hnliche

(iesetze wie bei den Pflanzen zu gelten.

Tkkmhlky hat zwei Individuen von Hydra fusca der Quere nach

in zwei Stcke zerschnitten und ihre vorderen und ihre hinteren

Artgleiche, symbiontische, parasitre Zellvereinigung. 23

Hlften vertauscht und dann zusammengeheilt. Whrend es ihm so
leicht glckte, Theile zweier Individuen zu einer neuen Individualitt
zu vereinigen, haben weder er noch neuerdings Wetzel, welcher zahl-
reiche Experimente ausgefhrt hat, es fertig gebracht, Polypenstcke
von verschiedener Art, von Hydra viridis und von Hydra fusca, nach
demselben Verfahren fr die Dauer zusammen zu pfiopfen.

Born hat ohne grosse Schwierigkeiten geeignete Theilstcke von
zwei Embryoneu von Rana esculenta, wenn sie gengend jung waren,
zu einer lebensfhigen Einheit zusammenpfropfen knnen. Auch auf
Vereinigung artungleicher Embryonen hat er seine Untersuchungen
ausgedehnt und dabei das folgende Resultat erhalten.

Die vegetative Affinitt zwischen embryonalen Theilstcken,
die Angehrigen zweier verschiedener, aber nahe verwandter Arten
entstammen (R. fusca, arvalis und esculenta), erwies sich als ziemlich
ebenso gross wie die zwischen den Theilstcken artgleicher Com-
ponenten. Bei Gattungsverschiedenheit (R. esculenta und
Bombinator igneus) erschien die vegetative Affinitt primr" kaum
geringer; die Verwachsung der Gewebe trat in den meisten Fllen
leicht, sicher und vollkommen ein. Ob das Ausbleiben der Ver-
wachsung der Darmrohre und der Vereinigung der Bauchhhlen in
dem einen untersuchten Falle von Bauchvereinigung zwischen R. es-
culenta und B. igneus auf mangelnder vegetativer Affinitt der Zellen
beruht, muss so lange unentschieden bleiben, als nicht weiteres, ein-
wandfreies Material vorliegt. In spterer Zeit sind mir bis-
her alle Zusammensetzungen zwischen R, esculenta
und B. igneus, nachdem sie gefressen hatten und sich
sicher schon ein Blutaustausch etablirt hatte, zu
Grunde gegangen."

Born selbst lsst es vorlufig noch dahingestellt, ol) hier ein
Zufall vorliegt, oder ob das bei solchen Versuchen immer der Fall
sein wird," ob die Todesursache bei diesen Formen in der mangeln-
den ,vegetativeu Affinitt" der Zellen oder mehr in unvereinbaren
Unterschieden der Gesammtorgauisation zu suchen ist."

Neuerdings hat Joest auf Korschelt's Anregung Transplan-
tationen zwischen verschiedenen Arten von Regenwrmern (hetero-
plastische Vereinigungen , wie er sie nennt) ausgefhrt. Whrend
an dem Versuchsmaterial artgleiche (homoplastischej Vereinigungen
leicht gelangen und auch von Dauer waren, blieben bei 59 Versuchen
mit artungleicher Verbindung vielfach die Stcke eine ganz
kurze Zeit vereinigt, um sich dann einfach zu trennen
oder zu Grunde zu gehen. Am besten hielten sich in erster
Linie die Verbindungen von Allolobophora terrestris und Lumbricus
rubellus, Avie auch die von Allolobophora caliginosa und Allolobophora
cyanea einerseits und Lumbricus rubellus und Allolobophora terrestris
andererseits, wohingegen solche von Lumbricus rubellus
m i t A 1 1 1 b p h r a f o e t i d a u n d A 1 1 o 1 o b o p h o r a c h 1 o r o t i c a
b e r h a u p t unmglich erschienen. Letztgena nute Vereini-
gungen kuute man in analoger Weise wie bei den Tfianzeu als
disharmonische bezeichnen".

Seine Ergebnisse fasst Joest in den Satz zusammen : Dauernde
Vereinigungen von Theilstcken verschiedener Art sind zwar nicht
so leicht zu erreichen wie homoplastische Verbindungen , gelingen
aber doch in vielen Fllen, und zwar verschmelzen die Theilstcke

24 Drittes Capitel.

ZU einem neuen Individuum, dessen Organisation, abgesehen von dem
Speciescharakter der vereinigten Theilstcke, eine einheitliche ist.'"

Anstatt ganzer Krpertheile hat man bei Thieren hutiger ein-
zelne kleinere G e w e b s s t c, k e von einem I n d i v i d u u m
auf ein anderes zu bertragen gesucht. Denn solche Ex-
perimente sind auch fr den Chirurgen von besonderem Interesse.
Olliek und A. Schmitt haben mit lebender Knochenhaut und Knochen-
stckchen experimentirt und Einheilungeu und AVeiterwachsthum
derselben erreicht, wenn es sich um Uebertragungen zwischen Indivi-
duen derselben Art oder von einer zu einer anderen Krperstelle
desselben Individuums handelte. Dagegen blieb der Erfolg aus z. B.
bei Uel)ertragung eines Perioststckes von Hund auf Katze . Kanin-
chen, Ziege, Kameel etc. oder umgekehrt; entweder wurde das trans-
plantirte Stck ganz resorbirt, oder es bildete sich um dasselbe ein
Eiterherd aus. oder es wurde in eine Cyste eingeschlossen.

Eigenartige Experimente hat P. Bert angestellt: er trennte von
weissen, einige Tage alten Patten ein 2 3 cm langes Stck vom
Schwanz al) und brachte es nach Abtrennung der Haut dem operirten
Thiere an einer anderen Stelle in's Unterhautbindegewebe. Schon nach
wenigen Tagen war die Circulatiou in der Schwauzspitze durch Ver-
bindung mit den Gefssen der Umgebung wieder hergestellt. ]\Iuskeln
und Nerven vertielen einer regressiven Metamorphose, aber die andern
Gewebe. Knochen, Knorpel. Bindegewebe etc., fuhren leibhaft zu
wachsen fort, so dass die Schwanzspitze, die bei der Transplantation
2 3 cm gross war. bei einigen Thieren, wTlche einen, zwei oder
drei Monate nach der Operation getdtet wurden, zu einer Lnge
von 5 9 cm ausgewachsen w-ar.

Dagegen fiel das Resultat bei ^^ e r p f 1 a n z u u g von
einer auf die andere Art abweichend aus. Bei Ueber-
tragungen der Schwauzspitze von Mus decumanus oder Mus rattus
auf Eichhrnchen, Meerschweinchen, Kaninchen, Katze. Hund oder
umgekehrt traten entweder heftige Eiterungen ein, welche die Al)-
stossung des verpflanzten Stckes und hutig auch den Tod des
Versuchsthieres zur Folge hatten, oder es erfolgte bei weniger str-
mischem Verlauf allmhliche Resorption. Ein U eher leben und
We it er wachsen der Seh wanzspitze Avurde nur bei sehr
u a h er syst e m a t i s c h e r \e r w a n d t s c h a f t d e r z u m ^' e r -
suche benutzten zwei Thi er arten erzielt. So gelangen
Transilantationen von Mus rattus auf Mus decumanus und umgekehrt,
dagegen nicht von Mus sylvnticus auf j\Ius rattus.

Zu demseli)en Ergebuiss fhrt die Vermischung der Blut-
arten von zwei verschiedenen Thieren, wie alle Experimen-
tatoren, die sich eingehender mit der Lehre von der Transfusion
beschftigt haben, in bereinstimmender Weise berichten. Auch hier
kann man harmonische und disharmonische Verbin-
dungen unterscheiden, die wieder vom Grade der
systematischen Verwandtschaft der Thierarten be-
st i m m t werd e ii.

Bei Venniscliuiig disharmonischer Blutarteu treten sofort schwere
Strungen im Organisnuis auf. Schon nach wenigen Minuten beginnt
ein Zerfall rother Blutkr])erchen , eine Auflsung des Hmoglobins
im Plasma (Lackfarbi^werib'n des Blutes) (Mnzutreten. was in kurzer
Zeit Blutharn zur Folge hat. Schon in schwachen Dosen wirkt un-

Artgleiche, symbiontische, parasitre Zellvereinigung. 25

gleichartiges Blut schdlich, iu starken Dosen oft sogar tcltlich.
Der Erfolg ist ein ziemlicli hnlicher, mag man das Blut unmittelbar
von Gefss zu Gefss zwischen zwei Thierarten, zwischen Hund und
Kaninchen oder Hund und Hammel oder umgekehrt ljerleiteu , oder
mag man es iu detilirinirtem Zustand einspritzen. Dagegen ist Trans-
fusion von Blut zwischen Individuen derselben oder sehr nahe stehen-
der Arten ohne Schaden ausfhrbar. Die Hmoglobinurie bleibt
selbst bei sehr grossen Gaben aus. Hieraus zieht Ponfick den Schluss.
dass die Blutkrperchen in ihrer weitaus berwiegenden Mehrzahl
in dem fremden Organismus unverndert bestehen bleiben.

Die mitgetheilten Ergel)nisse der Pfropfung, Transplantation und
Transfusion berechtigen uns jetzt zur Aufstellung der folgenden
These: an den Geweben von Pflanzen und Thieren sind
zwei verschiedene Arten von Eigenschaften zu unter-
scheiden, erstens die Eigenschaften, welche mit der
besonderen Leistung des Gewebes zusammenhngen,
und zweitens die Eigenschaften, die ihnen als Th eilen
einer besonderen rga uismenart zukommen.

Die fuuction eilen Eigenschaften prgen sieh meist
in einer besonderen S t r u c t u r der Gewebe aus, sie sind
daher fr unser Auge hufig leicht erkennbar und der
m i k r s k p i s c h e n U n t e r s u c h u n g zugnglich. Ferner be-
dingt gleiche Function der Zellen auch eine gleiche
Structur. Daher sehen wir, dass gleich fuuctionirende
Gewebe bei den verschiedensten Organismen sich
ausserordentlich hnlich sind. Eine Sehne, ein Nerv, ein
Knochen- und Knorpelstck oder Blut eines Hundes und eines Pferdes
sind mglicher Weise bei histologischer Untersuchung nicht zu unter-
scheiden; auch nach ihren specilischen Leistungen fr den Organis-
mus wrden sich die entsprechenden Theile der beiden Sugethier-
arten gegeneinander austauschen und wechselseitig ersetzen lassen
mssen. Eine entsprechend grosse Sehne des Hundes, mit einem
Muskel des Pferdes vereinigt, wrde den Zug vom Muskel auf den
Knochen ebenso gut bertragen und somit einen Ersatz fr die
mechanische Leistung der Pferdesehne l)ilden knnen und ebenso ein
Knochen-, ein Knorpel- und ein Nerveustck.

Durch die usserlichen Aehnlichkeiten in der Structur darf man
sich indessen nicht verleiten lassen, auch eine innere Aehnlichkeit
zwischen gleich aussehenden Zellen und Geweben anzunehmen. In
dieser Annahme liegt ein grosser Irrthum vor, in den schon manche
Forscher verfallen sind. Denn es werden hierbei die an zweiter
Stelle oben hervorgehobenen Eigenschaften, welche
einem Gewebe als T h e i 1 einer li e s o n d e r e n Organismen-
a r t anhaften, die c o n s t i t u t i o n e 1 1 e n oder Arteigen-
schafteu, ganz bersehen; sie werden so leicht bersehen." weil
sie sich unserer Wahrnehmung nicht aufdrngen, da sie auf einem
fr unsere Erkenntnissmittel noch unzugnglichen Gel)iete liegen
und nur auf Grund der oben erwhnten Experimente und allgemeinen
Erwgungen erschlossen werden knnen.

Der Sachverhalt ist bei den Gewebszellen ein hnlicher wie bei
den Geschlechtsproducten. Nach ihren histologischen Eigenschaften
sind einerseits (He Eier, andererseits die Samenfden der verschie-
denen Sugethiere einander ausserordentlich hnlich und iu vielen

26 Drittes Capitel.

Fllen fr ims gar nicht imterscheidbar ; als Trger der Artcliaraktere
aber, die in diesem Zustand fr uns nicht wahrnehmbar sind, mssen
sie . worber ein Zweifel nicht bestehen wird . so weit voneinander
verschieden sein wie Art von Art.

Worauf beruht nun die ^'erwandtschaft der Zellen, ihre sexuelle
und ihre vegetative Affinitt? Auf der Gleichheit ihrer unseren
Untersuchungsmittehi unzugnglichen, feineren Organisation, auf dem
micellaren Aufbau derjenigen Zellbestandtheile, welche wir in dem
ersten Buch als die P'.igenschaftstrger des Organismus oder als seine
Erbmasse nachzuweisen versucht haben. Dementsprechend werden
artungleiche Zellen sich auch in ihren chemisch-physikalischen Eigen-
schaften von einander unterscheiden; der ganze cellulre Stoifwechsel
wird einen fr die Art specitischen Charakter haben und bewirken,
dass nur Zellen mit gleichartigem Stoffwechsel und mit gleichen
chemisch-physikalischen Eigenschaften zu einander passen.

II. Die symbiontische Vereinigung (Symlbiose).

So richtig im Allgemeinen auch der Satz ist, dass nur Zellen
gleicher Abstammung sich zu hheren Stufen der organischen Indivi-
dualitt zusammenfgen, so bietet die Katur mit ihrem unerschpflichen
Reichthum an Mitteln doch auch manche Ausnahmen von der Regel
dar, nmlich Verl)induugen von Zellen, die nicht auf innerer Verwandt-
schaft beruhen, und die wir daher den artgleichen als artungleiche
gegenber stellen knnen. Diese selbst aber lassen sich wieder in
zwei Gruppen sondern.

In der einen Gruppe, mit welcher wir uns zunchst in diesem
Abschnitt beschftigen wollen , lernen wir Verbindungen kennen . in
denen zwei artungleiche Zellen sich zwar in ihrer Micellarstructur
und ihrem Stoffwechsel wesentlich unterscheiden, aber dabei doch auch
wieder so beschaffen sind, dass die eine Art neben der anderen ohne
gegenseitige Beeintrchtigung bestehen kann. Ja es kann sogar der
Fall eintreten, dass beide Arten von Zellen aus ihrem Zusammensein
in mancher Hinsicht einen wechselseitigen Nutzen erfahren. Ein solches
Verhltniss hat der Botaniker de Bary eine Symbiose genannt.

Das lehrreichste und interessanteste Beispiel einer Symbiose bieten
uns die Flechten ; sie wurden noch vor wenigen Jahrzehnten wegen
ihres charakteristischen Aussehens fr eine ganz eigenartige Classe
von niederen PHanzen gehalten, bis durch die morphologischen Unter-
suchungen von dp: Baky und Schwkndenek. denen sich die experinientell-
entwicklungsgeschichtlichen Arbeiten von Bakanetzkv. Rees und Stahl
ansciilossen, der Nachweis gefhrt wurde, dass sie keinen einheitlichen
Organismus, sondern ein Aggregat zweier innig zusammenlebender, im
System weit auseinander stehender Organismenarten, eine Symbiose
einer Pilz- und einer Algenart, darstellen.

rilzfden aus der Abtheilung der Ascomyceten bilden ein Getiecht
(Fig. 13 P) und liefern so die gewebliche Grundlage, in deren Maschen
zahllose kleine Algenzellen {A), die bald grnen, rotlien oder gelben
Farbstoff fhren . eingesclilossen sind. Die zahlreichen verschiedenen
Arten von Fk'chteii al)er. die einen so ausgeprgten Speciescharakter
zur Schau tragen, kommen dadurch zu Stande, dass immer eine
bestimmte IM 1 zart sich nur mit einei- bestimmten
A 1 g e n a r t vergesellschaftet.

Artgleiche, symbiontische, parasitre Zellvereinigung.

27

In solcher Genosseiiscluift leben zwei Zellarten mit ganz entgegen-
gesetzten Eigenschaften , mit einem grnudverschiedenen Stoffwechsel
zusammen, Zellen, die wie die grnen Panzenzellen Kohlensure
zersetzen und Kohlenhydrate etc. bilden knnen, und Zellen, welchen
gerade dieses Vermgen fehlt, und die nur von schon gebildeter orga-
nischer Substanz leben knnen. Aber gerade aus diesem Gegensatz
ziehen die beiden Organismenarten in dem merkwrdigen Doppel-
wesen, das wir Flechte nennen, besondere Vortheile , durch
welche sie sich in ihrem Gedeihen gegenseitig frdern.

In Folge des hohen Anpassungsgrades der Pilz- und Algenzellen
an einander und der damit Hand in Hand gehenden specitischen
Formbildung des durch sie gemeinsam erzeugten Aggregates erscheint
jede Flechte in hohem Maasse als ein einheitlicher Organismus, der

Fig. 13. stark vergrsserter Durchschnitt durch ein Stck Flechte.
Nach Stahl.

Die Flechte setzt sich zusammen 1) aus den Pilzfden (P), die, sich in allen
Richtungen durchkreuzend, ein dichtes Geflecht bilden, und 2) aus den Algen-
zellen (^J), die, grn gefrbt und wie Stcke einer Perlschnur aneinander gereiht, im
Pilzgeflecht liegen.

sich von einem artgleichen Aggregat kaum unterscheiden lsst. In
einem Punkt aber tritt in vller Klarheit die Natur des Doppelwesens
zu Tage, nmlich in der Art ihrer Fortpflanzung. Eine Pilzzelle
besitzt niemals die Fhigkeit, eine Algenzelle, und diese ebenso wenig
die Fhigkeit, eine Pilzzelle hervorzubringen. Die eine Zellenart
kann auf die andere ihre Eigenschaften nicht bertragen. Soll ein
neuer Flechtenorganismus daher gebildet werden, so ist dies nur in
der Weise mglich, dass der Pilzkrper (P) und der Algenkrper ()
ihre eigenen Fortpflanzungszellen liefern, und dass beide dann bei ihrer
Keimung wieder durch Zufall zusammen gefhrt werden und sich zu
einem Aggregat von neuem vereinigen. Aus der Pilzspore wchst ein
Keimfaden hervor, der sich zwar eine Zeit lang durch Sprossung weiter
vermehren kann, aber schliesslich zu Grunde geht, wenn er nicht mit
der zugehrigen Algenart zusammen trifft. Ist dies aber geschehen,

28 Drittes Capitel.

SO legt er sich derselben iuuig an und umspinnt sie mit Seitensten,
die er treibt. Beide beeinflussen sich dann in der Art ihres Wachs-
thums so sehr . dass sie zusammen Formen l)ilden , welche weder mit
Pilzen noch mit Algen eine entfernte Aehnlichkeit liaben.

Es leuchtet ein," bemerkt Sachs, dass die chlorophyllhaltigen
Algen im Flechtenkrper geradeso als Assimilationsorgane wirksam
sind wie die chlorophyllhaltigen Zellen etwa in der Rinde eines grnen
Stengels oder in einem Blatt. Ihre Assimilationsproducte kommen
dem Flechtenpilz als Nahrungsmaterial zu Gute, whrend umgekehrt
die zur Assimilation nthigen Aschenbestandtheile den Algenzellen durch
den Pilz zugefhrt werden. Durch dieses Convivium aber werden
die Flechten nunmehr unaldingig von einem organischen Substrat.
Whrend alle brigen Pilze Parasiten oder Humusl)ewolmer sind,
knnen sich die Flechten auf rein mineralischem Boden, selbst auf
der Obertlche krystallinischen Gesteins ansiedeln . da ja die in ihnen
enthaltene Alge sie unabhngig macht." Wir finden sie befhigt, die
unorganische Substanz von Gesteinen, z. B. des Granites, zu zersetzen,
um, hnlich wie die Wurzeln der hheren Ptiauzen, diejenigen Mineral-
stoffe zu gewinnen, welche ihre chlorophyllhaltigen Zellen, die Algen
in ihrem Gewebe, zur Assimilation bedrfen. Indem also diese Pilze
mit bestimmten Algen sich vereinigen , um sich von ihnen ernhren
zu lassen, gewinnen sie eine Freiheit in der Wahl ihrer Wohnorte,
die keinem anderen Pilz zu Gebote steht." Entweder bilden sie,
wie die Laubflechten, tlchenartig ausgebreitete Bltter und Krusten,
oder sie stellen, wie die Bartflechten, vielfach verzweigte Strucher
dar; mit einem Wort, sie erzeugen Gestalten, wie sie sonst nur den
typisch chlorophyllhaltigen Pflanzen eigen sind." Es handelt sich, wie
bei diesen, so auch hier darum, die grnen Zellen in geeigneter Weise i

mit dem Licht und der Luft in Beziehung zu setzen . was entweder
durch blattartige Ausbreitung oder durch vielfache Verzweigung des
Gewebes zu erreichen ist (J. Sachs.)

Der Symbiose der Flechten lassen sich ebenso im Thierreich Er- k

scheinungen zur Seite stellen, welche ein inniges Zusammenleben zweier
artverschiedener Zellen lehren, allerdings ohne ein so interessantes
Gesannntl)ild darzubieten, wie es fr die Flechten einzig in seiner Art
ist. Es handelt sich auch hier um ein constantes Zusammen-
leben thierischer Zellen mit niedersten, einzelligen
AI gen arten.

Wie 1871 durch den russischen Botaniker Cienkowsky auf Grund
entwicklungsgeschichtlicher Studien nachgewiesen wurde, kommen mit
Consfanz im Protoplasmakiper gewisser Radiol a ri enarten niederste,
einzellige Algen vor. die sich in ihm durch Theilung vermehren und
von anderen Forschern schon als gelbe Zellen beschrieben, aber fr
Bildungsi)r()ducte des Kadiolarienkrpers selbst gehalten worden waren.

Einige Jahre sjjter machten mein Bruder und ich die Entdeckung,
dass bei zahlreichen Actinienaiten in der den Urdarm auskleidenden
Zellenschicht zahlreiche kleine, gelbe Zellen (Fig. IAA) eingebettet sind,
die wir auf (Mund ihres ganzen Verhaltens (Cellulosemembran, Strke-
krnchen, selltstiidige Veiniehrunu durch Theilung (Fig. 15 ^ u. B),
L'eberleben beim Tode ihres Wirtlies) fr niederste, einzellige Algen
erklrten. Sie haben sich direct in die geisseltragenden Cyliuder-
zellen des Darmdrsenblattes (Fig. 14) eingenistet, so dass fast jede
einzelne von ilmeii 2 bis 5 einschliesst. Sie gehren so sehr zum

Artf^leiche, symbiontische, parasitre Zellvereinigung.

29

charakteristischen Bestandtheil gewisser Actiuienarteu, dass sie in
keinem Individuum vermisst werden, dass sie bei ihrem massenhaften
Vorkommen der l)etretitenden Art ihre specilische grnliche, gelbliche
oder ])runliche Frbung verleihen.
Aehnliche Genossenschaftsver-
hltnisse wie bei den Actinien wurden
unmittelbar darauf noch in vielen
anderen Fllen durch Brandt, Ged-
DES, Graff. Geza Entz etc. nach-
gewiesen, nmlich bei mehreren In-
fusorien, bei Hydra viridis, bei
Spougilla viridis, bei Medusen und
Velellen, bei Stachelhutern, Wr-
mern und Schnecken. Meist sind
hier die eingenisteten Algenzellen
intensiv chlorophyllgru gefrbt und

gelben

viel geringeren

Algeuzellen

Ficr. 14.

Fig. 14. ZweiisolirteEntoderm-
zellen einer Seerose (Anthea' c-ereus).
Stark vergrssert.

Man sieht in der links stehenden
Darmzelle drei gelbe Algenzellen (A), in
der anderen zwei gelbe Algenzellen (A)
eingebettet. In der linken Darmzelle
gewahrt man noch drei Hohlrume, in
welchen ursprnglich auch Algen gelegen
haben, die aber bei der Prparation
herausgefallen sind.

Fig. 15. Gelbe Algenzellen, aus
der Darmwand einer Seerose her-
ausgedrckt.

A Uugetheilt. B In Zweitheilung.
h Cellulosehiille. k Kern, a Strke-
krnchen.

dabei noch von einer
Grsse als die

der Radiolarien und Actinien. Auch
tragen sie, wie bei Hydra viridis,
zum charakteristischen Habitus der
betreffenden Art so wesentlich bei,
dass sie geradezu ein wichtiges Art-
merkmal abgeben.

Wie bei den Flechten scheint
aus der Symbiose von Thier- und
Algenzellen ebenfalls ein gegen-
seitiger Nutzen zu erwachsen, so
dass man von einem parasitischen
Verhltniss nicht gut reden kann.
Wahrscheinlich kommt die Kohlen-
sure, welche in dem thierischeu
Gewebe als Abfallsproduct bereitet
wird, den Algen zu Gute, whrend

der Sauerstoff, welcher im Stoffwechsel der Algen entsteht, von den
Thierzelleu wieder aufgenommen und zur Oxydation der als Nahrung
dienenden organischen Substanzen verwendet wird. Dazu gesellen sich
vielleicht noch andere Vortheile auf beiden Seiten. Eingenistet in
den Geweben der Thiere, sind die Algen den Nachstellungen anderer
Geschpfe entzogen; sie knnen daher unter diesen in jeder Beziehung
gnstigen Bedingungen rascher wachsen und sich durch Theilung
fortplianzen, als es ohnedem mglich wre, wofr die Massenhaftigkeit
ihres Auftretens in klarer Weise spricht. Die Thiere dagegen be-
herbergen in den Algenzellen ein sehr ntzliches Nhrmaterial , das
sich durch Fortpflanzung selbst erhlt, indem sie ihnen wahrscheinlich
berschssige Producte ihrer Assimilation, wie Strke und Zucker,
theil weise entziehen.

Von solchen Gesichtspunkten aus betrachtet, bietet uns der Haus-
halt eines mit Algen zusammenlebenden Thieres ein interessantes
Schauspiel dar. In ihrer Symbiose vollzieht sich gewissermaassen der-
selbe Kreislauf der Stoffe, der in der gesammten Natur zwischen
Thier- und Pflanzenreich statttindet,
pflanzlichen und thierischeu Zellen,
einer Individualitt vereinigt sind.

auf alleren gstem Rume zwischen
die durch Symbiose scheinbar zu

30 Drittes Capitel.

III. Die parasitische Vereinigung.

Von der S>iiil)ioso sind als eine zweite Gruppe solche Yerliiiidungeu
zweier artungleicher Zellen zu unterscheiden, innerhalb welcher die
eine durch die andere Art in ihren Lebensprocesseu wesentlich ge-
schdigt wird. Beide Zellenarten l)etinden sich gewisserniaassen in
einem Kampf nnt (nnandei'. Im Gegensatz zur Symbiose bezeichnen
wir die Verbindung daher als eine parasitre, und wir bege1)en uns
bei ihrer Betrachtung vom normalen auf das pathologische Gebiet.

In die Gewebe hherer Organismen knnen fremdartige Zellen,
durch besondere Verhltnisse begnstigt, eindringen, in ihnen einen
geeigneten Boden fr ihre Vei-niehrung finden und durch ihren Einfluss
auf die Wirthsgewel^e charakteristische Gewebsformen hervorrufen,
die man in der pathologischen Anatomie Infectionsgesch Wlste
nennt. Diese zeigen je nach der Localitt, in der sie entstanden sind,
und je nach der fremdartigen Organismenart, welche sie veranlasst
hat. ein durchaus eigenartiges Geprge, aus welchem man sofort einen
Sehluss auf den specitischen Krankheitserreger machen kann.

Auf die Anwesenheit von Tuberkelbacillen sind die eigenthm-
lichen Miliartuberkeln und die kntchenfrmigen Geschwlste in der
Haut l)ei Lupus zurckzufhren. Das syphilitische Contagium bedingt
je nach den (jrganen. in denen es zur Entwicklung gekommen ist, eine
ganze Reihe typischer Geschwulstformen, Condylome, Gummata etc.
Die verschiedenen Arten der Carcinome und Sarcome endlich sind nach
den vergleichend pathologischen Untersuchungen von PFf:iFFKK hchst
wahrscheinlich auch parasitren Ursprungs, w^enn es auch noch nicht
geglckt ist, den Mikroorganismus, der in die Gruppe der Plasmodien
und Sarcosporidien zu gehren scheint, isolirt darzustellen, in Rein-
cultur zu zchten und zu berimpfen.

Durch das Zusammenleb(>n zweier artverschiedener Zelhn wird
in den pathologischen Geschwlsten die gegentheilige Erscheinung wie
bei der Synd)iose hervorgerufen. Whrend hier die Stotfwechselprocesse
der beiden verimndenen Organismen trotz ihrer Verschiedenartigkeit
doch zu einander passen, so dass der eine den andern nicht schdigt,
im Gegentheil ihm in vielen Fllen sogar ganz otfenbaren Kutzen
bringt, l)t dort der Eindringling oder Parasit durch seinen Stoff-
wechsel eine liald mehr, bald weniger intensive Schdigung auf die
umgebenden Gewel)e des Wirthes, ja schliesslich auf seinen ganzen
Organismus aus. Er wird fr ihn zu einem Verderben bringenden,
unter Umstnden tdtlichen Gift.

Die Schdigung beruht weniger darauf, dass der Parasit dem
Wirthsgewebe Nahrung entzieht, sondern ist in dem Umstand be-
grndet , dass er bei seinem Stoffwechsel organische Verl)indungen
erzeugt, die schon in geringsten Dosen eine ganz erstaunliche Gift-
wirkung auf die Zellen des Wirthsorganismus ausben. Von manchen
Mikroorganismen ist es gelungen, die giftigen Stoffe oder Toxine zu
isoliren und in concentriitem Zustande darzustellen, das Tul)erkulin,
das Gift des Staphylococcus, des Diphtheriebacillus etc. Es ist ber-
raschend, in welchen geringen Dosen die Toxine, welche in die Reihe
der Proteinverbindungen gehren, wenn sie in den Kreislauf eines
Thieres gebracht werden, die gefhrlichsten Vei-giftungssymptome
bewirken, hohes Fieber, Lhnumgen im Bereiche des Nervensystems,

Artgleicho, symbioiitische, parasitre Zellvereiuigung. 31

fettige Eutartungeu der Zelleu, namentlich der Nierenepitlielien, durch
welche die Ausscheidung und Entfernung der Toxine aus dem Blute
besorgt wird.

Im Gegensatz zur Syud)iose , bei welcher man z. B. die ein-
gedrungenen Algenzellen als integrirende Bestandtheile der Gewebs-
zellen selbst gehalten hat, erscheinen die pathologischen Geschwlste
als etwas dem Organismus Fremdartiges, als Strungen seines Normal-
zustandes. Auch zeigen sie uns theils eine directe Schdigung der
Wirthszellen, theils reactive Erscheinungen vom Wirthsorganismus
zur Abwehr der ihm fremdartigen Mikroben.

Um ein Beispiel anzufhren, so hat die Ansiedelung von Tuberkel-
bacilleu zur Folge, dass durch den von ihnen ausgebten lieiz die
umgebenden fixen Gewebszellen in Wucherung gerathen und ein
hirsekorngrosses Kntchen bilden, das aus protoplasmatischen, epithe-
loiden Zellen zusammengesetzt ist. Unter diesen entwickeln sich auch
einzelne besonders protoplasmareiche und von vielen Kernen erfllte
Riesenzellen. Theils in den Zellen, theils zwischen ihnen finden sich
die Bakteriencolonieen. Nach einiger Zeit lassen die von den Tuberkel-
bacilleu befallenen Zellen Vernderungen des Kerns und Protoplasmas,
Schrumpfung und Zerfall des erstereu , hyaline Degeneration des
letzteren erkennen, Erscheinungen, die man als Coagulations?nekrose
bezeichnet hat. Auf den fremdartigen Reiz reagirt dann auch die
weitere Umgebung der vom Parasiten befallenen und vernderten
Gewebspartie ; es bilden sich entzndliche Erscheinungen aus unter
Betheiliguug des angrenzenden Gefsssystems ; weisse Blutkrperchen
wandern nach dem Ort der Schdigung hin, dringen theilweise
zwischen die epitheloiden Zellen selbst hinein und infiltriren die
nchste Umgebung des Tuberkels. Indem beim weiteren Fortschreiten
der Coagulatiousuekrose die centralen Partieen absterben, kommt es
schliesslich zur sogenannten Verksung des Tuberkels.

Literatur zu Capitel III.

1) Beresowsky. Ueber die histologischen Vorgnge bei der Transi)lantation von Haut-

stcken auf Thiere einer anderen Spccies. Ziegler's Beitrge zur patholog. Anat. und
zur allgemeinen Pathologie. Jena 1893.

2) P. Bert. Reciterches experimentales pour servir a Vhistoire de la vitalite propre des

tissus animaux. Annales des seiences naturelles, ser. V. Zoologie t. /'. 1886.

3) G. Born. Ueber Ergebnisse der mit Amphibienlarven angestellten Verwachsungs-

versuche. Verhandl. d. anatomischen Gesellsch. in Basel 1895.

4) Der selbe. Die knstliche Vereinigung lebender 2'heilstiicke von Amphibienlarven.

Jahresber. d. Schles. Gesellsch. f. vaterl. Cultur. Medic. ection. 1894.

5) Derselbe. Ueber Verwachsungsversuche mit Amphibienlarven. Archiv fr Entwicklungs-

mechanik Bd. IV. 1897.

6) Brandt. Ueber das Zusammenleben von Thieren und Algen. Verhandl. der phyaiol.

Gesellsch. zu Berlin 1881.

7) Derselbe. Uebei die morphologische und physiologische Bedeutung des Chlorophylls bei

den Thieren. Mittheil, aus der zoolog. Station zu Neapel Bd. IJ'. 1883. {Daselbst
auch ausfhrlicher Literaturbericht.)

8) de Bary. Ueber die Erscheinung der Symbiose. Strassburg 1879.

9) V. Grtner. Versuche und Beobachtungen ber die Bastarderzeugung im Pflanzen-

reich. 1849.

10) P. Geddes. On the nature and funetioiis of the yellow eells of the Radiolarians and

Coelenterates. Proeeedings of Royal Society of Edinburgh 1882.

11) Geza Entz. Ueber die Natur der ,,ChlorophyUkrperchen''^ niederer Thicre. Biolog.

Centralbl. Bd. I u. II. 1882. 1883.

32

Drittes Capitel. Art<rleiche, symbiontische, parasitre Zellvereiniguug.

12) Graff. Monograple der Tinbellanen. Leipzig 1S8'2.

Vi) Oscar Hertwrig m. Richard Hertwig. Die Actinien anatomisch und histologisch etc.
untersucht. 1879. Die geli/en Zellen im Krper der Actinien. Seite 39.

14) Oscar Hertwig. Die 'Symbiose oder das Genossenschaftslcbcn im Thierreiche. 1883.

15) Derselbe. Zeit- und Streitfragen der Biologie. Heft I. Prformation oder F.pigenese.

1894. pag. 62. Die Erscheinungen der vegetativen Affinitt.

16) Joes:. Transplantationsversuche an Zumbriciden. Morphologie und Physiologie der

Transplayitationen. Archiv f. Entwicklungsmechanik Bd. V. 1897.

17) Landois. Die Transfusion des Blutes. Leipzig 1875.

It-) Leopold Ollier. Pecherches experimentales sur la production artificielle des os au
moyen de la transplantation du perioste etc. Journal de la Physiologie de l'homme et
des animaux. J. II. 1809.

19) Derselbe. Reeherches experimentales sur les greffes osseuses. Ebenda t. III. 1860.

20) Ponfick. Experimentelle Beitrge zur Lehre von der Transfusion etc. Virchow's Arch.

Bd. EXIL

21) V. Recklinghausen. Die Wiedererzeugung (Regeneration) und die Ueberpfianzung

(Transplantation). Handbuch der allgemeinen Pathologie des Kreislaufs aus: Deutsche
Chirurgie 1883.

22)
23)

Julius Sachs. Vorlesungen ber Pflanzenphysiologic. pag. 472476. 1882.

Adolf Schmitt. Ueber Osteoplastik in klinischer und experimenteller Beziehung.
Arbeiten aus der chirurg. Klinik der Knigl. Universitt Berlin.

24) Schwendener. Untersuchungen ber den Flechtenthallus etc. Ngelis Beitrge zur

wissenschaftl. Botanik. 1860. 1862. 1868.

25) Stahl. Beitrge zur Entwicklungsgeschichte der Flechten. Heft 2- Leipzig 1877.

26) Trembley. Memoires pour servir a l' Iiistoire d' un genre de Polypes (Veau douce. 1744.

27) H. Vchting. Ueber Transplantation am Panzenkrpcr. Untersuchungen zur

Physiologie und Pathologie (ausfhrliches Liferaturverzeichniss). Tbingen 1892.

28) Georg Wetzel. Transplantationsversuche mit Hydra. Archiv f. mikroskop. Anat.

Bd. XLV.

VIERTES CAPITEL.
Mittel und Wege des Verkehrs der Zellen im Organismus.

Als Theile eines Organismus stehen alle Zellen in Beziehung zu
einander und mssen in dieser oder jener Weise Wirkungen auf-
einander auszuben im Stande sein; nicht minder sind sie vom Ge-
sammtorganismus abhngig, wie sie selbst auch wieder in geringerem
oder hherem Grade seinen Gesammtzustand mit bedingen. In die
Mittel und Wege, auf denen im Gesamnitorganismus die Zellen in
Verkehr mit einander treten, einen ungefhren Einblick zu gewinnen,
ist die Aufgabe des vierten Capitels.

Dass zur Zeit auf dem Gebiet unsere Kenntnisse noch recht ober-
flchliche sind, sei gleich hervorgehoben. Vielleicht gibt die folgende
Darstellung zu eingehenderen Untersuchungen eine Anregung. Es
werden hier vier Wege unterschieden , auf denen die Zellen des Or-
ganismus in Verkehr mit einander treten:

I. Gegenseitige Beeinflussung der Zellen durch unmittelbaren

Contact ihrer Oberflchen.
IL Verbindungen der einzelnen Zellen unter einander durch Proto-
plasmafden.

III. Verbindungen der Zellen durch Nerventtbrillen.

IV. Verkehr der Zellen durch die im Organismus circulirenden Sfte.

I. Gegenseitige Beeinflussung der Zellen durch unmittelbaren

Contact ihrer Oberflchen.

So lange die Zellen nicht von Membranen umgeben sind , wird
eine dichte Aneinanderlagerung der Rindenschichten ihrer Proto-
plasmakrper schon hinreichen , dass sich Reize von dem einen auf
den anderen unmittelbar fortpflanzen. Es ist daher denkbar, dass bei
den Thieren am Anfang ihrer Embryonalentwicklung, wo die nackten
Zellen, zu den Keimblttern zusammengefgt, sich unmittelbar be-
rhren, allein auf diesem Wege eine Beeinflussung stattflndet. Doch
wird neuerdings auch das Vorkommen von Protoplasmabrcken be-
schrieben (siehe S. 39).

Hertwig, AUgom. Anatomie u. Physiologie der Gewebe. 3

34 Viertes Capitel.

Durch blossen Coiitact der Zellen knnen vielleicht auch im ent-
wickelten Organismus, wie zum Beispiel innerhalb mancher Epithel-
arten (Flimmerepithel. Epithel desDarmkanales etc.) Reizbertragungen
statttinden.

. Es gengt, auf diese Mglichkeiten aufmerksam gemacht zu haben,
da genauere Kenntnisse hierber zur Zeit noch fehlen.

II. Verl)iii(luiigeii der eiuzelnen Zellen durch Protoplasmafden.

(Intercellularbrcken.)

1. Histologische Befunde.

Auf Grund verschiedener Beobachtungen haben einige Botaniker
und Thierphysiologen die Hypothese aufgestellt, dass wahrscheinlich
alle einzelnen Zellen eines vielzelligen Organismus durch feine Fden
unter einander in directem Zusammenliang stehen. Sie sprechen sich
schon vom i)liysiologischen Stand])unkt aus gegen das Wort Zelleu-
staat aus, mit welchem man so hutig den ptlanzlichen und thierischen
Krper bezeichnet findet, und erklren ihn fr einen einheitlichen,
mchtigen Protoplasmakrper, in welchen von Strecke zu Strecke
Kerne als Mittelpunkte des Stolf- und Kraftwechsels (Synergiden von
Sachs) eingebettet und Mendiranen und Zwischensubstanzen zu
theilweiser Sonderung, zur Sttze und zu anderen Zwecken ein-
gelagert sind.

In diesem Sinne sprechen sich J. Sachs und Eussow aus; nach
ihnen ist die multicellulre Pflanze von der unicellulren nur da-
durch verschieden , dass in ersterer das Protoplasma von zahlreichen
sieb- oder gitterartig durchbrochenen Platten durchsetzt wird, whrend
bei letzteren das Protoplasma ungekammert bleibt".

In der von Sachs gegebenen Fassung ist die Lehre von dem con-
tinuirlicheu Zusammenhang aller Protoplasmatheile eines vielzelligen
Organismus ohne Frage nicht haltbar; sie ist den Thatsachen nicht
entsprechend. Denn in sich abgeschlossene, isolirte Zellen gibt es
unfehlbar bei Pflanzen sowohl, wie bei Thieren. Bei ersteren sind die
Schliesszellen der Athemspalten , bei letzteren die Lymphkrperchen,
Blutzellen , manche Knorpelzellen , quergestreifte Muskelprimitiv-
bndel etc. zu nennen. Von solchen Fllen abgesehen, sind allerdings
Protoplasmaveibindungeu zwischen benachbarten Zellen sehr hufig
nachweisbar, und es ist wohl auch zu erwarten, dass die Nachweise
derartiger Verbindungen sich noch erheblich mehren werden, je mehr
man auf den wichtigen Gegenstand achtet und eigene Methoden zu
dem Zwecke ausbildet.

Von den vorliegenden Untersuchungen sind folgende Ergebnisse
als die wichtigsten aufzufhren.

1) In einer sehr typischen und regelmssigen Verbindung unter
einander stehen die Zellen im Krper der verschiedenen Volvox-
arten, jeuer nieden'u Algengattung, welche eine so grosse Aehnlich-
keit mit dem Keinddasenstadium in der Entwicklung der Thiere zeigt.

Bei Volvox aureus (Fig. IG A und B) ist jede einzelne in der
trophischen Hlfte der Blasenobcrtlche gelegene Zelle in eine dicke,
weiche Gallerte eingehllt, mit 2 langen Geissein ausgerstet und mit
5 oder 6 iS'achbarzelleu durch je einen langen, feineu Protoplasmafadeu

Mittel und Weo^e des Verkehrs der Zellen im Organismus.

35

generativen

Hlfte sind die

Ver])indungsfildeu

verbunden. In der

zahlreicher (Fig. 17)

Sporen durch Bndel von 3 bis 6 Fden mit den einzelnen Zellen

ihrer Umgebung in Zusammenhang getroffen ; die Verbindungen bleiben

, namentlich werden die hier entstehenden grossen

Fig. le. A Lebende Zelle von Volvox aureus von oben gesehen, mit
fnf Plasmaverbindungen. B Zwei Zellen von Volvox aureus, welche ihre
Geissein durch die Hlllamelle hindurchsenden, im Lngsschnitt; beide
Zellen sind durch eine vom Schnitte getroffene Plasmaverbindung verknpft. Nach
Authur Mkver. z Volvoxzelle. v Verbindungsfaden, m Membran, c/ Geissei.

sogar noch einige Zeit erhalten, wenn die Spore schon in 2, 4 und
mehr Theilstcke zerfallen ist.

Bei Volvox glol)ator ist das Verhltniss ein etwas anderes (Fig. 18).
Die einzelnen Zellen senden einander 5 bis 7 dicke Arme entgegen,
welche aber an den Stellen, wo sie sich treffen, von einander durch eine

Fig. 18.

Fig. 17. Spore aus einer jungen , noch nicht ausgesehlpften Kugel
von Volvox aureus , mit den Nachbarzellen durch Plasmafden verbunden. Nach
Arthur Meyer.

Fig. 18. Einzelnes Zellenindividuum der trophisehen Hemisphre
von Volvox globator, von oben gesehen. Nach Arthur Meyer.

c Contractile Vacuolen. Ch Chromatophor. P Pyrenoid. m Die Hlllamelle.
g Gallerte der Membran, sp Spore, g Geissei. v Verbindungsfaden.

feine Memliran (ni) getrennt werden, von welcher der Gallertmantel (//)
der einzelnen Zellen noch besonders umhllt ist. Die i\Ieinl)ran ver-
hlt sich hnlich wie die Schliesshaut zwischen den an einander
grenzenden Tpfeln zweier PHanzenzellen. Sie wird von 2 bis 3 feinen
Poren durchsetzt, durch welche sehr zarte Verbiudungsfdchen von
einem Protoplasmaarm zum andern hinberziehen,

3*

36

Viertes Capitel.

2) Seit der Entdeckung von Tangl (1879), dass im Endosperm
der Phanerogamen (Fig. 19) die Zellen durch Protoplasmafdchen ver-
bunden sind, ist die Aufmerksamkeit der Botaniker auf die Frage
nach dem Zusammenhang der Zellen unter einander gelenkt worden.
Rssow, Gakdenek, Hicks, Hillhouse, KiENiTz, Gerloff und Andere
haben an den verschiedensten pflanzlichen Objecten den Nachweis
gefhrt, dass in der Cellulosemembran feinste Poren vorkommen,
durch welche sehr schwer sichtl)ar zu machende Protoplasmafdchen
hiudurchtreten und den protoplasmatischen Inhalt einer Zelle mit dem
ihres Nachbarn verbinden.

Am leichtesten sind solche Verbindungen an den Siebrhren
zu erkennen, langen, auf einander folgenden Schluchen, die durch

^^ i)

Fig. 19. Zellen aus dem Endosperm
von Chamaerops excelsa aus der Peri-
pherie des Endosperms. Nach A. Mkvkk.

Die Zellen wurden erst mit Kalilauge,
dann mit Schwefelsure (1 + 3 Wasser), hierauf
mit Jodjodkalium II und wieder mit Schwefel-
sure (1 + 3) und schliesslich mit Methylviolett
behandelt. So wurden die Kanle deutlich
gefrbt, in denen die Plasmaverbindnngen ver-
liefen. 660 fach vergrssert.

Fig. 20.

Fig. 20. Hornhautkrperchen, durch Protoplasmafden zu einem Netz
verbunden, aus einem Flchensehnitt einer vergoldeten Hornhaut vom
Kalbsauge.

quere Scheidewnde, die Siebplatten, getrennt sind. Jede Platte ist
wie ein Sieb von zahlreichen Poren durchsetzt, durch welche die
Protoplasmakrper der an einander grenzenden Schluche continuirlich
in einander bergehen.

Verbindungen scheinen ferner berall an solchen Stellen vor-
handen zu sein, an denen die Zellwnde Tpfel besitzen. Doch ist
gewhnlich der Nachweis mit grossen Schwierigkeiten verknpft und
nur mit strkster Vergrsserung zu fhren. Am besten fertigt man
feine Schnitte an , bedeckt sie mit einem Tropfen Schwefelsure,
wscht nach einigen Secunden den Schnitt in destillirtem Wasser aus
und frbt ilin darauf mit einem (iemisch von Pikrinsure und Anilin-
blau in 50procentigem Alkohol. \)\v Plasmakrper, welche sich in Folge
der Kimviikung der Schwefelsure von der get^uolleneu Zelhvand
zurckgezogen haben, sind dunkelblau gefrbt, ebenso feine Fortstze,
die zu den Tpfeln gehen , durch die dnne Schliesshaut hindurch-
treten und sich mit entsprechend (mi Fortstzen der Nachbarzelleu

Mittel und Wege des Verkehrs der Zellen im Organismus.

37

71.-

verbiuden. Die ganze Structur ist ausserordeutlich zart. Daher
zeigen, wie Strasburgek bemerkt, uns nicht alle Plasmakrper ihre
gegenseitige Verbindung gleichzeitig, vielmehr nur diejenigen, die bei
Ausfhrung des Schnittes in keiner Weise gelitten hatten, und die rasch
durch die Schwefelsure fixirt wurden. Die ldirten, respective die
nicht rasch genug fixirten Stellen haben ihre Fortstze eingezogen".

3) Im t hi er i sehen Krper sind Verbindungen der Zellen
unter einander schon seit langer Zeit bekannt. Am leichtesten sind
sie in manchen Formen der Bindesubstanz nachzuweisen. Die stern-
frmigen Zellen im Galle rtgewebe sind durch zahlreiche, fein
verzweigte Auslufer in ei-
ner noch reichlicheren Weise
unter einander in Zusam-
menhang gesetzt als die
Zellen einer Volvoxkugel.
Von faserigen Bindesubstan-
zen liefert uns die Horn-
haut (Fig. 20) ein sehr
beweisendes Prparat, wie
die in den Saftlcken ein-
geschlossenen Hornhautkr-
perchen sich durch sehr
zahlreiche Protoplasmafd-
chen zu einer Art Netzwerk
verbinden. Im Zahnbein
hngen die Elfenbeinzellen
durch ihre aufs feinste ver-
zweigten Zahnbeinfasern, im
Knochen die Knochenkr-
percheu durch ihre Aus-
lufer zusammen, whrend

Knorpel die Elemente
fr gewhnlich
isolirt zu sein
wenn man vom
der Schdel-
k a p s e 1 d e r C e p h a 1 p -
den (Fig. 21) und einigen
anderen Ausnahmen absieht.

Grssere Schwierigkei-

bereitet der Nachweis

Zellverbindungen bei

Epithelien. Doch hat
brcken allmhlich einen .v.^.^.w ^y,^^^^ ^
und Andere nachgewiesen haben, dass die von Max Schultze zuerst
beschriebenen Stacheln und Riffe der Zellen des Rete Malpighi
nicht wie die Zhne einer Knochennaht in einander greifen, sondern
Fden sind, die sich zwischen benachbarten Zellen allseitig ausspannen
und kleine, mit Lymphe erfllte, intercellulare Spalten berbrcken.
Man kann daher jetzt die unter dem Stratum corneum der Oberhaut
gelegene weiche Schicht als ein einziges, der Lederhaut aufgelagertes
Netzwerk von Zellen betrachten, welches den ganzen Krper ber-
zieht. Das Netzwerk (Fig. 22) setzt sich aus kleinen, theils cylindri-

im

allerdings
fr sich
scheinen ,
Knorpel

ten
der
den

Fig. 21. Kopfknorpel vom Calmar, in
Pikrinsure und. Glycerin untersucht. Nach
Eanvier.

c Grundsubstanz, d Zellkrper, Anasto-
mosirende amificationen der Zellen.

auch hier die Lehre von den Z e 1 1 -
festeren Boden gefasst, seitdem Bizzozero

38

Viertes Capitel.

sehen, theils polygonalen , theils abgeplatteten Protoplasniaklmpchen
mit ihren Kernen zusammen, welche auf der einen Seite durch feine,
dem Lymphsystem hinzu zu rechnende Intercellularspalten von einander
gesondert, auf der andern Seite aber auch wieder durch zahlreiche
feine, durch die Lcken ausgespannte Fden (Intercellularl)rcken)
zu einem zusammengesetzten System verbunden werden.

Von verschiedenen Forschern (Neyt, Kolossow, Cohn, Garten,
Carlier) ist der Versuch gemacht worden, einen Zusammenhang der
Zellen auch fr andere Formen des Epithels mittelst besonderer
Prparations- und Frbemethoden nachzuweisen. Nach Cohn, Garten,
Carlier sollen sich die Cylinderzelleu des Magens und Darm-
kanals an ihren Seitenwnden durch zahlreiche quere Fdchen ver-
binden. KoLOSSOW beschreibt Inter-
cellularbrcken und Intercellular-
lcken von den einfachen Plat-
tenepithelien der sersen
Hute, Neyt von der einfachen
Zellschicht der DESCEMEx'schen
Membran, worber in der spe-
ciellen Gewebelehre das Genauere
spter berichtet werden wird.

-ri\-

^i9

'Zh

_- /

Fig. 22. Untere Zellenschicht
vom Kiemenblattepithel einer Sala-
manderlarve bei Flchenbetrach-
tung. Nach Flemming.

Die Intercellularlcke (i, hell) sehr
weit, die Zellenkrper auf zackige Formen
contraliirt. In der Mitte eine AVanderzelle
in den Lcken mit lang ausgestreckten
Fortstzen; ferner eine solche, zu Kugel-
form contrahirt, in Mitose, zb Zellbrcken.

Fig. 23. Muskulatur eines Darm-
drsenschlauchs von Procellio sca-
ber. Nach Weber.

Zellenverl)indungen werden
drittens auch in der Gruppe der
Muskelgewebe angetroffen. Schon
zur Zeit Schwann's hat man das
einzelne M u s k e 1 ]) r i m i t i v b n -
del eine Zellfusion genannt.
Es ist, wie wir jetzt besser sagen, ein Syncytium. zusammengesetzt aus
vielen Hunderten von Zellen, welche als sogenannte Muskelkrperchen
berall in der contractilen Sul)stanz vertheilt und wahrsrheiiilicli unter
einander durch feine Piotoi)lasmafdcheu vereint sind. Eigenartige
netzfrmige Verbindungen quergestreifter, sich verstelnder
Muskelzellen (Fig. 23) finden sich in der Darmwand der Insecten.
In dem glatten ^I uskel ge webe der Sugethiere endlich ist durch
die Untersuchungen von Kultsciiitzky. Bakfuhtit. Cohn. Klecki, Werner
gewissermaassen eine hnliche Anordnung und Verltindung wie in dem
geschichteten Plattenepithel nachgewiesen worden (Fig. 24 und 25).
Die diciit neben einander gelegenen Muskelspindeln sind durcli ausser-
ordentlich feine Spaltrunie von einander g(>trennt und dabei durch
dnne Fden und Lamellen wie durch Drcken untereinander verbunden.

Mittel und Wege des Verkehrs der Zellen im Organismus.

39

In imserer Aufzhlimg sind viertens auch die Eizellen nicht
zu vergessen (Fig. 26). Nach den Untersuchungen von Paladino und
Retzius lingen sie whrend ihrer Entwicklung im Eierstock, hnlich
wie die Sporen in einer Volvoxkugel mit den benachbarten Zellen, so

J^ iA^U4;_^,

Fig. 25.

Fig. 24. Querschnitt der Museularis des Darms der Katze. Sublimat
Rubin. Nach Bohemann.

Fig. 25. Lngsschnitt der Museularis des Darms der Katze. Nach
Bohemann.

den
des

hier mit den Follikelzellen zusammen. Letztere verlngern sich in
zarte Protoplasmafortstze, welche in die Porenkanlchen der Zona
pellucida eindringen und in den Dotter des Eies iibergehen.

Die bisher beschriebenen Zusammenhnge finden zwischen
zusammengehrigen Elementen einer Gewebsgruppe entweder
Bindegewelies oder des Epithels
oder des Muskelgewebes statt. In-
dessen werden von einigen For-
schern, wie von Lkydig und nament-
lich in jlingster Zeit von Schuberg,
Befunde mitgetheilt, nach welchen
an diesen und jenen Krperstellen
verschiedener Thiere auch directe
protoplasmatische Verbindungen
zwischen Zellen verschiedener Ge-
websformen, zwisclien Epithel- und
Bindegewebszellen , zwischen En-
dothel- und glatten Muskelfasern
oder diesen und Bindegewebszellen
vorkommen sollen.

Zum Schluss der Zusammen-
noch erwhnt . dass

- gO".

Stellung

sei

Fig. 26. Stck eines Durch-
schnitts durch einen Eifollikel vom
Kaninehen eierstock. Nach Retzius.

ei Stck der Eirinde mit Protoplasnia-
taden (pf), welche, die Zona pellucida (s)
durchsetzend, sich mit den Follikelzellen (/)
verbinden, t/i Theca folliculi.

neuerdings

Hammar auch den
Nachweis zu fhren sucht, dass zwischen den Furchungszellen der
Eier von Echinus miliaris an den nach aussen gerichteten Flchen
primre Zusammenhnge bestehen.

In wie weit in einem Theil der hier referirten Angaben der
Sachverhalt richtig dargestellt ist, lsst sich zur Zeit noch nicht

40 Viertes Capitel.

bersehen. Jedenfalls sind fr manche Verhltnisse noch genauere
Darstellungen und Besttigungen von anderer Seite abzuwarten.
Denn die Frage des Zusammenhanges der Zellen im thierischen
Krper ist vielfach sehr schwierig zu entscheiden; sie ist indessen
eine so wichtige, dass nur gewnscht werden kann, es mchten sich
die besonders auf sie gerichteten Detailuntersuchungen vermehren
und die zum Ziele fhrenden Methoden noch vervollkommnet werden.

2. Die physiologische Bedeutung.

Die p h y s i 1 g i s c li e Bedeutung d e r P 1 a s m a v e r bind u n -
gen zwischen den Zellen kann eine doppelte sein.

Einmal haben wir in ihnen Bahnen zu erblicken, auf denen Reize
von einer Zelle auf die andere bertragen werden. Zweitens
knnen sie auch zum Transport von Stoffen dienen.

a. Die Reizleitung durch Protoplasmaverbindungen.

Im Vergleich zur Nervenleitung wird wahrscheinlich die Ueber-
tragung durch Protoplasmafden eine viel weniger rasche und inten-
sive , aber dafr vielleicht eine mehr contiuuirliche und dui'ch ihre
Dauer eine wirksamere sein. Wenn man die Leistungen eines Tele-
phons bercksichtigt, und berlegt, wie durch einen einfachen ]Metall-
draht auf grosse Entfernungen hin Stze und complicirte Melodieen
mitgetheilt werden knnen, dann wird man auch die Mglichkeit
nicht in Al)rede stellen knnen, dass durch einen feinen Faden des
viel hher organisirten Protoplasmas complicirte Zustnde eines Plasma-
krpers sich anderen mittheilen knnen.

Mit Hlfe des Versuchs wird es mglich sein, liier und da in
das Wesen der Reizbertragung durch Protoplasmabrckeu tiefere
Einldicke zu gewinnen , wie durch das folgende von Pfeffei; aus-
gefhrte Experiment.

Schon im ersten Buch (Seite 264) wurde mitgetheilt , dass das
Protoplasma einer Pauzenzelle nur unter dem Einuss des Kerns
befhigt ist, eine Cellulosemembran auszuscheiden. Wird ein durch
Plasmolyse von der Zellhaut abgelster Plasniakrper durch ussere
Eingriffe in einen kernhaltigen und einen kernfreien Tlieil zerlegt,
so umgibt sich nur der erstere bei vollstndiger Trennung mit einer
neuen M(>ml)ran . Dagegen scheidet auch d e r k e r n f r e i e
T h e i 1 C e 1 1 u 1 s e ab, wenn er auch nur durch einen aller-
feinsten Protoplasmafaden mit dem kernhaltigen Stck
noch zusammenhngt.

ji> lsst sicli dei- Versuch noch in anderer Weise moditiciren.
Pfeffer iiat Zellen eines Moosprotonenia etc. derart prparirt, dass eine
vllig isolirte kernfreie Protoplasniamasse der einen Zelle durch feine,
die Zelhvand duichsetzende Fden mit dem kernfhrenden Inhalt der
Nachbarzclle in Verliindung b]iel>. In diesem Falle l)ildete sich um
das keinfreie Stck eine Memliran aus. Sie trat aber nicht auf. wenn
in der Nachbarzelle die trennende Querwand el)enfalls nur mit iso-
lirtem, kernfreiem Protojdasnia in Verbindung stand. Damit ist
erwiesen, dass der zur H a u t b i 1 d u n g e r f o r d e r 1 i c he Reiz
auch durch die feinen, die Scheidewand zweier Zellen
durchdringenden Verbindungsfden bermittelt werden
kann.

Mittel und Wege des Verkehrs der Zellen im Organismus. 41

Es steht nichts im Wege, Aehnliches auch fr die U eber-
mitte lung anderer f unctioneller Zustnde anzunehmen.
Aufgabe hierauf gerichteter Beobachtungen und Experimente wird es
sein , das zur Zeit noch sehr sprliche Thatsachenmaterial zu ver-
vollstndigen,

b. Der S tofftransport durch Protoplasmaverbindungen.

Ausser der Heizleitung haben die Protoplasmaverbindungen zwi-
schen benachbarten Zellen in vielen Fllen der Stoffwanderung zu
dienen. Bei den Pffanzen knnen wahrscheinlich durch sie kleinste
Strkekrnchen und Fetttrpfchen etc. direct von Zelle zu Zelle
transportirt werden, wie Klebs, Russow, Pfurtscheller und andere
Botaniker annehmen. Auch das Protoplasma selbst knnte auf diesem
Wege von einer in die andere Zelle berwandern. Hieraus wrde
sich erklren, dass im Herbst beim Absterben der Bltter die Zellen
mit Ausnahme der Schliesszellen ihren Inhalt verlieren (Kienitz,
Meyer). Barfurth gibt an, den Transport feiner Krnchen aus einer
Zelle in die andere auf der Bahn protoplasmatischer Verbindungsfden
direct an den lebenden Zellen des Zwiebelhutchens beobachtet zu haben.

In der thierischen Literatur finden sich nur einzelne zerstreute
Bemerkungen ber das vorliegende Thema. Plato hat den Nachw^eis
zu fhren gesucht, dass die interstitiellen Zellen des Hodens vom
Kater und anderen Sugethieren Fett in sich aufspeichern und es zu
gewisser Zeit durch Rhrchen in der Tunica propria der Samen-
kanlchen an die Fussplatten der Sertoli'schen Zellen abgeben, von
welchen es dann weiter als Nhrmaterial den Samenzellen bermittelt
wird. Die Zelll)rckeu, welche zwischen Ei und Follikelepithel nach-
gewiesen worden sind , werden ebenfalls von vielen Forschern fr
Ernhrungswege gehalten.

III. Verbindungen der Zellen durch NerYenfibrillen,

Bei den Thieren ist ausser der Protoplasmaverbinduug und wahr-
scheinlich auf Grundlage derselben noch eine zweite hhere Form
des Zusammenhangs zwischen den Elementartheilen in der Nerven-
verbindung entstanden. Durch sie wird eine directe, unmittelbare
Beziehung zwischen rumlich weit getrennten Theilen mit Ueber-
springung aller zwischengelegenen Gewebe hergestellt. Erregungs-
zustnde eines Krpertheils knnen so auf grosse Distancen in krzester
Zeit auf einen anderen weit entfernten Theil bertragen werden.
Das functionelle Abhngigkeitsverhltniss der Elementartheile im
Gesammtorganismus hat dadurch eine specifisch hhere Ausbildungs-
form angenommen. Wie gross dasselbe ist, lsst sich schon daraus
ersehen, dass Durchschneiduug der Nervenfasern in sehr vielen Fllen
Degeneration der aus dem fuuctionellen Zusammenhang gebrachten
Zellelemente zur Folge hat.

IV. Verkehr der Zellen durch die im Organismus
circulirenden Sfte.

Ein stoff"licher Verkehr und eine dadurch bedingte wechselseitige
Abhngigkeit der Elementartheile von einander wird durch die Saft-

42 Viertes Capitel.

strme herbeigefhi-t , die im vielzelligen Oigauismus ciiculiien. Es
gilt dies sowohl fr die Pflanzen, wie fr die Thiere.

Bei den Pflanzen bewegen sich in Wasser gelste Stoft'e , die von
den Wnrzeln aus dem Boden aufgesaugt werden , nach den olier-
irdischen Theilen, um dort bei der Blatt- und Bltlunbildung verbraucht
zu werden. Und umgekehrt werden von den oberirdischen Theilen
durch den Assiniilatiousprocess wieder Stoft'e erzeugt, die auch zum
Wachsthum der AVurzeln dienen , welche ja selbst nicht im Stande
sind , aus den dem Boden entzogenen Stoft'en organische Substanz zu
erzeugen. So muss im Pflanzenkrper bestndig eine Stoft'wanderung
in entgegengesetzter Richtung vor sich gehen. In Folge dessen
mssen oberirdische und unttnirdische Theile sich in ihrem Wachsthum
in gegenseitiger Abh.ugigkeit von einander beflnden. Bltter und
Blthen knnen nur in dem Maasse erzeugt werden, als das Wurzel-
werk im Stande ist, die dazu nthigen Stofte, Wasser und Salze, zu
liefern, und umgekehrt.

Viel complicirter liegen die Beziehungen im thierischen Organis-
nuis. Verdauungssfte werden in den Darmkanal ergossen, wo sie die
aufgenonmienen Speisen chemisch verndern und resorbirbar machen;
die so entstandenen Nahrungssfte werden von den Darmwandungen
resorbirt und in den Lymph- und Blutstrom bergefhrt. Lymphe
und Blut circuliren in allen Theilen des Krpers, Stofte aus den
Geweben aufnehmend und wieder an sie abgebend. Ihre Zusammen-
setzung muss sich daher bestndig ndern, da die einzelnen Organe:
Speicheldrsen, Leber, Kiere, Geschlechtsdrsen, Muskeln, Gehirn,
Knochen, einen sehr verschiedenartigen Stoffwechsel gemss ihrer ver-
schiedenen Natur haben und hier diese . dort jene Stoft'e aufnehmen
und abgeben. Die normale Blutbescliaftenheit hngt daher von sehr
zahlreichen Organen ab. Strung eines Theiles, wie zum Beispiel der
Leber , des Pancreas , der Niere etc. , ruft eine andere Blutmischung
hervor und beeinflusst dadurch wieder den Stoffwechsel in den ver-
schiedensten anderen Organen.

Durch Einbringung von Arzneimitteln in den Krper, entweder
in den Darmkanal oder direct in das Blut oder in den Lymphstrom,
kann man auf dieses oder jenes Organ, auf dieses oder jenes Gewebe,
je nachdem es besondere ftinitten zu den eingefhrten chemischen
Stoff'en besitzt, unmittelbar eine Wirkung ausben. Narcotica rufen
Erscheinungen am Nervensystem hervor, Pilocarpin an den verschieden-
sten Drsen. Eisen- und Manganverbindungen in den rotlien Blut-
krperchen , Tuberculin in den Geweben , vfo sich Tuberkelbacillen
augesiedelt haben.

Eine noch ungleich grssere Bedeutung fr die Wechselbeziehungen
der Elenientartheile zu einander lsst Darwin die Sfte in seiner
Theorie der Pangenesis spielen. Um die Erscheinungen der Ver-
erbung zu erklien, lsst er von den Zellen sich kleinste organisirte
Theilchen (die Keimchen oder Pangene) ablsen und durch die Sfte
zu den Gescblecbtsdrsen geflirt und in ihnen aufgespeichert werden.
Der Keimclieiitrausi)()rt ist indessen eine hchst unwahrscheinliche
Hypothese, zu deren Gunsten sich nichts Thatschliches vorbringen
lsst. Eine allgemeine Physiologie hat daher mit ihr nicht zu rechnen.
Nheres darl)er flndet sich in dem letzten Capitel. welches ber die
Geschichte einzehier Vererl)ungstheoiieen handelt.

Mittel und Wege des Verkehrs der Zellen im Organismus. 43

Literatur zu Capitel IV.

Pflanze u.

1) Coulter. Continuity of protoplasm. Bot. Gaz. XIV. 1889.

2) Gardiner. On the contimiity of the protoplasm through (he walls of vegetable cells.

Arbeiten des botan. Instit. in Wiirzburg Bd. HI. 1884.

8) Derselbe. The covtinvity of the protoplasm in plant tissue. Kature. Bd. Ptl. 1885.

4) Hick. Protoplasmic continuity in the fucaceen. Journ. of Bot. Bd. ^3.

6) Hilhouse. FAnige Beobachtungen ber den intercellularen Zusammenhang von Proto-
plasten. Bot. Centralblatt Bd. 1883 pag. 89.

6) Kienitz GerlofiF. Die Protoplasmaverbinduvgen zwischen benachbarten Gewebselementen
in der Panze. Bot. Zeitung 1891.

1) Klebs. Ueber die neuen Forschungen betreffs der Protoplasmaverbindungen benachbarter
Zellen. Bot. Zeitung 1884 Hr. 29 Seite 443.

8) Klein. Morphologische und biologische Studien ber die Gattung Volvox. Jahrb. fr

wixs. Botanik Bd. XX. 1889.

9) Arthur Meyer. Die Plasmaverbindungen und die Membranen von Volvox globator

aureus und tertius mit Rcksicht auf die thierischen Zellen. Bot. Zeitung Heft 11
u. 12. 1896.

10) Moore. Studies in vegetable biology. Observations on the continuity of protoplasm.

Journ. of the Linnean Soc. XXI pag. 505621. 1885.

11) Overton. Beitrag zur Kenntniss der Gattung Volvox. Bot. Centralbl. 1889.

12) W. Pfeffer Ueber den Einiiss des Zellkerns auf die Bildung der Zellhaut. Berichte

der mathem.-physiol. Classe der K'nigl. Sachs. Gesellsch. der Wissensch. zu Leipzig.
1896.

13) Tangl. Zur Lehre von der Continuitt des Protoplasmas im Pflanzenreich. Sitz.-Ber.

d. math.-phys. Classe d. Wiener ^ikad. Bd. 90 ^-ibth. I.

14) Wortmann. Ueber die Beziehungen der Reizbewegungen wachsender Organe zu den

normalen Wachsfhumserscheinungen. Bot. Zeitung 1889.

T h i e r e.

1) Barfurth. Ueber Zellbrcken glatter Muskelfasern. Archiv fr tnikroskop. Anatomie

Bd. XXXV in. 1891.

2) Derselbe. Zelllcken und Zellbrcken im Uterusepithel nach der Geburt. Verhandl. d.

anat. Gesellsch. Berlin 1896 pag. 23.

3) Bizzozero. lieber den Bau geschichteter Pasterepithelien. Moleschott's Untersuchungen

Bd. XL 1872.

4) Bohemann. Intercellularbrcken und Saftrnume der glatten Muskulatur. Anatom.

Anzeiger Bd. X. 1894.

5) Bonnet. Schlussleisten von Epithelicn. Deutsche medic. Wochenschrift 1895.

6) Carlier. On intercellular bridges in columnar epithelitim. La cellule t. 11. Fase. 2.

1896.

7) Flemming. Zellsubstanz, Kern- und Zelltheilung. Leipzig 1882-

8) Derselbe. Ueber Intercellularlcken des Epithels und ihren Inhalt. Anatom. Hefte

Bd. VI Heft 1. 1895.

9) S. Garten. Die Intercellularbrcken der Epithelicn und ihre Functioti. Archiv fr

Anat. u. Physiol., physiol. Abth., Heft 5 u. 6 p. 401. 1895.

10) Hammar. Ueber einen primren Zusammenhang zwischen den Fiirchungszellen des

Seeigeleies. Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. XLVII. 1896.

11) Carl Klecki. Experimentelle Untersuchungen ber die Zellbr ticken in der Darm-

muskulatur der Raubthiere. Dissert. Dorpnt 1891. {Aus/ iihrliche Literattirangaben.)

12) Kolossow. Ueber die Structur des Pleuroperitoneal- und Gefssepithels. Archiv fr

mikrosk. Anat. Bd. XLIL 1893.

13) Kultschitzky. Ueber die Art der Verbindung der glatten Muskelfasern mit einander.

Biolog. Centralbl. Bd. V II pag. 572. 1888.

14) Mitrophanow. Ueber Intercellularbrcken und Intercellularlcken im Epithel. Zeit-

schrift f. wiss. Zool. Bd. XXXIX pag. 302.

15) A. Nicolas. Internat. Monatsschr. f. Anat. u. Physiol. Bd. VIII.

16) Nel et Cornil. Archives de biologie t. X. De l'endothelium de la chambre anterieure

de l'eeil, particulierement de celui de la corne'e.

44 Viertes Capital. Mittel und Wege des Verkehrs der Zellen im Organismus.

17) Paladino. I ponti intercellulare tra V uovo ovarico e le cellule follicolari. Anatom.

Anzeiger Bd. V pag. ^1)4 u. Afiafom. Anzeiger Bd. IL

18) Julius Plato. Die interstitiellen Zellen des Hodens und ihre physiologische Bedeutung.

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. XLVIII. 1896.

19) Ranvier. De l'endofhclium du pvritoine et des modications qu'il subit dans Vin-

ammation experimentale. Joum. de mikrographie AT ann. 1S91 pag. 171.

20) Hetzius. Die Int ercellular brcken des Eierstockeies und der Follikelzellen. Verhandl.

der anatom. Gesellsch. 1889.

21) Sehuberg. Ueber Zusammenhang von Epithel- und Bindegewebszellen. Sitzungsber.

d. Wrzburger physiol.-medic. Gesellsch. 1891.

FNFTES CAPITEL.

Das Causalittsgesetz in seiner Anwendung auf den Organismus.
Reiz und Reizwiricung. Maschinenwesen und Organismus.

Ihrem Ursprung nach sind Pflanzen und Thiere, wie es die ersten
Stadien ihrer embryonalen Entwicklung lehren, Aggregate von Zellen,
welche, durch Theilung von einer gemeinsamen Mutterzelle entstanden,
in eine innige Gemeinschaft zusammengetreten sind. Das zuerst aus
ganz gleichartigen Elementen aufgebaute organische System macht
darauf eine lange Reihe von Vernderungen durch , welche wir als
seinen Entwicklungsprocess zusammenfassen, und durch welche es sich
in die verschiedenartigsten, harmonisch zusammenwirkenden Theile,
in die Organe und die Gewebe des pflanzlichen und thierischen Krpers
sondert. Dabei bieten Anfangs- und Endzustand des dem Entwick-
lungsprocess unterworfenen organischen Systems die denkbar grssten
Verschiedenheiten von einander dar; denn ein relativ Einfaches und
Gleichartiges hat sich in ein ausserordentlich Zusammengesetztes und
Verschiedenartiges allmhlich umgewandelt.

Welches sind die Ursachen, die in dem sich entwickelnden orga-
nischen System die sich stufenweise vollziehenden Vernderungen
bewirkt haben? Die Untersuchung dieser Frage ist mit eine der
wichtigsten Aufgaben einer allgemeinen Anatomie und Physiologie
der Gewebe, wie sich im weiteren Verlauf unserer Darstellung klar
herausstellen wird. Ihre Beantwortung kann bei der grossen Schwierig-
keit des Gegenstandes allerdings nur eine sehr unvollkommene sein,
zumal im Rahmen eines Lehrbuches; doch muss sie versucht werden,
um einen allgemeineren wissenschaftlichen Standpunkt fr die Be-
urtheilung der Gewebe- und Organbildung zu gewinnen. Als Gi'und-
lage fr die weitere Verstndigung sollen zunchst einige philo-
sophische Errterungen ber das Thema Ursachen und Wirkungen"
vorausgeschickt werden.

Fr den Naturforscher ist der wunderbare Process, durch welchen
Zellenaggregate in Gewebe und Organe gesondert werden, selbstver-
stndlicher Weise unter dem Einfluss derselben Naturgesetze erfolgt,
welchen alle Dinge unterworfen sind. Er vollzieht sich also nach
dem allgemein gltigen Causalgesetz, nach welchem jede Vernde-
rung eines Zustandes die Wirkung von vorausgegangenen Ursachen
ist und selbst wieder die Ursache neuer Vernderungen wird.

46 Fnftes Capitel.

Die Ursachen, welche an einem coniplicirter beschaffenen mecha-
nischen System zusammengehriger Theile Vernderungen bewirken,
lassen sich in zwei Gruppen eintheilen , in die causae externae und
die causae internae. Zu den ersteren gehren alle Vernderungen
der Ausseuwelt, welche das System treffen und es in seineu einzelnen
Theilen beeinflussen , zur zweiten Gruppe rechnen wir die Vernde-
rungen , die sich im System selbst vollziehen und dadurch Ursachen
werden, indem sie weitere Folgen nach sich ziehen. Wenn im System
ein Theil sich verndert, zum Beispiel in Folge eines usseren An-
stosses, so wird er wieder die Ursache fr Vernderungen in allen
brigen Theilen . welche mit ihm in Beziehung stehen , und diese
werden nun ihrerseits wieder Ursachen fr neue Wirkungen, durch
welche das System in eine fortlaufende Reihe von Bewegungen ver-
setzt wird.

Dieselbe Unterscheidung lsst sich auch an einem sich ent-
wickelnden Zellenaggregat, welches ein organisches System zusammen-
gehriger Theile darstellt , mit dem gleichen Rechte durchfhren.
Auf dasselbe wirkt , wie auf jedes andere Naturobject , die gesammte
Aussenwelt mit ihren verschiedenartigen Krften ein und liefert eine
fortlaufende Reihe von Ursachen, welche in ihm Vernderungen
hervorrufen, die usseren Ursachen (causae externae) oder die
usseren Facto ren des organischen Entwickluugspro-
cesses.

Zwischen dem sich entwickelnden Zellenaggregat und seiner
Umgebung findet ein bestndiger Stoff- und Kraftwechsel statt. Licht
und Wrme, die verschiedenen mechanischen Krfte und zahlreiche
chemische Affinitten , welche in den Stoffen der Luft , des Wassers
und der Erde wirksam sind, treten hierbei in's Spiel und bilden eine
unerschpfliche Quelle fr biologische Untersuchungen.

Nel)en den usseren Ursachen unterscheiden wir dann, wie oben,
die inneren Ursachen des organischen F. n t w i c k 1 u n g s -
processes. Denn ebenso wie die Theile in einem mechanischen
System stehen die Zellen, welche in ihrer Gemeinschaft das orga-
nische Individuum hherer Ordnung ausmachen . in derartigen Be-
ziehungen , dass Vernderungen , die in einem Theil des Aggregates
eintreten, solche auch au anderen Theilen nach sich ziehen. Wechsel-
bezielumgeu der Organe zu einander werden in der Biologie auch
als Correlationen , ])esonders auf spteren Stadien des Entwickluugs-
processes, bezeichnet.

Wie sich aus unserer kuizen Betrachtung ergibt, ist jede Ver-
nderung eines zusammengesetzten Systems das mehr oder minder
complicirte Resultat sehr vieler Ursachen, die zum Theil von
aussen einwiiken, zum Theil von innen heraus sich im System selber
geltend machen; auch liegt es auf der Hand, dass, je grsser die
Zahl aller in Betracht kommenden Factoren wird , um so mehr das
Ineinandergreifen der zahlreichen Ursachen und Wirkungen, die sich
neben- und nacheinander im Process abspielen . sich einer erschpfen-
den Analyse und einer klaren Eikenntniss entziehen niuss. In hch-
stem Maasse ist dies bei der Entwicklung pflanzlicher und thierischer
Zellenaggregate, sowie berhaupt bei allen Lebensprocessen der Fall,
so dass uns bei ihnen der causale Zusammenhang der vor sich gehen-
den ^'ernderungen verschleiert wird. Daher hat Schopenhauer

Das Causalittsgesetz in seiner Anwendung auf den Organismus etc. 47

mehrere Formen der Caiisalitt unterschiedeu, als Ur-
sache in engstem Sinne, als Reiz und als Motiv.

I. Verschiedene Formen der Causalitt.

Die Ursache in engstem Sinne ist die, nach welcher aus-
schliesslich die Vernderungen im unorganischen Reich erfolgen, also
diejenigen Wirkungen, welche das Thema der Mechanik, der Physik
und der Chemie sind. Von ihr allein gilt das dritte NEWTON'sche
Grundgesetz: Wirkung und Gegenwirkung sind einander gleich"; es
besagt, dass der vorhergehende Zustand (die Ursache) eine Vernde-
rung erfhrt, die an Grsse der gleich kommt, die er hervorgerufen
hat (die Wirkung). Ferner ist nur bei dieser Form der Causalitt
der Grad der Wirkung dem Grade der Ursache stets genau au-
gemessen, so dass aus dieser jene sich berechnen lsst und um-
gekehrt."

Daher erscheint uns die Causalitt am fasslichsten bei mechani-
schen Wirkungen. Wenn eine ruhende Kugel durch den Stoss einer
rollenden Kugel in Bewegung versetzt wird, so gewinnt die erstere
so viel au Bew^egung, als die letztere verliert, Hier sehen wir
gleichsam die Ursache in die Wirkung hinberwandern." Das dabei
doch noch vorhandene Geheimnissvolle beschrnkt sich auf die Mg-
lichkeit des Uebergangs der Bewegung eines Unkrperlichen
aus einem Krper in den andern."

Die zweite Form der Causalitt ist der Reiz, das heisst,
diejenige Ursache, welche erstlich selbst keine mit ihrer Einwirkung
im Verhltniss stehende Gegenwirkung erleidet, und zweitens zwischen
deren Intensitt und der Intensitt der Wirkung durchaus keine
Gleichmssigkeit stattfindet. Folglich kann hier nicht der Grad der
Wirkung gemessen und vorher bestimmt werden nach dem Grad der
Ursaclie: vielmehr kann eine kleine Vermehrung des Reizes eine
sehr grosse der Wirkung verursachen , oder auch umgekehrt die
vorige Wirkung ganz aufheben, ja, eine entgegengesetzte herbei-
fhren."

Reize beherrschen das organische Leben als solches, also das
der Pflanzen, und den vegetativen, daher bewusstlosen Theil des
thierischen Lebens."

Als dritte Form der Causalitt nennt Schopenhauer das Motiv:
sie leitet das eigentlich animalische Leben, also das Thun, d. h. die
usseren, mit Bewusstsein geschehenden Actionen aller thierischen
Wesen. Das Medium der Motive ist die Erkenntniss: die
Empfnglichkeit fr sie erfordert folglich einen Intellect." Sie ist
die durch das Erkennen hindurchgehende Causalitt."

Whrend die mechanische Causalitt die am leichtesten
fassliche ist, weil Ursache und Wirkung sich an einander messen
lassen, verliert bei den hheren Formen der Causalitt,
beim Reiz und beim Motiv, der causale Vorgang an un-
mittelbarer Fasslichkeit und Verstndlichkeit; bei
ihnen werden Ursache und Wirkung heterogener. Nur
das Schema von Ursache und Wirkung ist uns ge

blieben: wir erkennen dieses als Ursaclie, jenes als
Wirkung, aber gar nichts von der Art und Weise der

48 Fnftes Capitel.

Causalitt. Uud nicht nur findet keine qualitative Aehnlichkeit
zwischen der Ursache und der \Yirkung statt . sondern auch kein
quantitatives Verhltniss : mehr und mehr erscheint die Wirkung be-
trchtlicher als die Ursache; auch wchst die ^Yirkung des Keizes
nicht nach Maassgabe seiner Steigerung, sondern oft ist es um-
gekehrt."

Bei seinen Errterungen ber die verschiedenen Formen der
Causalitt hat Schopenhauek . um nicht Missverstndnisse aufkommen
zu lassen, die Frage aufgeworfen, ob bei der mehr uud mehr ein-
tretenden Heterogenitt, Incommensurabilitt und Uuverstndlichkeit
des Verhltnisses zwischen Ursache und Wirkung etwa auch die
durch dasselbe gesetzte Nothwendigkeit abgenommen habe. Uud mit
Recht antwortet er hierauf:

Keineswegs, nicht im Mindesten. So nothweudig, wie die
rollende Kugel die ruhende in Bewegung setzt, muss auch die Lei-
dener Flasche, bei Berhrung mit der andern Hand, sich tntladen
muss auch Arsenik jedes Lebende tdten muss auch das Samen-
korn, welches, trocken aufbewahrt, Jahrtausende hindurch keine Ver-
nderung zeigte, sobald es, in den gehrigen Boden gebracht, dem
Eintluss der Luft, des Lichtes, der Wrme, der Feuchtigkeit aus-
gesetzt ist, keimen, wachsen und sich zur Ptiauze entwickeln. Die
Ursache ist complicirter, die Wirkung heterogener,
aber die Nothwendigkeit, mit der sie eintritt, nicht
um ein Haar breit geringer."

Da die durch das Wort Reiz bezeichnete Form der Causalitt
im Unterschied zur mechanischen Causalitt die Lebensprocesse im
Organismenreich vorzugsweise beherrscht uud fr dasselbe charakte-
ristisch ist, sei hier noch etwas nher auf sie eingegangen, indem wir
die Frage aufwerfen und errtern, in welcher Weise sich die
zwischen R e i z u r s a c h e uud R e i z w i r k u n g meist zu Tage
tretende Disproportionalitt erklren lsst.

II. Erkljiriiiig der DisproportioiiaHtt zwischen Reizursache uud
Reizwirlfuiig und rerschiedene Arten derselben.

Hier ist vor allen Dingen zu l)ercksichtigen, dass die Reiz-
ursache auf ein sehr complicirtes System von Theilen, auf eine orga-
nische und lebende Substanz einwirkt. In dieser ruft sie Reihen von
Vernderungen hervoi-. die sich als innere Ursachen und Wirkungen
im System in einer fr uns nicht unmittelbar wainnehnibaren und
daher unverstndlichen Weise abspielen . um schliesslich in einer Er-
scheinung, die wir als die Reizwirkung bezeichnen, fr uns erkennbar
zu werden. Die Ursache geht also hier nicht unmittelbar, wie es
bei den einfachsten und daher am leichtesten fasslichen ^'erhltnissen
der mechanischen Causalitt , z. B. bei dem Aufeinanderstossen
zweier Kugeln, der Fall ist, in das ber, was wir als Reiz-
wirkung ])ezeiclinen . sondern erst durch Vermittlung einer mehr
oder minder langen Kette von Ursachen und Wirkungen,
die sich als Bindeglieder dazwischen schieben; sie sind es, welche der
Reizwirkung ihren besonderen Charakter aufprgen. Denn die erste
Ursache wird in der organischen Substanz, welcher man wegen ihres
eigenthmlichen Verhaltens auch das Prdikat reizbar" beilegt.

Das Causalittsgesetz in seiner Anwendung aut' den Organismus. 49

gewisserniaasseu noch vielfach umgesetzt , ehe sie als Iieizwirkimg in
irgend einer Form fr uns wieder zum Vorschein kommt.

Den ganzen Vorgang knnen wir uns anschaulich machen, wenn
wir die reizbare Substanz mit einem irgend wie zusammengesetzten
Maschinen werk vergleichen.

Ein Mhlrad wird durch das auf seine Schaufeln fallende Wasser
bewegt, und aus dem Mahlgang einer Mhle fllt fein zerriebenes
Mehl heraus. So oft das Wasser abgestellt wird , hrt das Mehl zu
fliessen auf, kehrt al)er wieder, wenn das Wasser auf das Rad fllt.
Wir haben hier also offenbar zwei Vernderungen , welche in einem
causalen Zusammenhang mit einander stehen. Auch hier sind Ur-
sache und Wirkung, das auf ein Mhlrad heraltfallende Wasser und
das aus dem Mahlgang austretende, fein zerriebene Mehl, einander
sehr heterogen, in hnlicher Weise wie Reiz und Reizeffect. Es
schiebt sich eben auch hier eine ganze Kette von Ursachen und
Wirkungen dazwischen, die sich fr den Aussenstehenden unverstnd-
lich im Innern des ihm nicht zugnglichen ^lhlwerks vollziehen: die
Uebertragung der Bewegung des Wasserrades vermittelst seiner Achse
auf ein System anderer Rder, welche ihre Bewegung dann wieder in
die Bewegung der Mahlsteine umsetzen, der Mllerbursche schliesslich,
welcher immer neues Korn in den Mahlgang einschttet.

Die zwischen Reizursache und Wirkung zu Tage
tretende Disproportionalitt kann sich in der aller-
verschied e n s t e n Weise ussern.

So besteht eine sehr hufig wahrnehmbare Eigenthmlichkeit
darin, dass sehr verschiedene Ursachen bei ihrer Einwirkung auf
eine reizbare Substanz gleichwohl hufig nur immer die gleiche oder
wenigstens eine hnliche Reizwirkung zur Folge haben. Ein Sehnerv
antwortet stets mit einer Lichtempfindung, mag er von einem auf die
Netzhaut einfallenden Lichtstrahl getroffen oder mechanisch durch
Druck und Zerrung oder chemisch durch den elektrischen Strom
gereizt werden. Ein Muskel reagirt auf verschiedene Reize durch
Zusammenziehung.

Auch hier wird ein Vergleich zur Aufklrung des Sachverhaltes
noch weiter beitragen. Die reizbaren Substanzen befinden sich in
diesem Falle usseren Eingriffen gegenber in einer hnlichen Lage
wie complicirter gebaute mechanische Kunstwerke oder wie Maschinen.
In einer Uhr kann eine Verlangsamuug, eine Beschleunigung oder
ein Stillstand des Zeigers durch die verschiedenartigsten Umstnde
veranlasst werden: dadurch, dass ich mit einer Nadel oder einem
anderen passenden Instrument einen Druck gegen ein Rdchen ausbe,
oder dadurch , dass ich an das Rdchen Sure bringe , wodurch sich
Rost bildet, oder dadurch, dass ich durch locale, in geeigneter Weise
hervorgerufene Erhitzung ein Zhuchen am Rade wegschmelze, oder
dadurch, dass sich das Oel, welches die Reibung im Rderwerk ver-
ringern soll, eingedickt oder ein festes Krnchen sich zwischen zwei
Rdchen eingeklemmt hat etc.

Auf mechanische, thermische, chemische Einfisse reagirt die Uhr
in einer fr uns sichtbaren Weise unterschiedslos durch Verlangsamuug,
Beschleunigung oder Stillstand des Zeigers. Es hngt dies eben mit
der eigenthmlichen Construction der Uhr zusammen, vermge deren

Hertwig, Allgem. Anatomie u. Physiologie der Gewebe. 4

50 Fnftes Capitel.

die verschiedenartigsten Strungen ihres Mechanismus sich jedes Mal
im Gang des Zeigers ussern; die Qualitt der die Strung bewirkenden
Ursachen aber bleibt fr uns l)ei ausser! iclier Betrachtung ver))orgeu.
Sie wird erst oft'enbar, wenn wir in das Innere des Uhrgetriebes
hineinblicken und so gleichsam die inneren Ursachen der Strung zu
ergrnden suchen. Aus der Endwirkung allein lsst sich nicht die
Art der Ursache erschliessen.

In einer anderen Form wieder ussert sich die Disproportionalitt
zwischen Reizursache und Wirkung darin, dass dieselbe Ursache bei
verschiedenen reizbaren Substanzen ganz entgegengesetzte Wirkungen
hervorruft. So unterscheidet man in der Botanik einen positiven und
einen negativen Heliotropisnius, eine positive und negative Phototaxis,
Chemotaxis etc. Das Licht veranlasst manche Ptlanzenorgane , ihm
entgegen, andere wieder, von ihm wegzuwachsen. Manche Arten von
Algenschwrmeru bewegen sich nach der Lichtquelle zu, andere von
ihr ab und so weiter.

Auch hier gewinnen wir den Schlssel zur Erklrung, wenn wir
sehen , wie gegen ein und dieselbe Ursache verschieden construirte
Maschinen reagireu. Die fr die Uhr beschriebeneu Eingriffe au-
gewandt auf ein Rdchen einer anderen Zwecken dienenden conipli-
cirten Maschine knnen auch hier wieder eine Strung des Mechanis-
mus bewirken, die sich aber von der Strung im Gange der Uhr ganz
verschieden ussert, in einer Spieldose zum Beispiel durch das Aus-
fallen einiger Tne.

Jede Maschine reagirt also auf den gleichen Eingriff in ihrer
besonderen Weise ; auch hier lsst sich aus der Endwirkung die Natur
des angewandten Eingriffes, die Qualitt der Ursache, nicht erkennen.
Entscheidend ist die der Maschine eigenthmliche Construction.

In hnlicher Weise wie verschieden construirte Maschinen ver-
halten sich demselben Reiz gegenber die verschiedeneu Orgaue von
Piianzen und Thieren oder, allgemeiner ausgedrckt, reizbare Sub-
stanzen von verschiedener Structur. Man bezeichnet in der Physio-
logie die auf einer besonderen Structur begrndete eigeuthmiiche
Wirkungsweise der Orgaue als ihre specifische Energie. Auf
sie wird spter noch genauer eingegangen werden (Seite 78).

Um unser wichtiges Thema von der Disproportionalitt zwischen
Reizursache und Wirkung noch erschpfender zu behandeln, sei jetzt
auch darauf hingewiesen, wie in Folge der Causalverkettung innerer
Ursachen und Wirkungen in der reizbaren Sulistanz der Zusammenhang
zwischen erster Reiz-Ursache und ihrer End-Wirkung nach Zeit
und Raum in der verschiedensten Weise moditicirt werden kann.

So ruft in manchen Fllen ein strkerer Reiz von krzerer Dauer
au der reizbaren Substanz Vernderungen hervor, die sich ber einen
lngeren Zeiti-aum erstrecken und in Wirkungen nach aussen hervor-
treten. Durch die Structur der reizbaren Substanz ist hier ein Ver-
hltniss geschaffen , welches uns auch wieder durch Vergleich mit
mechanischen Constructionen, z. B. einer Uhr, verstndlich wird. Das
in wenigen Secundcn beendete Aufzielien einer Uhr ist die ussere
Ursache fr ihren Stunden, Tage oder selbst Wochen dauernden Gang;
die nach aussen hervortretende Wirkung ist die gleichmssige Be-
wegung des Zeigers. Mit der Construction der Uhr hngt es zu-
sammen, dass die durch das Aufziehen der Uhr gegelieue Ursache
sich erst in einem lngeren Zeitraum als Wirkung ganz freimachen

Das Causalittsgesetz in seiner Anwendung- auf den Organismus etc. 51

kann. Denn in Folge der Construction kann die der Feder ertlieilte
Spannkraft sich erst dadurch, dass sie das den Zeiger treibende Rder-
werk in Bewegung setzt, alhuhlich erschpfen. In der Sprache der
Physik wrden wir sagen, die in der Ursache enthaltene lebendige
Kraft ist in der Zeit von Secunden in Spannkraft umgewandelt worden,
die genicss der Construction der Uhr erst in lngerer Zeit wieder
in lebendige Kraft ltergehen kann.

Bei den Reizerscheinungen lsst sich ferner nicht selten lieob-
achten, dass zwischen dem einwirkenden Reiz und dem Auftreten
der Wirkung eine lngere Pause liegt, die durch die inneren, der
Wahrnehmung entzogenen Umsetzungen in Anspruch genommen wird.
Hier spricht mau dann in der Physiologie von Reiznachwirkungen und
bezeichnet damit ein Gebiet, auf welchem gewhnlich die Causalitt
fr uns am meisten in ein geheinmissvolles Dunkel eingehllt ist.

Wie zeitlich , so knnen auch r u m 1 i c h R e i z u r s a c li e
und Wirkung weit auseinander fallen, das heisst, der Reiz
trifft nur eine kleine Stelle der reizbaren Substanz, kommt aber an
dieser sel])st nicht zur sichtbaren Wirkung, sondern an einem unter
Umstnden weit abgelegenen Ort. So tritt z. B. der auf einen moto-
rischen Nerven an seiner Austrittsstelle aus dem Rckenmark aus-
gebte Reiz als Wirkung in der Contraction eines mehr oder minder
weit abgelegenen Muskels in die Erscheinung. Hier findet also eine
Reizfortpflanzung oder Reizleitung statt, es schiebt sich
zwischen Eintrittsstelle des Reizes und den Ort der sichtbar werdenden
Wirkung reizbare Substanz, in Avelcher durch eine Kette innerer Ur-
sachen der Reiz umgesetzt und von dem Ort des Eintritts zum Ort
der zu Tage tretenden Reizwirkung fortgepflanzt wird.

Und jetzt noch eine letzte Form der Disproportionalitt, die
zwischen Reizursache und Reizwirkung hufig stattfinden kann. Eine
kleine Reizursache hat eine ihr gar nicht adquate,
vielmals grssere Wirkung zur Folge, was bei fast allen Wir-
kungen der Fall ist, die durch Reizung von Nerven hervorgerufen
werden.

Ein contrahirter Muskel, der ein schweres Gewicht hebt, fhrt eine
Kraftleistung aus , welche unendlich die Kraft bertrifft , die bei der
Reizung des Nerven wirkte, welche die Muskelcontraction hervorrief.
Und dassellie ist der Fall, wenn sich pltzlich aus dem Ausfhrungs-
gang einer Drse in Folge Reizung ihres Nerven ein reichlicher Strom
von Secret mit seinen chemisch wirksamen Substanzen ergiesst. In
beiden Fllen erklrt sicli die Disproportionalitt zwischen Reiz und
Wirkung daraus, dass der erstere nur ein Glied in der Kette
von vielen Ursachen ist, welche in der reizbaren Substanz das
Zustandekommen des Reizeffectes bewirkt haben, und zwar ist es
das letzte Glied in der Kette, das noch zum pltzlichen Ein-
tritt der Wirkung erforderlich war. Wegen dieser besonderen
Stellung in dem Ablauf der ganzen causalen Verkettung
wird die letzte Ursache auch als die auslsende be-
zeichnet, im Unterschied zu den brigen Ursachen,
welche das Ereiguiss oft von langer Hand her vor-
bereiten.

Bei der Muskelfaser sind die vorliereitenden Ursachen die durch
den Blutstrom unterhaltenen Ernhrungsprocesse, durch welche die

bei vorausgegangenen Contractionen verbrauchten Stofftheile wieder

4*

52

Fnftes Capitel.

ersetzt werden ; bei der Drse wird die Secretion vorbereitet durch
Aufnahme von Stoen, welche in den Drsenzellen zu specitischem Secret
verarlieitet und fr sptere Verwendung aufgespeichert werden.

Fr den Muskel und fr die Drse spielt der dem Nerven mit-
getheilte Reiz eine gleiche Rolle wie die Oelfnung des Ventils bei
einer geheizten Locomotive. Ihre besondere Art zu wirken ist durch
ihre Construction bestimmt; die zur Ausfhrung von Leistungen er-
forderliche Kraft ist auch vorhanden . wenn durch Einfuhr und Ent-
zndung von Heizmaterial das in den Kessel gefllte Wasser zum
Kochen erhitzt und zum Theil in Dampf mit hoher Spannung ver-
wandelt worden ist. Obwohl so Alles fr die Bewegung der Locomotive
vorbereitet ist, tritt sie dennoch nicht ein. solange das Ventil, das
den Dampf aus dem Kessel zu dem Rderwerk leitet, geschlossen
bleibt. Ein schwacher Druck auf das Ventil wird erst die letzte oder
die auslsende Ursache, um eine grosse, in der Einrichtung der Loco-
motive schon vorbereitete Wirkung zu entfalten.

III. I)ie Bedeutung der vielen Ursachen.

vorausgegangenen Darstellung wurde

gewhnlich

von

In der
mehreren Ursachen gesprochen, die fr das Zustandekommen
einer Vernderung nothwendig sind. Indem ich dies zum Schluss
noch einmal besonders hervorhebe, will ich dadurch einer missbruch-
lichen Auffassung entgegentreten, die man hutig mit dem Begriff der
Ursache verbindet. So ist man hufig 1) e s t r e b t , eine Ver-

nderung als nur
lasst darzustellen.

durch eine einzige Ursache veran-
Besonders hutig wird dieser Irrthum in der

Biologie und zumal in der Entwicklungslehre begangen.

Weil die Organismen wegen ihres zusammengesetzten Baues die
Hauptfactoren enthalten, von deren Aufeinanderwirken das Eigenthm-
liche einer au ihnen eintretenden Vernderung al)hngt, ptiegt man
gern zu bersehen, dass bei jeder Vernderung auch noch andere, von
aussen kommende Ursachen mitwirken, oder man liel)t es, wenn man
sie nicht bersieht, sie als etwas Nebenschliches hinzustellen. ]\Iau
bezeichnet die inneren Factoren als die eigentlichen Ursachen", als
ob es eine uneigentliche Ursache berhaupt geben knne, die usseren
Ursachen dagegen als Bedingungen oder Reize und glaubt sich da-
durch mit ihnen abgefunden zu haben. Man bersieht hierbei, dass
doch die Bedingungen, sowie sie eintreten, somit auf den Organismus
einwirken, sell)St urschlich werden, daher ussere Ursachen" sind,
und dass der Begriff Reiz nur ein besonderer Name fr eine besondere
Form der Causalitt ist.

Von den eine Vernderung bewirkenden Ursachen
sind im Grunde genommen alle gleich nothwendig; denn
beim ^'ersagen einer Ursache kann entweder die Vernderung, auch
wenn sonst Alles fr sie vorbereitet ist, nicht eintreten, wie die
Explosion von Pulver, wenn der zndende Funken ausbleibt, oder sie
erfolgt in anderer Weise, als es bei Mitwirkung der ausgebliebenen
Ursache geschehen sein wrde. Damit eine Locomotive sich fortbewegt,
ist el)enso nothwendig wie ihre zweckentsprechende Construction die
Beschaffung und Verl)rennung von Heizmaterial, die Fllung des Kessels
mit Wasser, die Oeffnung des Ventils zur Ueberleitung des Dampfes
auf das Rderwerk etc.

Das Causalittsgesetz in seiner Anwendung auf den Organismus etc. 53

Ebenso wahr wie treffend bemerkt Lotzp:: Zu jeder Wirkung ist
eine Mehrheit von Ursachen nthig." Nach dem bestimmtesten
Sprachgebrauch ist Ursache nie etwas Anderes als ein wirkliches
Ding, dessen Eigenschaften, wenn sie mit den Eigenschaften eines
anderen ebenso wirklich vorhandenen Dinges in eine bestimmte Be-
ziehung treten , mit diesen zusammen genommen den vollstndigen
Grund darstellen, aus dem eine Folge hervorgeht, die hier, wegen der
Wirklichkeit der Prmissen, ebenfalls ein wirkliches Ereigniss, eine
Ursache ist."

Niemals kann es eine einzige Ursache einer Wirkung
geben; denn wo beide Prmissen in einem Dinge vereinigt wren,
knnte es kein Hinderniss mehr geben, um dessenwillen die Folge zu
entstehen zgerte, und so wrde unverweilt Alles zu einer ruhenden
Eigenschaft zusammensinken. '

Es ist daher ebenso irreleitend als falsch, wenn man von der
Entwicklung des Eies als von einer Selbstdi ff e renzirung
redet, wie es nicht selten geschieht, als ob das Ei alle Ursachen
zu seiner Entwicklung in sich vereinigte. Ein Ei, welches Alles ent-
hielte, was fr den ausgebildeten Organismus erforderlich ist, wre
dieser Organismus schon selbst, wie es die alte Evolutionstheorie ja
auch thatschlich lehrte.

Allerdings ist nichts leichter, als durch dialektische Kunstgriffe,
deren mau sich bei der Darstellung causaler Verhltnisse bedienen
kann, Jemanden zu veranlassen , aus einem Ursach encomplex
nur eine als Ursache fr eine eingetretene Vernderung anzugeben,
wie es im gewhnlichen Leben so hutig geschieht.

Ich habe dies Verhltniss schon einmal bei anderer Gelegenheit
durch ein Beispiel anschaulich gemacht, dessen ich mich auch hier
wieder bediene:

Wir lassen 4 befruchtete Eier von Rana fusca sich gleichzeitig
l)ei 4 verschiedenen Temperaturen entwickeln, das eine bei 1 Grad C,
das zweite bei -h 5 Grad, das dritte bei -h 15 Grad und das vierte
bei -h 25 Grad. Vergleichen wir am dritten Tage die vier Eier, so
ist das erste noch ungetheilt, das zweite hat sich wahrscheinlich bis zur
Keimblase entwickelt, das dritte zeigt schon die Medullarwlste deut-
lich hervortretend, das vierte ist schon ein Embryo, an welchem die
Axenorgane, Medullarrohr, Chorda, Ursegmente gebildet sind, und
das Kopfende sich vom Rumpftheil absetzt. Somit sind aus den 4 be-
fruchteten und gleichzeitig whrend dreier Tage in Entwicklung be-
griffenen Eiern 4 ganz verschiedene Entwicklungsproducte hervor-
gegangen, die allerdings fr den Kenner der Froschentwicklung zu
einander in einem Abhngigkeitsverhltniss stehen als Stufen eines
Entwicklungsprocesses, die der Reihe nach durchlaufen werden mssen
und nur bei unserem Experiment in Folge der ungleichen Erwrmung
mit ungleicher Geschwindigkeit von den einzelnen Eiern durchlaufen
worden sind.

Worin ist nun die eigentliche Ursache" (causa efficiens) dafr
zu suchen, dass aus den vier Froscheiern in jedem einzelnen Fall
etwas Anderes geworden istV Wie ich die Sache dargestellt habe,
wird Niemand um die Antwort verlegen sein, und die Antwort wird
ohne Zaudern lauten, dass die ungleiche Wrmezufuhr die causa
efficiens ist, welche fr die ungleiche Entwicklung der vier Froscheier
verantwortlich zu machen ist und sie erklrt.

54 Fnftes Capitel.

Als zweites Beispiel nehmen wir 2 befruchtete Froseheier und
2 frisch abgelegte Hhnereier und setzen von jeder Art eines einer
Temperatur von 15" C. und je eines einer Temperatur von 38** C. aus.
AYeun wir jetzt nach 3 Tagen zusehen, so hat bei der ersten Versuchs-
bedingung das Froschei sich bis zu dem Hervortreten der Medullar-
wlste entwickelt, das Hhnerei ist unverndert geblieben, im zweiten
Fall dagegen hat sich das Hhnerei schon zu einem kleinen Embryo
mit pulsirendem Herz umgewandelt, whrend das Froschei zwar in
Zellen zerlegt, aber abgestorben ist und Zerfallserscheinungen zeigt.
Suchen wir auch bei diesem Experiment die Ursache dafr zu er-
grnden, dass die unter denselben Bedingungen befindlichen Eier sich
so ungleich entwickelt haben, dass das Froschei einen Embryo liefert,
wo das Hhnerei unentwickelt bleibt und umgekehrt, so wird auch
jetzt Niemand mit der Erklrung zaudern : die eigentliche Ursache"
ist in der verschiedenen Organisation oder Anlage der beiden Eier
zu suchen.

Aus den fr die zwei Beispiele gegebenen verschiedenartigen
Erklrungen lsst sich leicht ein Widerspruch, wenigstens dem An-
schein nach . herausconstruiren. INIan knnte uns vorhalten , dass wir
dafr, dass das befruchtete, in einer Temperatur von 15 C. befindliche
Froschei sich in 3 Tagen zu einem Embryo mit Medullarwlsten ent-
wickelt hat, einmal die Erwrnmng auf 15" C, das andere Mal da-
gegen die Organisation der Eizelle als die causa efficiens" angegeben
haben,, das eine Mal also einen usseren, das andere Mal einen Innern
Grund ; man knnte uns weiterhin fragen , welche von den beiden
Ursachen nun die wirkliche Ursache" sei.

Auf diese Weise knnen sich zwei Disputanten, je nach der Art
und Weise, wie sie den Vergleich einrichten und die Frage formuliren,
bald den usseren, bald den innern Grund als den eigentlichen Grund
des Geschehens entgegenhalten, hier die Wrme, dort die Organi-
sation der Eizellen.

Der hierin liegende Widerspruch ist eben nur ein scheinbarer
und leicht zu lsender. Da jeder Entwicklungsprocess seinem Wesen
nach, wie oben schon angefhrt wurde, auf inneren und ussei-en Ur-
sachen beruht, so hat jede Vernderung, die an einer Anlage eintritt,
stets in beiden ihren Grund und ist aus beiden zu erklren. Bei
einer allgemeinen und erschpfenden Untersuchung
eines Entwicklungsprocesses ist es daher ebenso falsch,
wenn ich d i e U r s a c h e in d a s E i , als wenn ich sie ausser-
halb desselben v e r 1 e g e n w o 1 1 1 e , da der ganze oder volle
Grund stets in beiden ruht.

Anders liegt die Sache, wenn ich im concreten, der Beurtheilung
vorliegenden Fall den einen oder andern Grund als eine fr die
Urtheilsbildung nicht erforderliche Grsse bei Seite setzen kann. Die
inneren Ursaclien kommen nicht in Betracht . wenn ich den Grund
fr die Verschiedenheiten der bei ungleichen Temperaturen ungleich
entwickelten Froscheier wissen will ; denn ich mache hier mit Kecht
die auf anderen Eifahrungen beruhende Voraussetzung, dass die zum
Versuch benutzten Froscheier ein gleichartiges Material mit durchaus
gleichen Anfangs-Eigenschaften ausmachen, und dass sie sich daher
liei gleicher Temi)eratur auch gleich entwickelt haben wrden. Folg-
lich knnen die spter zur Erscheinung kommenden Verschiedenheiten
nur durch die ungleiche Erwrmung in die Eier hineingetragen sein.

Das Causalittsgesetz in seiner Anwendung auf den Organismus etc. 55

Und umgekehrt kann ich in dem Experiment, in welchem Frosch-
und Hhnereier bei gleicher Temperatur gezchtet wurden , bei den
sich zeigenden Verschiedenheiten den usseren Grund unbercksichtigt
lassen , weil die Versuchsljedingungen genau die gleichen sind : der
Erklrungsgrund ist dann allein im Ei zu suchen.

IV. Unterschiede zwischen Maschinenwesen und Organismus,
zwischen Mechanischem und Organischem.

Bei unserer Erklrung der Reizwirkungen haben wir zur Ver-
anschaulichung hutig auf die Vorgnge verwiesen, wie sie in com-
plicirter gebauten Maschinen und mechanischen Kunstwerken (in einer
Dampfmaschine, einem Mhlwerk, einer Uhr oder Spieldose) ablaufen.
Da liegt es ziemlich nahe, sich die Frage vorzulegen, aus welchem
Grunde man nicht auch bei der Maschine von Reiz, Reizwirkung und
Reizbarkeit spricht.

In der That denkt man so wenig an eine derartige Gebrauchs-
weise der genannten Worte , sowohl im gewhnlichen Lel)en , als in
der Wissenschaft, dass man, w'o es geschhe, es sehr auffllig em-
pfinden wrde. Schopenhauer nennt ja geradezu den Reiz als die das
organische Leben beherrschende Form der Causalitt, und auch Sachs
definirt in diesem Sinne ganz mit Recht das Wort Reizbarkeit
als die nur den lebenden Organismen eigen thmliche
Art, auf Einwirkungen, welche dieselben treffen, zu
reagiren".

Es muss dies doch wohl darin seinen Grund haben, dass zwischen
der Construction einer Maschine und den durch sie ermglichten
Wirkungsweisen einerseits und der Organisation der lebenden Substanz
und den durch sie ermglichten Processen andererseits noch ein wesent-
licher Unterschied besteht. Denselben hier in das rechte Licht zu setzen,
scheint uns um so nothwendiger , als in unseren Tagen ja mehrfach
das Bestreben zu Tage tritt, den Organismus ais ein Maschinen-
wesen zu verstehen und das Organische als ein Mecha-
nisches aus den einfachen Grundprincipien der Mechanik
zu erklren.

Es soll aber jeder Anschein vermieden werden, als ob durch
unsere Vergleiche mit Maschinen einer derartigen Auffassung ge-
huldigt wrde, und soll im Gegentheil, wenn auch nur kurz und im
Allgemeinen, gezeigt werden, dass sehr wesentliche Unter-
schiede zwischen einem Organismus und einem Ma-
schinenwesen bestehen.

Eine Maschine kann nur eine oder hchstens wenige bestimmte
Verrichtungen in einer unabnderlich in ihrer bestimmten Construction
festgelegten Weise ausfhren. Ihre einzelnen Constructionstheile knnen
sich nicht selbstthtig auswechseln, neue Condjinationen eingehen und
sich fr verschiedene Verrichtungen, wechselnden Verhltnissen ent-
sprechend , einstellen. Die Maschine kann daher nicht auf beliebige
ussere Eingriffe in einer zweckentsprechenden, vielseitigen Weise reagi-
ren. Der Organismus dagegen ist Kraft seines Baues hierzu im Stande;
wie denn schon die einfache Zelle als das Urbild eines Organismus
gegen Wrme und Licht, sowie gegen alle Arten mechanischer und
chemischer Einflsse irritabel ist und durch sie zu den mannigfachsten
Lebensusserungen veranlasst wird. In d e r M a s c h i n e entwickelt

56 Fnftes Capitel.

sich ein in ganz bestimmter Richtung gebundenes, im
Organismus ein ausserordentlich freies, vielseitiges
Spiel der Krfte.

Der Unterschied lsst sich durch einen Vergleich anschaulicher
machen.

Maschinenwesen und Organismus verhalten sieh wie eine fr viele
Melodieen eingerichtete Spieldose und der lebendige, menschliche
K e h 1 k p f mit dem zugehrigen Lungengel)lse nebst Nerven- und
Muskelapparat. Beide knnen viele Lieder hervorbringen . aber in
wie grundverschiedener Weisel Bei der Spieldose ist je nach ihrer
Construction fr jede Melodie entweder eine besondere . mit Stiften
versehene Walze oder eine Scheibe mit Einschnitten erforderlich. Bei
jeder IMelodie muss jedes Mal besonders eine Walze oder Scheibe ein-
gestellt werden. In dem Kehlkopf dagegen ist fr keine Melodie eine
feste Einrichtung vorgebildet, er erzeugt die Tne willkrlich durch
verschiedenartige, unter der Herrschaft von Willensimpulsen erfolgende
Erschlatt'ung und Anspannung der Stimndinder , wobei durch die
Stimmritze in ebenfalls vielfach variirter Weise die Luft bald strker,
bald schwcher hindurchgepresst wird. Beherrscht vom Nervena])parat,
vermag er die Tne in jeder beliel)igen Coml)ination zu ]\Ielodieen zu
verbinden, was die Spieldose nicht kann, da in ihr die den Ton er-
zeugenden Stiftchen fr jedes Lied immer in einer festen Anordnung
gegeben sind. Er kann den Ton ])a]d leise , bald stark singen . er
kann Tempo und Khythmus ndern und berhaupt Effecte durch die
verschiedenartigsten Kunstmittel erzielen, durch welche in eine Me-
lodie, wie man sich ausdrckt, erst Seele hineingelegt wird. Die
Spieldose verfgt nicht frei ber die Mittel zur Hervorbringung.
Corabinirung, Modulirung der Tne, ber Rhythmus. Strke und Aus-
druck der Melodie, wie es einzig und allein nur der Organismus
vermag.

Hierzu kommt ein zweiter Unterschied. Wenn durch einen
Reiz der Organismns eine ^'ernderung erfahren, eine Drse zum Bei-
spiel das in ihr zur Abscheidung vorbereitete Secret abgesondert hat,
oder der Muskel durch lngere Thtigkeit in seiner Structur alterirt
und ermdet ist, so trgt er in sich das Vermgen, nach einiger Zeit
der Ruhe wieder in seinen ursprnglichen Zustand zurckzukehren,
so dass nun dersell)e ussere Reiz wieder eine zu gleicher Vernderung
fhige Substanz vorfindet.

Die Drse speichert wieder Secret in sich auf. der vom Blut
durchstrmte Muskel erholt sich wieder von seiner Ermdung und ist
so im Stande, wieder genau dieselben Leistungen wie frher hervor-
zubringen.

Eine Maschine dagegen besitzt nicht in ilirer Construction die
Mittel, schadhaft gewordene Coustructionstheile auszuschalten und
gegen neue eiiizuwecliseln, sie, wenn es nthig ist, mit Oel zu schmieren.
Staub und andere Schdlichkeiten zu entfernen, die als Betriebskraft
verwendbaren chemischen Stoffe nach Erforderniss von aussen sel])st-
thtig zu beziehen und an die geeigneten Verbrauchsstellen zu l)e-
frdeni. Die Maschine l)raucht daher einen Menschen als Betriebs-
leiter, der sie mit Allem, was sie sich nicht beschaffen kann, versorgt.

Wenn schon in allen diesen Beziehungen ein ungeiieurer Gegen-
satz im Wesen der Maschine und des Organisnms besteht, so wird er
doch nocli erhelilich vergrssert durch einen d ritten Unterschied,

Das Causalittsgesetz in seiner Anwendung auf den Organismus etc. 57

der im Vermgen des Zellenorganismiis gegel)en ist,
sich in zwei oder mehr Tochterorganismen durch Fort-
pflanzung z u V e r m ehren. Zunchst wenigstens ist es nach
unseren gegenwrtigen Kenntnissen eine ungeheuerliche Vorstellung,
sich eine Maschine vorzustellen, die durch Vervielfltigung ihrer Ma-
schinentheile im Stande sein knnte, sich in zwei Maschinen zu tlieilen.

Aus allen diesen Grnden l)ezeichnet man mit richtigem Tact
auch die vollkommenste und in Thtigkeit gesetzte Maschine doch nie
als ein lebendiges Wesen, sondern reservirt die Eigenschaft des Lebens
nur dem Organismus; und deswegen spricht man auch nur beim Or-
ganismus von Reizbarkeit , von Reizursachen und Reizwirkuugen.
Deswegen ist es aber auch ein ganz verfehl tes Bestreben,
sich einzubilden, nach den Principien der Mechanik
einen Organismus begreifen zu knnen.

In einer Maschine lassen sich in der That die auf ihrer Con-
struction beruhenden Wirkungen aus den im Zusammenhang erfolgenden
Bewegungen von Walzen, Rdern, Hebeln und anderen Constructions-
theilen nach einfach mechanischen Principien erklren. Im Organis-
mus dagegen I) e r u h e n seine W i r k u n g e n vorzugsweise
auf den chemischen Processen seiner ausserordentlich
zahlreichen und verschiedenartigen chemischen Be-
standtheile, gehren also einem Gebiet an, das zur
Zeit noch weit entfernt ist, einen Bestandtheil der Me-
chanik auszumachen. Whrend in der Maschine die Wirkungen
durch die Coustruction der fest verbundeneu Theile, die sich nicht
gegen einander selbstndig auswechseln knnen, unabnderlich fest-
gelegt sind , knnen in einem Organismus, weil in ihm
chemische Krfte die Herrschaft fhren, die Structur-
theile seines Baues sich verndern in mannigfacher
Weise, es knnen sich unter den zahlreichen organischen Stoffen
einzelne durch wechselnde Wahlverwandtschaften ohne Zerstrung des
Organismus umsetzen. So kann sich auf der principiell verschiedenen
Grundlage das freiere Spiel der Krfte entfalten, welches allem
Maschinenwesen durchaus fremd ist.

Nur das Leben besitzt eine s y s t e m a t i s i r t e Ver-
wendung chemischer Processe und unterscheidet sich
dadurch auch nach anderer Seite hin von allen bis-
herigen Hervorbringungen unserer menschlichen Tech-
nik." (LOTZE.)

Literatur zu Capitel V.

1) H. Driesch. I)ie MascJnncntheorie des Lebens. Biol. Centralbl. Bd. XVI. 1896.

2) Curt Herbst, lieber die Bedeutung der Rcizphysiolvyic fr die causale Auffassung von

Vorgngen in der thiet ischen Ontogenese. Biol. Centralbl. Bd. XIT' w. XV. 1894 95.

3) Oscar Hertwig. Mechanik ttnd Biologie. Zweites Heft der Zeit- und Streitfragen der

Biologie. 1897. (Der Begriff der Causalitt pag. .'>9.J
4.) Hermann Lotze. Leben, Lebenskraft. Wagners Handwrterbuch d. Fhysiol. Bd. I.
1842.

5) Derselbe. Allgemeine Physiologie des krperlichen Lebens. Leipzig 1851.

6) Julius Sachs. Vorlesungen ber Fflanzenphysiologie. 34. Vorlesung. Leipzig 1882.

7) Schopenhauer. Die Welt als Wille und T'orstellung. Smmtliche Werke. Bd. I. II. III.

Herausgeg. von Frauenstdt. Leipzig 1881.

SECHSTES CAPITEL.

Ueber die Ursachen, durch welche Zellenaggregate in Gewebe
und Organe gesondert werden.

Nach den im fimften Capitel augestellten Betrachtungen gehen
wir auf die Frage, welche uns zu ihnen gefhrt hat, selbst nher ein :
Welches sind die Ursachen, die in einem Aggregat gleichartiger, aus
einem Ei entstandener Zellen ihre sieh stufenweise vollziehende Um-
wandlung in Organe und Gewebe bewirken V

Die Frage nach dem Wesen des Entwicklungsprocesses , welche
schon vor Jahrhunderten die Naturforscher in zwei sich befehdende
Lager, in die Anhnger der Prformatiou und der Epigeuese, gespalten
hat. ist auch in unseren Tagen wieder Gegenstand vielfacher und leb-
hafter Errterungen geworden und hat zu hnlichen, allerdings durch
die Fortschritte der Wissenschaft moditicirten Gegenstzen gefhrt.
Auch jetzt sind wieder gegenstzliche Theorieen aufgestellt worden,
solche, die sich mehr in der Gedankenrichtung der lteren Evolutions-
theorie bewegen und daher auch als Neoevolutionismus bezeichnet
werden knnen, und solche, welche epigenetische Grundpriucipien
enthalten und in einer der Neuzeit angepassten Form durchzufhren
suchen. Als Vertreter der ersteren Richtung sind iusbesondeie Wkis-
MANN und Roux zu nennen. Theorieen der letzteren Art dagegen sind
von Spencer, von Ngeli. von mir. von Driesch u. A. entwickelt worden.

Worin die Unterschiede zwischen beiden Richtungen bestehen,
wird sich aus der folgenden Darstellung der Keimplasmatheorie von
Weism.\nn einerseits, der Theorie der Biogenesis andererseits ergeben.

I. Die Keimplasmatheorie von TTkisma.

Am consequentesten und bis ins Detail ist der Neoevolutionismus
in der Keimplasmatheorie von Weismann durchgearbeitet wordtMi.

Mit mii-, Strasburgeh u. A. nimmt Weismann an. dass im Ei, und
zwar in seinem Zellenkern . eine besondere Substanz unterschieden
werden muss, welche der Trger der erblichen Eigenschaften jeder
Organismenart ist und bald fh-bmasse. bald Idioplasma . bald Keim-
plasma benannt wird. (Vergl. hierber: Die Zelle, pag. 267.)

Sechstes Capitel. lieber die Ursachen, durch welche Zellenaggregate etc. 59

Nach Weismann ist das Keimplasma des Eies aus ausserordentlich
vielen, verschiedenen Stofftheilchen zusammengesetzt, welche unter
einander zu einer complicirten Architektur verhunden sind. Alle Zellen
oder Zellengruppen , welche sellistndig vom Keim aus vernderlich
sind, also alle einzelnen Gewebs- und Organzellen des ausgelldeten
Organismus, sind im Keimplasma durch kleine, besondere Einheiten,
die Determinanten, vertreten, deren Zahl sich auf viele Hundert-
tausende belaufen kann. Sie sind die Trger der Zelleneigenschaften.
Da diese in einer Zelle verschiedenartige sein knnen , so bauen sich
die Determinanten jeder einzelnen Zelle selbst wieder aus noch klei-
neren Einheiten, den Biophoren, auf, durch welche je eine einzelne
Eigenschaft der Zelle reprsentirt wird.

Aus der Annahme, dass durch je eine Determinante je
eine im Krper rumlich genau bestimmte, selbstndig
vom Keim aus vernderliche Zelle oder Z e 1 1 e n g r u p p e
im Keimpia snia vertreten sein muss, zieht Weismann die
weitere Folgerung, dass die Determinanten auch im Keim-
plasma fest localisirt und in sehr complicirter Weise zu einem
Verbnde vereint sein mssen. Er nennt die so entstehende, gewisser-
maassen eine besondere Architektur aufweisende hhere Einheit ein Id.
Es ist der Inbegriff aller zum Aufbau eines Individuums der Art
nthigen Determinanten. Es wrde gengen, wenn die Erbmasse nur
ein einziges enthielte; indessen nimmt Weismann aus verschiedenen
Grnden , auf welche einzugehen uns hier zu weit fhren wrde , im
Keimplasma eine Vielheit von Iden an, welche, von nheren oder ent-
fernteren Vorfahren abstammend , als Erbstcke die Eigenthmlich-
keiten des Baues derselben berliefern und eventuell bei einer Gelegen-
heit zur Wirksamkeit kommen (Erklrung des Atavismus). Allen
einzelnen, niederen und hheren Einheiten des Keiniplasmas der Eizelle
kommt, wie diesem selbst, die Eigenschaft zu, durch Stoffaufnahme zu
wachsen und sich durch Theilung zu vermehren.

Biophoren, Determinanten, Iden, Architektur des Keiniplasmas
sind Annahmen , gemacht zu dem Zwecke , um mit ihnen die Frage,
welche das Thema unseres sechsten und der folgenden Capitel bildet,
nmlich die Frage nach den Ursachen der verschiedenartigen Differen-
ziruug der Zellen, zu beantworten. Hiermit kommen wir zu dem uns
besonders interessirenden Cardinalp unkt der WEiSMANN'schen
Hypothesen.

Die Beantwortung gibt Weismann in der Weise , dass er die
Determinanten, die er im Keimplasma des Eies zu einem kunst-
vollen Werk durch seine Annahmen zusammengefgt hat, in Folge des
Entwicklungsprocesses durch einen im Ei ebenfalls voraus-
bestimmten und geregelten, aber seiner Natu r n a c li
unbekannten und rthselh aften Mechanismus allmhlich
wieder auseinander gelegt und auf die einzelnen Zellen, die
durch sie in ihrem Charakter bestimmt werden sollen, auf die Deter-
rainaten, vertheilt werden lsst. Die Entwicklung gestaltet
sich auf diese Weise zu einem Process der Selbstdif feren-
zirung des Eies,

Das Keimplasma-Id spaltet sich , wenn der Entwicklungsprocess
beginnt, bei jeder oder doch sehr vielen Zell- und Kerntheilungen in
immer kleinere Gruppen von Determinanten , so dass an Stelle einer
Million verschiedener Determinanten, die etwa das Keimplasma-Id

60

Sechstes Capitel.

zusammensetzen mge, auf der folgenden ontogenetischen Stufe jede
Tochterzelle deren nur noch eine halbe Million, jede der darauf
folgenden Stufen nur eine viertel Million u. s. w. enthlt. Zuletzt
bleibt in jeder Zelle nur noch eine Art von Determinanten brig,
welche die betreffende Zelle oder Zellengruppe zu bestimmen hat".
Auf jeder einzelnen Stufe der Entwicklung hat in jeder Zelle jedes

UrxeUe
Set. m^}h_>-35

p/taia Ph/iun

Fig. 27. Schema der Zerlegung des Idioplasmas einer Urknoehenzelle
der vorderen Extremitt. Nach Weismann.

Die Kreise iii Fig. 27 bedeuten je eine Stammzelle des betreffenden Knochen-
stckes, von denen jede der Einfachheit halber als durch eine Determinante bestimmt
gedacht wird. Also die Urzelle der ganzen Knochenaclise wrde durch die Determi-
nante 1 bestimmt, enthielte aber daneben noch in ihren Iden die Determinanten 2 Sb.
Bei der ersten Zellthoilung trennen sich diese in die Stammzellen des Oberarms (Hu-
merus) und des Vorderarms sammt Hand. Erstere enthlt die Determinanten 2, und
von ihr ist hier die weitere Theilung in Zellen angedeutet mit den Determinanten 2a
bis 2x. Letztere entliit die brigen Determinanten ,5 35, die sich nun bei jeder
weiteren Zelltlieihmg in immer kleinere Gruppen spalten, bis zuletzt jede Zelle nur
noch je eine Determinante entiilt. Das Schema gibt nur ungefhr die Knochenstcke
der vorderen Extremitt wieder. Die einzelnen Handwurzelknochen sind weggelassen.

Id seine fest ererbte Architektur, einen verwickelten, aber vllig fest
bestimmten und gesetzmilssigen Bau. der, vom Id des Keimi)lasmas
ausgeliend. sicli in gesetzmssigor Vernderung auf die folgenden Id-
Stufen iil)ertigt. In der Architektur des Keimi)lasma-Ids sind alle
Structuren der folgenden Idstufen potentia enthalten, in ihr liegt der
Grund der regelrechten Vertlioilung der Determinanten, d. h. der
Grund fr den gesammten Aufbau des Krpers von seiner Grundform
an zu der Anlage und zu den Beziehungen der Theile; in ihr liegt

Ursachen, durch welche Zellenaggregate in Gewebe und Organe gesondert werden. l

der Grund, warum z. B. die Determiuaute fr einen kleinen Fleck
auf dem Flgel eines Schmetterlings genau an die richtige Stelle ge-
langt und an keine andere".

Zur Veranschaulichung seines Gedankenganges hat Weismann das
beifolgende Schema, Fig. 27, ber die Entwicklung des Skeletts der
vorderen Extremitt entworfen. Zum Verstndniss desselben wird auf
die beigefgte ausfhrliche Figurenerklrung verwiesen.

Als das Mittel, dessen sich die Natur zu dem wunderbar ver-
wickelten Zerlegungsprocess des Keimplasmas bedient, bezeichnet
Weismanx die Zell- und Kern theilung. Er unterscheidet nmlich
nach einer nicht nher begrndeten Annahme, welche aber doch
schliesslich der wichtigste Grundstein seines Systems ist, 2 Arten
von Kern theilung, die sich zwar nach ihrem usserlichen Ver-
lauf durch Beobachtung nicht unterscheiden lassen, die aber nach
ihrer AVirkung grundverschieden ausfallen. Die eine Art wird als
erbgleiche oder integrelle Theilung, die andere als erb-
ungleiche oder differentielle bezeichnet.

Die e r b g 1 e i c h e T h e i 1 u n g beruht auf e i n e r V e r d o p p e -
lung der Determiu anteu durch Wachsthum und auf ihrer
ganz gl eich massigen Vertheiluug auf die Idhlften und
weiterhin auf die Tochterchromosomen; sie tritt bei Embryonalzellen
und spter bei Gewebezellen ein, welche Tochterzellen genau der
gleichen Art hervorbringen.

Die erbungieiche Theilung dagegen wird durch un-
gleich e G r u p p i r u n g d e r D e t e r m i n a n t e n whrend ihres Wachs-
thums eingeleitet; in Folge dessen spalten sich die Iden derartig,
dass hierbei die in ihnen eingeschlossenen Determinanten in ganz
verschiedenen Gombinationen auf die Tochter-Iden ber-
tragen werden. Diese Art der Halbirung des Keimplasmas spielt
bei der Umwandlung des Eies in den fertigen Organismus die Haupt-
rolle. Nur durch ihre richtige Functionirung ist es mglich, dass die
im Keimplasma eingeschlossenen zahllosen Determinanten oder Be-
stimmungsstcke so entwickelt werden, dass sie, zur rechten Zeit an
den richtigen Ort gebracht, in die Yererbungsstcke (Determinaten)
des fertigen Krpers bergehen knnen.

1. Einwnde gegen die Unterscheidung erbgleioher und erbungleicher

Theilung.

Bei Beartheilung der nur kurz und der Hauptsache nach referirten
Hypothesen von Weismann will ich auf die vielen Schwierigkeiten, die
sich im Einzelnen darbieten, nicht nher eingehen, sondern mich nur
auf einige Hauptpunkte beschrnken, von denen mir alles Uebrige
abzuhngen scheint. Einen solchen betrifft die Frage, ob berhaupt
nach unseren Kenntnissen vom Zellenleben der Process der Aus-
einanderlegung des Keimplasmas", welchen Weismann selbst
einen wunderbar verwickelten " nennt, vermittelstder Kern -und
Zell theilung mglich ist. Ich glaube es in Abrede stellen zu
mssen und die Unmglichkeit durch Argumente beweisen zu knnen,
welche zugleich eine der hauptschlichsten Grundlagen meiner eigenen
Theorie abgeben.

Wozu dient berhaupt im Leben der Zelle ihre Theilung, bei
welcher die Kernsegmeutirung die fhrende Rolle spielt? Doch zu

62 Sechstes Capitel.

ihrer Vernieliruug , zu ihrer F o r t p f 1 a u z u u g , imd diese ist das
Mittel, dessen sich die Natur zur Erhaltung eines Or-
ganismus als Art 1) e d i e n t. Der als einzelnes Individuum ver-
gngliche Organismus wird in seinen Eigenschaften auf dem Wege
der Erzeugung vervielfltigt und als Art erhalten. Art oder
S p e c i e s ist in der Biologie der Sammelbegriff fr die
neben- und nacheinander bestehenden Individuen
gleicher A b s t a m m u u g.

Von Pflanzen und Thiereu wissen wir auf Grund unzhliger Er-
fahrungen, dass jedes Individuum einer Art nur das Vermgen besitzt,
wieder neue Individuen derselben Art hervorzuliringen. Die Theorie
der heterogenen Zeugung, wo sie aufgestellt wurde, ist als ein
grober Irrthum l)ald l)eseitigt worden. So gilt denn als ein allgemeiner
Grundsatz in der Biologie der Ausspruch Gleiches erzeugt nur Gleiches"
oder besser Art erzeugt stets seine Art". Bei allen einzelligen
Lebewesen ist erbgleicheTheilung ihres Zellenorganismus
die einzige, die vorkommt und vorkommen kann. Auf ihr
beruht die Coustanz der Art. Wenn es mglich wre, dass bei irgend
einem einzelligen Organismus die Erbmasse (Idioplasma) durch Theilung
in zwei ungleiche Componenten zerlegt und auf die Tochterzellen
ungleich bertragen werden knnte, dann htten wir den Fall
einer heterogenen Zeugung, den Fall einer Entstehung zweier neuer
Arten aus einer Art, Wie indessen alle Beobachtungen lehren, werden
auch bei den Einzelligen durch die Theilung die Arteigenschafteu so
streng und Ins ins Kleinste berliefert, dass einzellige Pilze, Algen,
Infusorien auch noch im millionsten Glied ihren weitentfernten Vor-
fahren genau gleichen. Der T h e i 1 u n g s p r o c e s s als solcher
erscheint daher auch bei den einzelligen Organismen
nie und nirgends als Mittel, um neue Arten in 's Leihen
zu rufen.

Aus den angefhrten Grnden scheint es mir nicht statthaft zu
sein, dass die Zellentheilung bei der Entwicklung des Eies als Mittel
fr ganz entgegengesetzte Zwecke, als ein ]\Iittel, durch welches ein-
mal Gleichartiges, das andere Mal Ungleichartiges entstehen soll,
gebraucht wird; auch hier kann jede Zelltheilung ihrer Katur nach
einzig und allein eine e r b g 1 e i c h e " sein ; deshalb m s s e n a 1 1 e
aus de m f] i durch Fortpflanzung entstehenden Zellen
Trger der ^ o 1 1 e n Erbmasse und der Art nach gleich
sein.

Man wird mir hier einwerfen, dass doch der ausgebildete Organismus
eine Vereinigung sehr verschiedenei' Arten v o n G e w e b e z e 1 1 e n sei,
von Epithel-, Knochen-. Muskel-, Nervenzellen etc. Man muss hierbei.
wenn eine Verstndigung mglich sein soll, sich klar werden, in welchem
Sinne man in dem obigen Einwurf den Begriff Art oder Species"
gebrauchen will, ob bloss in foimaler Hinsicht als Unterscheidungs-
uud Eintheiluugsbegritf oder in der biologischen Bedeutung der
organischen Species,

2. Bemerkungen zum histologischen System. Unterscheidung unter-
geordneter und wesentlicher Merkmale.

Man kann eine Summe von Dingen in sehr verschiedener Art"
eiutheilen, entweder nach diesem oder jenem besonders in die Augen

Ursachen, durch welche Zellenaggregate in Gewebe und Organe gesondert werden. 63

springenden Merkmale in einer mehr usserlicheu Weise oder nach
tieferen allgemeinen Gesichtspunkten, welche das ganze Wesen der
einzelnen Gegenstnde zu erfassen suchen. So erhlt man Systeme
mit ganz verschiedener Artgruppirung. Salze lassen sich nach ihrer
Farbe in weisse, rothe, grne, blaue etc. oder nach ihrer Krystallform
oder nach ihrer tiefer liegenden chemischen Constitution eintheilen.
Ebenso kann man die Zellen in verschiedener Weise zu Systemen ver-
einigen.

Unser histologisch es System ist ein rein knstlich es,
wenn auch ein wissenschaftlich durchaus berechtigtes und noth wendiges.
Es ist ein knstliches, weil es ein einzelnes Merkmal als Criterium
der Eintheilung verwendet.

Nach dem usserlicheu Merkmal der Contractilitt werden die
Muskelfasern eines Sugethieres , eines Mollusks, einer Meduse etc.
unter der begrifflichen Einheit des Muskelgewebes zusammengefasst,
und ebenso alle anderen Gewebeformen. Nun liegt aber doch wohl
klar auf der Hand, dass durch das einzelne Merkmal der Contractilitt
das Wesen der Muskelzelle nicht erschpft ist. Eine jede ist ja Theil
eines Organismus und wird in dieser Hinsicht Eigenschaften besitzen,
durch welche sie sich von der Muskelzelle eines anderen Organismus
unterscheidet. Ich bezeichne sie ImGegensatz zu den histo-
logischen Merkmalen der Gewebe als ihre Arteigen-
schaften, weil sie das Wesen der Zellen einer Orga-
nis m e n a r t ausmachen.

Whrend die histologischen Merkmale uns in den Differen-
ziruugsproducten der Gewebe etc. erkennbar zu Tage treten, entziehen
sich die A r t e i g e n s c h a f t e n d e r Z e 1 1 e n unserer directen Beobach-
tung, weil war zur Zeit in die feineren, auf dem micellaren Gebiet
liegeuden Organisationsverhltnisse der Zellen mit unseren derzeitigen
Hilfsmitteln der Forschung nicht einzudringen vermgen. Wissenschaft-
liche Schlsse allgemeiner Natur sind es, die uns mit Nothwendigkeit
zwingen, ausserhalb unseres Sinnesbereichs gelegene Organisationen
anzunehmen.

Am besten lsst sich wohl der Punkt, auf den es hier ankommt,
an dem Beispiel der Geschlechtszellen klar machen.

Wo eine Differeuzirung in zwei Geschlechter im Organismenreich
eingetreten ist, treffen wir in der Regel zw^ei Arten von Zellen, die
sich nach Grsse, Inhalt, Form in sehr aufflliger Weise von einander
unterscheiden : die Eier und die Samenfden. Im histologischen Systeme
stellen wir die Eier der verschiedenen Thier- und PHanzenarten in eine
Gruppe und ebenso die Samenfden in einer anderen Gruppe zusammen ;
wir erhalten durch diese Zusammenstellung das merkwrdige Schau-
spiel, dass, whrend die mnnlichen und weiblichen Geschlechtszellen
ein und derselben Organismenart in allen ihren usseren Merkmalen
im hchsten Grade verschieden sind, die Eier von Organismen, die
im System sehr entfernt von einander stehen, zum Beispiel von manchen
Wirbelthieren und Wirbellosen, ja selbst von Pflanzen und Thieren,
zum verwechseln hnlich sind, und ebenso ihre Samenfden. Die Eier
kann man dann weiter nach der Beschaffenheit des Dotters in die
bekannten Unterarten eintheilen, ebenso die Samenfden nach weiteren
Structureigeuthmlichkeiten.

Das so erhaltene System ist ein in mancher Hinsicht zweckmssiges,
weil es einen raschen Ueberblick ber manche Verhltnisse gestattet,

64 Sechstes Capitel.

aber ein durcliaus knstliches, wie das gauze liistologische System.
Denn die Eintheilung beruht auf usserlichen und nebenschlichen
Merkmalen, lsst dagegen die wesentlichen Eigenschaften der zusammen-
geordneten Gebilde ganz unbercksichtigt. Was diese sind, ergibt sich
aus der Erwgung, dass Ei und Samenfaden die Anlagen fr einen
neuen Organismus bilden, dass sie daher die fr jede Organismenart
charakteristischen Eigenschaften der Anlage nach enthalten mssen.
Durch solche Erwgungen gewannen wir den Begrirt" des Idioplasmas
(siehe erstes Buch . Seite 267) oder der Anlagesubstanz, welche das
eigentliche Wesen der Geschlechtszelle ausmacht. In der Organisation
ihres Idioplasmas mssen Eier und Samenfden ein und derselben
Organismenart im Wesentlichen gleich sein, dagegen mssen sich die
Geschlechtszellen verschiedener Thierarten, z. B. einer Sugethier-
und einer Yogelart, in der Beschaffenheit ihrer Idioplasmen in dem-
selben Grade unterscheiden, als die Eigenschaften eines Sugethieres
von denen eines Vogels verschieden sind.

Die so erschlossene Organisation des Idioplasmas ist mit unseren
Sinnen nicht wahrnehmbar. AVren wir in der Lage, fr sie eine
Formel , die wahrscheinlich eine hchst complicirte sein wrde , zu
entwickeln . wie es die Chemiker fr ihre unendlich viel einfacher
aufgebauten Stolfe vermgen, so wren wir in der Lage, auf Grund
der Constitutionsformeln des Idioplasmas die Geschlechtszellen der
Organismen in ein System zu bringen, welches nicht, wie
das histologische, auf n e 1) e n s c h 1 i c h e , sondern auf die
wesentlichen Eigenschaften gegrndet ist. In einem sol-
chen System wrden mnnliche und weibliche Geschlechtszellen einer
Organismenart w^ahrscheinlich nur unbedeutende Varianten derselben
Constitutionsformel darbieten, whrend die Formeln fr die Geschlechts-
zellen verschiedener Organismen eine Anordnung aufweisen wrden,
die etwa der Gruppiruug der Thier- und Ptlanzenspecies im natrlichen
System entsprche.

Mit den verschiedenen Gewebs arten verhlt es sich
genau ebenso wie mit den Ei- und Samenzellen. Die
histologischen Unterschiede innerhalb der Zellen sind
erst secundren Ursprungs, sie beruhen auf Verschieden-
heiten der fr besondere Zwecke ausgeschiedenen
Bildungsproducte des Protoplasmas, der formed matter
von Beale; ihre Artgleichheit dagegen beruht was
das viel Wichtigere ist auf der Organisation der die
Plasmaproducte berhaupt erst bildenden Zelle, der
f r m i n g matter, besonders aber auf der Constitution des
von den Geschlechtszellen berkommenen Idioplasmas,
welches fr jede r g a n i s m e n a r t ein besonderes ist.
In den histologischen Unterschieden eines Organismus
erl)lick e ich da he r nur verschiedene Zust nde von Zellen,
die in der Constitution ihres Idioplasmas bereinstimmen
und als Abkmmlinge einer gemeinsamen Mutterzelle
der Art nach gleich sind.

Hier hre ich allerdings von Weismann und Anderen den Ein-
wurf erheben: Wenn das Idioplasma im Stande ist, der ihr zu-
gehrigen Zelle einen specitischen Charakter aufzudrcken, so muss
es in jeder Art von Zellen ein verschiedenes sein".

Ursachen, durch welche Zellenaggregate in Gewebe und Organe gesondert werden. 65

Bei einer Beantwortung dieses Einwurfes kommt es hauptschlich
darauf an. sich zu verstndigen, was unter dem Wort verscliieden"
gemeint ist. Denn verschieden" ist ein sehr dehnharer Begriff, und
es wird sich zeigen, dass Weismann und ich gerade ber die Art der
Verschiedenheit sehr abweichende Ansichten haben.

3. Das Idioplasma erfhrt keine Zerlegung, sondern tritt nur in

verschiedene Zustnde ein.

Zunchst wird weder von Ngeli noch von mir in Abrede gestellt,
dass das Idioplasma in den Zellen eines Organismus an verschiedenen
Orten und zu verschiedenen Zeiten Verschiedenheiten zeigen kann.
Denn lebende Wesen verndern sich, also auch das Idioplasma, so
lange es lebt. Aus diesen Vernderungen aber ist Niemand den
Schluss zu ziehen berechtigt, dass jetzt das Idioplasma auch in seinem
Wesen als Trger der Arteigenschaften ein anderes geworden sei,
ebenso wie Niemand von einem Organismus wegen der in der Zeit
und an verschiedenen Orten seines Krpers eintretenden Vernderungen
behaupten wird, dass er eine andere Art" von Organismus geworden
sei. Weismann aber fasst in seiner Keimplasmatheorie die Verschieden-
heit ohne Angabe besonderer Grnde gleich so , als ob sie, wie oben
auseinandergesetzt wurde, in einer vollstndigen Zerl egung
des Idioplasmas in ungleichwerthige Bestandtheile be-
stehen msse. Die Annahme ist eine willkrliche, solange sie nicht
aus biologischen Verhltnissen wahrscheinlich gemacht wrd. Diese
aber scheinen uns zu ganz anderen Vorstellungen hinzufhren.

Wenn das Idioplasma als eine sehr hoch organisirte Substanz und
als Erbmasse mit sehr vielen Anlagen begabt ist, was sie ja nach
unserer Annahme sein muss, so kann sie, wie wir glauben wahrschein-
lich machen zu knnen, verschiedene Zustnde in der Weise darbieten,
dass unter besonderen Bedingungen eine ihrer vielen Anlagen
zur Entwicklung kommt, whrend andere latent bleiben. Aendern
sich die Bedingungen, so kann die entwickelte Anlage sich wieder
zurckbilden, wodurch der ursprngliche Zustand wieder hergestellt
wird , oder es kann das Idioplasma durch Entwicklung anderer An-
lagen, die den vernderten Bedingungen entsprechen, in neue Zustnde
eintreten.

In dieser Art etwa bewahrt das Idioplasma seinen Charakter als
Trger der Arteigenschaften, trotz aller Vernderungen, die
es unter dem Wechsel der Bedingungen erfhrt.

In unsere Betrachtung haben wir hier gleich ein wichtiges
Moment mit eingefhrt, welches Weismann berhaupt ganz ausser
Acht gelassen hat, nmlich die Bedingungen. Nach Weismann
verndert sich das Keimplasma aus sich selbst, durch innere Ursachen;
nach unserer Auffassung dagegen spielen hierbei Bedingungen oder
ussere Ursachen mit eine wesentliche Rolle. Bei dieser Gelegenheit
sei noch einmal an das schon frher Gesagte (S. 46 u. 52) erinnert,
dass jede Vernderung in einem complicirten organischen System
stets auf viele Ursachen, die man als innere und ussere unterscheidet,
zurckzufhren ist. So wirken bei Vernderung einer Zelle ausser
den Eigenschaften ihres Idioplasmas (innere Ursachen) auch die Be-
dingungen und Umstnde mit, unter denen sich die Zelle zur ganzen

Hertwig, AUgem. Anatomie n. Physiologie der Gewebe. 5

66 Sechstes Capitel.

usseren Natur und insbesondere auch zu anderen Zellen des Orgjanis-
mus befindet, welchem sie inteurirt ist.

&'

Durch einen Vergleich mit den bekannteren Erscheinungen der
Chemie lsst sich unsere Aultassung auch noch in anderer Weise er-
lutei'u. Das Hiinioglobln mit seiner coniplicirten Constitution kann
mehrere Moditicationen darbieten, indem es sich verschiedene Gase
lockerer oder fester angliedern kann. Tritt in Folge des Athmuugs-
processes in den Lungen Hauerstofi in das Blut, so bemchtigt sich
das Hmoglobin desselben und erscheint jetzt als Oxyhnioglol)in,
gertli es unter andere Bedingungen , wenn es sich in der Nhe von
Geweben mit strkeren Affinitten zum Sauerstoii' befindet, so wird
ihm der letztere wieder entrissen; es entsteht reducirtes Hmoglol)in.
Wird darauf CO oder NO eiugeathmet, so erscheint uns das Haemo-
globin al)ernials in etwas abgenderter Form als Kohleuoxyd- und
Stickoxydhiimoglobin. Bei allen diesen Umwandlungen bewahrt das
Hmoglol)in seine in der coniplicirten Constitution begrndeten
wesentlichen Eigenschaften, so dass wir die an ihm eintretenden
Vernderungen nur als seine Moditicationen bezeichnen. Auch kann
es jeder Zeit in den ursprnglichen Zustand wieder zurckkehren,
wenn die Bedingungen dazu vorhanden sind, wenn wir also geeignete
chemisclie Krper mit strkeren Affinitten zum 0. CO oder NO etc.
mit ihm in Beziehungen bringen.

Dasselbe lehren uns alle hochmoleculren organischen Stoffe, bei
denen sich ein einzelnes Atom durch Atome anderer Art oder durch
kleinere Atomgruppen auf experimentellem Wege, das heisst , durch
Herstellung der fr jede Vernderung erforderlichen Bedingungen
ersetzen lsst.

In analoger Weise so Hesse es sich vorstellen l)e wahrt das
Idioplasma , im Vergleich zu dessen Organisation das complicirteste
chemische Molecl wohl noch ein sehr einfaches Gebilde ist, seinen
Grundcharakter, seine wesentlichen Eigenschaften, trotz der Ver-
nderungen, die sich hier oder dort an einem einzelnen Theilchen
abspielen, hnlich wie an einem einzelnen Glied complicirter Atom-
verkettungen in dem oben angefhrten Beispiel.

In diesem Sinne sind alle noch so verschiedenartig differenzirten
Zellen eines Organismus untereinander artgleicli: alle sind Trger
des fr die betreffende Species charakteristischen Idiojdasmas; ihre in
den Protoplasmaproducten zu Tage tretenden Verschiedenheiten sind
nur hervorgerufen daduich . dass einzelne Zellen von ihren vielen
Anlagen bald diese, bald jene mehr ausgel)ildet haben, die Eigenschaft.
MuskelfilirilJen oder Nervenhbrillen . Bindegewebe- oder elastische
Fasern, Knorpel- oder Knochengrundsul)stanz zu differenziren. Gallen-
farbstoff, rtyalin oder Pepsin, Glycogen oder Fett etc. etc. herzustellen,
sowie die Bedingungen dazu gegeben sind.

Gegen die Hypothese von Weismann, dass die verschiedene
Differenzirung der Zellen auf eine stattgehal)te Auseimmderlegung
ihres I(lio])lasmas in ungleichartige Theile hinweise, lassen sich
manche Erscheinungen der Biologie als unvereiid)ar geltend machen.
Auch hier s<m wiedei' an die Natuigeschiclite der (Miizelligen Organis-
men erinnert. Denn manche von ihnen durchlaufen ja elienfalls eine
Stufenfolge von histologisch diflerenzirten Entwicklungsfornien , die
unter Umstnden erhebliche \'erscliiedenlieiten aufweisen uml sich

Ursachen, durch welche Zellenaofgregate in Gewebe und Organe gesondert werden. 67

mit derselben Nothwendigkeit wie die Entwicklungsstadien hherer
Thiere an einander schliessen. Zur Veranschaulichung mgen zwei
Beispiele dienen.

Podophrya gemmipara (Fig. 28) eine Aciuete, sitzt im aus-
gebildeten Zustand mit einem laugen Stiel an anderen Krperu lest
und ist am entgegengesetzten Muudpol mit Saugrhren ausgestattet.
Sie pflanzt sich durch Bildung mehrerer kleiner Knospen fort, die
auf ihrer Oberflche nach Art freischwimmender, hypotricher Infu-
sorien bewimpert sind. Diese sehen durchaus dem Mutterorganismus
unhnlich aus. bewegen sich eine Zeit lang als Schwrmer im Wasser
fort, setzen sich spter irgendwo fest und entwickeln nun einen Stiel,
Tentakeln und Saugrhren, wodurch sie erst allmhlich wieder die
Form des Mutterthieres gewinnen.

Fig. 28.

Fig. 28. Podophrya gemmipara
mit vielen Knospen.

a Knospen, die sich ablsen und zum
Schwrmer b werden. N Kern. Nach R. Hert-
wiG, Zoologie.

Fig. 29. Gregarinen-Entwieklung.
Nach K. Hertwig, Zoologie.

/ Clepsidrina blattarum in Conjugation.
ck Ektosark. en Entosark. cu Cuticula. pm
Protomerit. f/2 Deutomerit. w Kern. IIA C
Cysten in Umwandlung zu Pseudouavicellen.
;oPseudonavicellen. ri Restkrper. 7/7.4 Eine
Pseudonavicelle strker vergrssert. B Dieselbe
getheilt in die sichelfrmigen Keime sk.

Fig. 29.

Die Gre^arinen (Fig. 29) sind grosse, in zwei Stcke, Protomerit
und Deutomerit, gegliederte Zellen, mit einer oberflchlichen Cuticula
und einer Lage Muskelfi])rillen unter derselben. Sie encystiren sich
nach vorausgegangener Conjugation und zerfallen dann unter Theilung
des Kerns in zahlreiche, charakteristisch geformte Pseudonavicellen,
die sich hierauf noch in die sichelfrmigen Keime theilen. Aus den
ausserordentlich kleinen Keimzellen entwickeln sich allmhlich wieder
die so ganz anders gestalteten Gregarinenzellen.

So lassen sich noch viele derartige Metamorphosen von einzelligen
Organismen anfhren, wobei die Arteigenschafteu von einem auf den
andern Zustand einfach bertragen werden. Derartige Verliltnisse
bei den Einzelligen sind ein schlagender Beweis, wie unrichtig es

68 Sechstes Capitel.

wre, weuu wir aus dem verschiedenen Aussehen zweier Zellen . wie
es Weismann fr die vielzelligen Organismen gethan hat. die Folgerung
ziehen wollten, dass in ihnen das Idioplasma durch Zerlegung in un-
gleichwerthige Bestandtheile ein verschiedenes geworden sein msse,
was ja dann nothwendiger Weise auch eine Vernderung der Art-
eigenschaften zur Folge hahen msste. Denn wenn l)erhaupt die
Arteigenschaften an eine Substanz gebunden sind , die als Erbmasse
von dem Mutter- auf den Tochterorganismus bertragen wird , so
mssen die infusorienartigen Schwrmer der Acineteu und die sichel-
frmigen Keime der Gregarinen sie besitzen. ol)wohl sie vom Mutter-
orgauismus usserlich eine Zeit lang total verschieden sind : sie wandeln
sich ja wieder in eine Acinete oder Gregarine um. gleich der Form,
von der sie selbst als Keime abstammen.

4. Weitere Beweise fr die Ansieht, dass alle Zellen im Organismus

Trger der Arteigenschaften sind.

Mit Weismann's Hypothese einer Zerlegung des Idioplasmas durch
erbuugleiche Theilung lassen sich ferner die Erscheinungen der Re-
Itroduction. der Keim- und Kuospen])ildung, ohne Annahme besonderer
Hilfshypotheseu gar nicht in Einklang bringen.

Bei vielen niederen Thieren und Pflanzen haben kleine Stckchen
Krpersubstanz , die man den verschiedensten Regionen entnehmen
kann, das Vermgen, wieder den ganzen Organismus aus sich zu
reproduciren. Bei der Annahme einer erbungleichen Theilung der
aus dem Ei hervorgehenden Zellen ist dies nicht begreiflich, wohl
aber, wenn jede Zelle, wie das Ei, in Folge erbgleicher Theilung die
Anlage zum Ganzen enthlt und daher nur der besouderen Be-
dingungen bedarf, um selbst wieder Keimzelle zu werden.

In einer anderen Richtung lehren wieder die Ergebnisse der
Pfropfung, der Transplantation und Transfusion, dass alle Zellen
und Gewebe eines Organismus ausser ihren sichtbaren, histolo-
gischen Eigenschaften auch noch latente , weniger offen zu Tage
liegende Eigenschaften besitzen . welche sich als der Art eigenthm-
lich nachweisen lassen und daher auf die gieichmssige Verbreitung
des Idioplasmas durch den ganzen Organismus hinweisen.

Besonders aber fallen gegen die WEisMANN'sche Hypothese schwer
in's Gewicht alle Experimente, durch welche der Entwicklungsprocess
in seinen einzelnen Stadien abgendert werden kann. Denn es lsst
sich auf diesem Wege beweisen , dass die einzelnen . durch Theilung
entstehenden Zellen keineswegs durch einen voraus bestinnnten Plan,
der in der complicirten Architektur des Idioplasmas gegeben und
durch die Art seiner Auseinanderlegung vollzogen wird , unabweis-
lich nur fr eine bestimmte Rolle von vornherein prdestinirt sind.
Ich meine die Experimente von Dkiescii und mir. durch welche schon
die ersten Embryonalzellen gezwungen werden knnen, sich zu anderen
Stcken des Embryo auszubilden, als es beim normalen Entwicklungs-
verlauf der Fall gewesen sein wrde.

Dkiescii hat befruchtete Echinodermeneier in sinnreicher Weise
zwischen (ilasplatten allmhlicli allgeplattet und dadurch bewirkt,
dass die ersten sechszehn Zellen nicht, wie es normal geschieht, durch
verticale und horizontale Theilelienen, die in wechselnder Folge auf-

Ursachen, durch welche Zellenaggregate in Gewebe und Organe gesondert werden. QQ

treten, sondern nur dnich verticale Theileheneu von einander getrennt
werden (Fig. 30). In der einschichtigen Zellenplatte haben die Kerne
der einzelnen Enil)ryonalzel]en natrlich eine ganz andere Lage zu ein-
ander eingenommen, als es l)ei normaler Entwicklung der Fall ist. Da
trotzdem normale Plutei aus

so behandelten Eiern gezch- ^ P

tet werden konnten , zieht
Dkiesch den zutreffenden
Schluss, dass die Embryonal-
zellen der Echiniden als ein
gleicliartiges Material an-
zusehen sind, welches man
in beliel)iger Weise wie einen
Haufen Kugeln durch ein-
ander werfen kann , ohne
dass seine normale Ent-
wicklungsfhigkeitdarunter
im mindesten leidet. Eine
solche Vertauschung ist ohne
Schaden fr das Entwick-
lungsproduct selbstverstnd-
licher Weise nur dann mg-

dem
Ei gen-

lich , wenn ein Kern
andern in seinen
schaffen gleicht, das heisst,
wenn alle Kerne durch erb-
gleiche Theilung vom Fur-
chungskern abstammen.

Aehnliche Experimente
habe ich an Froscheiern an-
gestellt (Fig. 31). Diese
wurden am Beginn der Fur-
chung entweder zwischen
parallelen , horizontal ge-
lagerten oder zwischen ver-
tical gestellten Glasplatten
zu einer vScheibe zusammen-
gepresst. Im ersten Falle
wurden sie dorsiventral, d. h.
in der Richtung vom ani-
malen zu dem vegetativen
Pol, im zweiten Fall senk-
recht zu dieser Richtung,
also seitlich abgeplattet.
Dadurch wurde in jedem
Fall ein durchaus abweichen-
der Verlauf des Furchungs-

processes und eine anderweitige Vertheilung der Kerne im Dotter
knstlich hervorgerufen.

Um die Verhltnisse dem Leser recht anschaulich zu machen,
sollen die drei Schemata , B, C (Fig. 31) dienen, von welchen A
ber die Vertheilung der Kernsubstanz bei normal gefurchten Eiern
Aufschluss gibt, JB bei Eiern, die zwischen parallelen, horizontal ge-

Fig. 30. Erste Furehungsstadien von
Echinus mikrotuberculatus.

K Normale Furchung. y Furchung eines Eies
unter Pressung, welche erst auf dem sechszehn-
zelligen Stadium aufgehoben wurde. 1 Vier-, 2 acht-,
3 sechszehn-, 4 zweiunddreissigzelliges Stadium.
Nach Driesch.

"0

Sechstes Capitel.

lagerten Platten gepresst sind , und C bei Eiern , die eine Pressimg
zwischen vertical gestellten Glasplatten erfahren haben. Die Schemata
zeigen uns die Lage der Furchungszellen und ihrer Kerne bei Be-
trachtung des Eies vom animalen Pol aus. Auf den Stadien, wo durch

Fig. 31. Schemata von Froscheiem, welche zeigen, wie das Kemmaterial bei
Abnderung des Furchungsprocesses verlagert wird. Die mit gleichen Zahlen benannten
Kerne sind in den einzelnen Schemata immer gleicher Herkunft. Alle Eier sind vom
animalen Pol aus gesehen.

J Normal entwickelte Eier. B Zwischen horizontalen Platten gepresste Eier.
C Zwischen vertical en Platten gepresste Eier.

die Theilung zwei ber einander gelegene Zellschichten gebildet worden
sind, ist die tiefer gelegene von der anderen durch Schraftirung
kenntlich gemacht worden. In den drei Schemata ha])en die Kerne
Zahlen erhalten, damit der Leser sofort weiss, in welcher Reihenfolge
sie von den Kernen der beiden ersten Furchungszellen abstammen.
Es wird dies durch folgende zwei Stammbume ausgedrckt:

1 2

7 8 9 10

15 16 17 18 19 20 21 22

5

6

11
23 24

12
25 26

13
27 28

29 30

In den drei Schemata sind also die gleich bezifferten Kerne so-
wohl von gleicher Abstammung, als auch nach der Roux-WEisMANN'schen
Hypothese von gleicher Qualitt , whrend die verschieden bezifferten
Kerne in ihren Eigenschaften von einander abweichen.

Sehen wir nun, wie die Kerne bei den drei verschiedenen, zum
Theil exix'rinientell erzeugten Arten des Furchungsprocesses im Eiraum
vertheilt werden.

Im ersten Theilungseyklus gleichen sich die Kerne in allen Fllen ;
l)eim zweiten Cyklus tritt der erste Unterschied auf: ])ei -4^ und ]i^
]ieg(^n die Kerne 3 und 5 nach links, 4 und 6 nach rechts von der
zweiten Theilungsebene, welche nach einer Hypothese von Roux der
^ledianebene des spteren Eml)ryo entsprechen wrde; bei C" da-
gegen sind sie in 2 Schichten ber einander gelagert, 4 und 6 dorsal,
3 und 5 ventral.

Ursachen, durch welche Zellenaggregate in Gewebe und Organe gesondert werden. 7 1

Im dritten Cyklus ist in keinem Falle mehr eine bereinstimmung
in der Lage der Kerne vorhanden.

In Schema ^ und B^ sind zwar die Kerne noch in gleicher
Weise nach links und rechts von der Medianebene vertheilt, aber dort
liegen sie in doppelter Schicht ber-, hier in einfacher Schicht hinter-
einander. Die Kerne 8. 10. 12. 14. welche in ^ der oberen Lage
angehren . nehmen in B^ die Mitte der einschichtigen Scheibe ein
und haben die in A ventral gelegenen Kerne 7 und 9, 11 und 13
nach entgegengesetzten Enden nach den Kanten der Scheibe aus-
einander gedrngt.

In Schema C^ endlich ist auch auf dem dritten Theilstadium
noch keine Medianebene entstanden; es liegen die Kerne 9, 10. 14,
13, die in A" und B^ der rechten Krperseite angehren, in der dor-
salen Zellschicht und die Kerne, 7, 8. 12, 11 ventralwrts. Im vierten
Theiluugscyklus ist das Kernmaterial , wie eine Vergleichung der
Figuren A^ C^ lehrt, im Eiraum noch mehr durch einander gewrfelt.

Whrend im normal geformten und gelagerten Ei die Verviel-
fltigung und Yertheilung der Kernsubstanz in nahezu identischer,
typischer Weise erfolgt, gengt schon die blosse Abnderung der
Kugelform zum Cylinder oder zur Scheibe, um eine vollstndige
Andersvertheiluug hervorzurufen, wenn wir die Kerne auf Grund ihres
Stammbaumes mit einander vergleichen. Je nach dieser oder jener
Art des Furchungsverlaufes werden sie bald mit diesem, bald mit
jenem Raumtheil der Dottersubstanz in Verbindung gebracht und zu
einem Zellindividuum abgesondert.

Wenn wirklich die Kerne durch den Furchungsprocess mit ver-
schiedenen Qualitten ausgestattet wrden, wodurch die sie bergenden
Dotterstcke von vornherein zu einem bestimmten Stcke des
Embryos zu werden gezwungen wren, was fr absonderliche Miss-
bildungen mssten dann aus den Eiern mit dem in verschiedenster
Weise durch einander gewrfelten" Kernmaterial entstehen?

5. Knstliche Hilfshypothesen von Weismann und Boux.

Zur Erklrung der zahlreichen verschiedenartigen Erscheinungen,
welche sich mit der Zerlegung des Keimplasmas in Determinauten-
gruppen und mit der Annahme der erbungieichen Theilung nicht ver-
einbaren lassen, haben Weismnn und Roux mehrere Zusatzhypotheseii,
die ich nicht unerwhnt lassen will, aufgestellt.

Da das Keimplasma aus sehr zahlreichen Iden besteht, von denen
ein jedes smmtliche Anlagen enthlt, lsst Weismann nur eine An-
zahl durch erbungleiche Theilung in die Determinanten zerlegt werden,
welche den Verlauf der Eml)ryogenese und den endlichen Charakter
der Zellen bestimmen, einen anderen Theil dagegen unzerlegt bleiben,
indem er seine Determinanten fest zusammenhlt und sie bei den
Zelltheilungen nicht in ungleichen Gruppen auf die Tochterzellen ver-
theilt werden lsst. Der erste re Theil der Ide wird als
actives, zerlegbares Keimplasma, der andere dagegen
als inactives oder gel)undenes Keimplasma oder als
N e b e n k e i m p 1 a s m a 1 1 e z e i c h n e t. Die activen Iden dienen zur Er-
klrung der embryonalen Vorgnge, welche von ihnen geleitet werden,
das Kebenkeimplasma dagegen bleibt fr die spteren Forti)tlanzungs-
zellen, sowie fr die Bildung von Knospen reservirt ; es wird vom be-
fruchteten Ei aus in gelmndenem Zustand neben anderem activ werden-

72 Sechstes Capitel.

den Keiiiiplasiiia durch melir oder minder lange Zellfolgen hindurch
hei der Zelltheilung weitergegehen his zu den Orten schliesslich, wo
die Geschleclitsorgane oder wo Knospen entstellen. In hnlicher
Weise werden auch die Processe der I\egeneration aus dem Yorhandeu-
sein von inactivem Nehenidioplasma" zu erklren versuclit.

Alle diese Zusatz-Hypothesen laufen im Wesentlichen darauf
hinaus, den Theil der Anlagen, welcher durch erbungleiche Theilung
aus den Zellen herausbefrdert wurde, jetzt wieder in sie hinein-
schlpfen zu lassen. Ausser den schon oben (Seite 61) beschriebenen
zwei Arten der Kerntheilung wird daher jetzt sogar noch eine dritte Art
angenommen. Das Keim])lasma kann sich gleichzeitig sowohl erb-
gleich als auch erl)uugleich theilen, wodurch es fr alle Flle der Er-
klrung anscheinend brauchbar wird. Es lsst sich so sondern gewisser-
maassen in eine active und in eine Reservearmee. Die active Armee
wird durch erbungleiche Theilung allmhlich in die Divisionen. Brigaden,
Regimenter. Bataillone etc. der den einzelnen Zellgruppen zufallen-
den Determinanten zerlegt und fhrt auf diese Weise nach einem
im Keimplasma schon prdestinirten Plan die Evolution des Entwick-
lungsprocesses aus. Die passive Reservearmee dagegen wird durch
erbgleiche Theilung vervielfltigt, und wo es die Verhltnisse notli-
wendig machen, wird gewissen Theilen der operirenden Armee, einem
Regiment , einem Bataillon . einer Compaguie oder einem einzelnen
Zug, je eine ganze Reservearmee mit auf den Weg gegeben.

Fr gewhnlich soll diese Beigabe in einem gebundenen oder in-
activen Zustand verhai'ren, so dass sie auf den Verlauf des normalen
Entwicklungsprocesses und auf den Charakter der sie bergenden Zellen
keinen Einiiuss hat ; fr besondere Flle aber ist sie in Wirksamkeit
zu treten berufen (gebundenes Keimplasma, inactives Nebeuidioplasma.
Knospungsidioplasma ).

Trotz dieser willkrlicluMi Hilfsannahmen Ideibt es, wie mir durch
die mitgetheilten Thatsachen liewiesen zu sein scheint, ein unhalt-
barer Standpunkt , wenn Weismann nur eine m Theil der Zellen , je
nachdem er es gerade l)raucht, gebundenes Keinii)lasma als Reserve-
armee" zutheilt. Angesichts der von Dkiesch. und mir augestellten
Experimente, die lehren, wie die ersten Kerngenerationen gleich einem
Haufen von Kugeln im Eiraum durch einander gewrfelt werden
knnen, im Hinblick ferner auf andere, erst spter (Capitel X) mit-
zuth(>ileude Resultate, dass aus der Hlfte, einem Viertel oder Achtel
eines P>ies ein ganzer Embryo werden kann, bleibt fr die Weismann-
Roux'sche Theorie eigentlich nichts Anderes brig, als jede Zelle
mit >s('b(Mii(lioplasma fr unvorhergesehene Flle auszursten. Dann
stehen wii- alx'r auf dem von mir vertretenen Staudpunkt . dass jede
Zelle im Entwicklungs])rocess nnt dem vollen Keimi)lasma des Eies
ausgerstet wird, mit dem T'nterschied allerdings, dass Weismann es
in eine active und Reseivcarmee theilt , whrend mir diese Unter-
scheidung berHssig zu sein scheint, weil sich damit doch nichts er-
klren lsst. Denn bei jeder Strung des Entwicklungsi)rocesses muss
ja der im voiaus bestininite Operationsplan der activen Armee nicht
mehr verwert libar sein. Wie soll sich der comi)licirte. in der festen
Architektui' des Keini])lasnnis begrndete Entwicklungsmechanismus
den wechselnden Verhltnissen anpassen V Welche Verwirrung muss
entstehen, wenn durch ussere Eingriffe bald in dies(>r. bald in jener
Weise die Abtlieilungen der activen Armee in Unoi'dnung gebracht

Ursachen, durch welche Zellenaggregate in Gewebe und Organe gesondert werden. 73

werden . und weim dann den zerstreuten Trinmern dersell)en die
Reservearmeen mit ihrem Vorratli latenter Anlagen zu Hilfe kommen
sollen V Wer gebietet den durch den prstabilirteu Plan zur Activitt
bestimmten Determinanten , jetzt nicht mehr zu determiniren an
Stellen, wo es nicht mehr passt, und wer reactivirt die Anlagen der
Reservearmee, die im Entwicklungsplan gebunden bleiben sollten, an
Stellen, wo ihre Hilfe nothwendig geworden istV

6. Endergebniss.

Mir scheint . dass die Determinantenlehre bei jeder Aenderuug
der im Entwicklungsplan nicht vorgezeichneten Verhltnisse versagt,
und dass hierdurch, wie durch die nachgewiesene Unmglichkeit einer
erbuugleichen Theilung die Keimplasmatheorie das Wesen des organi-
schen Entwicklungsprozesses nicht erklren kann. Schon in philo-
sophischer Hinsicht l^eruht sie auf falschen Grundannahmen. Denn
die Entwicklung des Eies ist weder eine Selbstditferenzirung , noch
verluft sie auf Grund von Selbstdetermination der Zellen.

Der E n t w i c k 1 u n g s p r c e s s , u m verstanden zu werden,
m u s s vielmehr e r f a s s t werden als e i n k 1 e i u e s S t c k c h e n
des Naturverlaufs, das will heissen: das Ei entwickelt
sich in unmittelbarstem Zusammenhang, in steter
Fhl u n g m i t de m N a t u r g a n z e n u u t e r Benutzung der
es umgebenden Aussen weit. Stoff und Kraft treten
bestndig in dasselbe ein und aus. Das Ei ist daher
kein mechanisches Kunstwerk , dessen Mechanismus nur
in Gang gesetzt zu werden braucht, um dann ruhig in
der ihm vorgeschriebenen Weise a 1) z u 1 a u f e n , sondern
ein Organismus, dessen Leben auf jeder Stufe der Ent-
wicklung und zu jederzeit auf seinem bestndigen Ver-
keil r mit der A u s s e n w e 1 1 li e r u h t.

Von diesen Gesichtspunkten aus ist auf den folgenden Seiten der
Versuch gemacht worden, die Grundzge fr eine Entwicklungstheorie
zu entwerfen. Im Gegensatz zur Keimplasmatheorie, welche durch
einen in das Ei hineinconstruirten, in der Architektur und der gesetz-
mssigen Zerlegung des Keimplasmas gegebenen Mechanismus die
Entwicklung mechanisch als Evolution und Prformation zu be-
greifen sucht, bezeichne ich meine Theorie der Entwicklung als die
Theorie der B i o g e n e s i s.

Durch sie wird, wie schon im Namen ausgedrckt ist, das Ei als
ein mit allen Eigenschaften des Lebens ausgersteter Organismus,
als ein Lebewesen oder Bion, erfasst. Die Entwicklung ist ein Natur-
process , der auf dem Zusammenwirken der durch Vermehrung der
Eizelle entstehenden artgieichen Lebewesen beruht und sich unter
dem bestndigen Eintiuss der Aussenwelt und in bestndiger Fhlung
mit ihr vollzieht. Dieser Vorgang ist ein durchaus epigenetischer.

Auf der anderen Seite berl)rckt indessen die Theorie der
Biogenesis in gewisser Hinsicht die tiefe Kluft, welcher frher
zwischen der alten Prformationstheorie und der Theorie der Epi-
genese von Caspar Friedrich Wulff bestand, dadurch, dass sie zum
Ausgangspunkt und zur Grundlage der Entwicklung ein kleines Lebe-
wesen mit einer schon ausserordentlich complicirt beschaffenen Anlage-
substauz annimmt. Denn der Organismus der Eizelle ver-

74 Sechstes Capitel. Ursachen, durch welche Zellenaggregate in Gewebe etc.

einigt auch in iiusern Augen in sich die Hauptbedin-
gungen, durch welche der specifische oder artgemsse"
Verlauf und das E n d e r g e b n i s s des P r o c e s s e s in erster
Linie bestimmt ^Y i r d.

Literatur zu Capitel VI.

1) H. Drieseh. Entwicklung smechanische Studien. 1 VI. Zeitichr. f. tvissenseh. Zool.

Bd. LIII. LV.

2) Derselbe. Zur Theorie der thierischen Formhildung. Biol. Centralbl. Bd. XIII. J893.

3) Derselbe. Die Verlagerung der Blastomeren des Echinideneies. Anatom. Anzeiger

Bd. MIL 189o.
4j Oscar Hertwig. Vergleich der Ei- und Samenbildwig bei Nematoden. Eine Grund-
lage fr cellulare Streitfragen. Archiv fr mikrosk. Anat. Bd. XXXVI. 1800.
Seife 86 100.

5) Derselbe. Zeit- und Streitfragen der Biologie. Heft 1. Trformation oder Epigenese?

Grundzge einer Entwicklungstheorie der Organismen. Jena 1894.

6) Der selbe. Ueber den Werth der ersten Furchungszellen fr die Organbildung des

Embryo. Experimentelle Studien am Frosch- und Tritonei. Archiv f. mikrosk. Anat.
Bd. XLII. 1893.

7) Derselbe, .teuere und neuere Entwicklungstheorieen. Ein Vortrag. Berlin, Mirsch-

wald. 1892.

8) Ngeli. Mechanisch-physiologische Theorie der Abstainmungslehre. 1884.

9) Wilhelm Roux. Zur Orientirung ber einige Frobleme der embryonalen Entwicklung.

Zeitschr. f. Biologie Bd. XXI. 1885.

10) Derselbe. Ueber die Bedeutung der Kerntheilungsguren. Leipzig 1883.

11) Derselbe. Ueber die knstliche Hervorbringung halber Embryonen durch Zerstrung

einer der beiden ersten Fiirchungskugeln, sowie ber die Nachcntuncklung (Postgeneration)
der fehlenden Krperhlfte. T'irchow's Archiv Bd. CXIV. 1888.

12) Derselbe. Ueber das entwicklungamechanische Vermgen Jeder der beiden ersten

Furchungszellen des Eies. J'erhandl. d. anat. Gesellsch. d. (i. Vers, in Wien 1892.

13) Derselbe. Ueber Mosaikarbeit und neuere Entwieklungshypothesen. Anatom. Hefte

von Merkel u. Bonnet 1893.

14) Derselbe. Gesammelte Abhandlungen ber die Entwicklungsmechanik der Organismen.

Bd. IL 1895.

15) Weismann. Das Keimplasma. Eine Theorie der Vererbung. Jena 1892.

16) Derselbe. Die Allmacht der Naturzchtung. Eine Erwiderung an Herbert Spencer.

1893.

17) Derselbe. Aeusscre Einsse als Entwicklungsreize. Jena 1894.

18) Derselbe. Neue Gedanken zur Vererbungsfrage. Jena 1895.

19) Derselbe. Ueber Germinalseleetion. Extrait du compte rendu des seances du troisieme

congrcs international de Zoologie. Leiden 1890.

SIEBENTES CAPITEL.

Ueber die Ursachen, durch welche Zellenaggregate in Gewebe

und Organe gesondert werden.

II. Die Theorie der Biogenesis.

Die durch ihre Abstammung artgleichen Zellen, welche sich zu
einem organischen System hherer Ordnung verbinden , werden im
Laufe des Entwickkmgsprocesses durch die Verhltnisse deter-
niinirt, in welche sie eintreten. Bei Vernderungen der-
selben ndert sich auch ihr Zustand. Denn wie im ersten Buch schon
ausfhrlicher nachgewiesen wurde, und wie von einem anderen Stand-
punkt aus noch im Capitel XIII u. XVII gezeigt werden wird, ist
der Zelleuorganismus eine in allerhchstem Grade reizbare Substanz,
so dass geringste Anstsse gengen, um Vernderungen in ihr hervor-
zurufen.

Die sich im Laufe der Entwicklung fortwhrend verndernden
Verhltnisse , in welche die Zellen eintreten , lassen sich in zwei
Gruppen sondern.

Die eine Gruppe bilden die verschiedenerlei Beziehungen zur
Aussenwelt mit ihren zahlreichen Krften. Wir wollen sie mit Her-
bert Spencer kurz we g als die usseren F a c t o r e n des orga-
nischen Entwickln ngsprocesses benennen.

Die zweite nicht minder wichtige, ja fr den thierischen Orga-
nismus noch viel bedeutsamere Gruppe liefern die Beziehungen, in
welchen sich eine Zelle zu allen brigen Zellen des Aggregates be-
ndet. Letztere sind fr die einzelne Zelle in gewissem Sinne ja auch
ein Stck Aussenwelt, mit welchem sie auf den im vierten Capitel
besprochenen vier verschiedeneu Wegen in ununterbrochenem Verkehr
steht. Vom Staudpunkt der Zelle aus lsst sich die Aussenwelt ge-
wissermaassen in zwei Kreise zerlegen, in einen inneren Kreis, welcher
ihren Verkehr mit den brigen Zellen des bergeordneten Orgauisnuis
oder ihre nhere und engere Aussenwelt umfasst, und einen usseren
Kreis, ihre Beziehungen zur l)rigen Natur oder zu ihrer entferntem
Aussenwelt.

Wenn wir unseren Standpunkt dagegen wechseln und vom Or-
ganismus hherer Ordnung selbst ausgehen, so fllt der innere Kreis,

76 Siebentes Capitel.

den wir e])eu fr die Zelle als ihre nhere Aussenwelt unterschieden
hahen, in den Organismus seihst, gewissermaassen mit in seine Innen-
welt hinein. "Was fr die Zelle ussere Ursachen, sind fr den ber-
geordneten Organismus innere Ursachen oder in der Terminologie
von Herbekt Spencer : innere Factoren des organischen Eut-
wicklungsprocesses.

Es ist klar, dass bei den inneren Factoren dann wieder zwei
wichtige Unterscheidungen zu machen sind. Denn ausser den Wechsel-
wirkungen der Zellen auf einander sind als innere Factoren auch noch
die Eigenschaften oder die Anlagen der Zellen selbst zu nennen, jene
Eigenschaften, aus welchen Weismaxn den ganzen P^ntwicklungsprocess
einzig und allein zu erklren versucht hat. Ich nenne sie die inneren
Factoren im engereu Sinne; sie sind die einzigen sogar, wenn wir
uns wieder auf den Staudpunkt der Zelle stellen, oder wenn wir
unsere Untersuchung mit dem uugetheilten Ei oder dem Anfang der
Entwicklung beginnen , wo die Beziehungen der Zellen zu einander,
oder unsere zweite Kategorie innerer Ursachen im weiteren Sinne, ja
von selbst noch wegfallen.

Im Folgenden wollen wir an diesen drei Unterscheidungen fest-
halten und zunchst von allgemeinen Gesichtspunkten aus, dann an
speciellen Fllen, gesttzt auf Thatsachen und P^xperimente , unter-
suchen, wie die Zellen durch die usseren und inneren Factoren des
Entwickluugsprocesses (die letzteren in weiterem und engerem Sinne
genommen) determinirt und in Gewelie und Organe eines ber-
geordneten Organismus umgewandelt werden.

1. Erstes Gesetz. Die Wichtigkeit constanter Verhltnisse fr die
Ausbildung besonderer Functionen und Structuren an den Zellen.

(Specifische Energie.)

Bei dem Verkehr der Zelle mit ihrer entfernteren und nheren
Aussenwelt sind zwei Unterscheidungen zumachen; entweder befindet
sie sich in bestndig wechselnden , verschiedenartigen oder in con-
stanten . gleichbleibenden Beziehungen zu ihrer Umgebung. Das Er-
gebniss muss in beiden Fllen ein verschiedenes sein. Im ersteren
Falle erhlt die Zelle nach keiner Eichtung eine besonders differen-
zirte Organisation, da sie. um unter den wechselnden Bedingungen
zu bestehen, l)ald in dieser, l)al(l in jener Weise mit Gegenwirkungen
antworten muss. Das Protoplasma ist der Urtypus einer derartig
organisirten. in einem bestndigen labilen Gleichgewicht seiner Theile
befindlichen, sich zersetzenden und wieder erzeugenden, im bestndigen
Wechsel sich erhaltenden Sul)staiiz.

Wenn sich dagegen die Zelle unter gleich bleibenden Bedingungen
befindet und von einer das Leben selbst nicht vernichtenden . aber
hufig und bestndig wiederkehrenden Beizursache getrofi'en wird,
so ist damit die Mglichkeit zur Ausbildung einer bestimmter aus-
geprgten, weil fr constant gewordene Verhltnisse einseitig ein-
gerichteten Oiganisation gegeben.

Auf den gleichen Beiz antwortet die Zelle durch
g 1 e i c h m s s i g sich w i e d e r holende Beiz w i r k u n g e n. Sie
ist daher immer in einer liestimmten Bichtung thtig oder in Function.
Von den zahlreichen FunctioiuMi. in welche sich die Lebensthtigkeit
einer Zelle zerlegen lsst. wiiil eine, welche die Beaction gegen die

Ursachen, durch welche Zellenaggregate in Gewebe und Organe gesondert werden. 77

bestndig wirkende ussere Ursache darstellt, vor/ugsweise gebt und
ausgebildet. So hat jetzt die Zelle durch ihre besondere Art, sich
mit der Aussenwelt in Verkehr zu setzen , eine H a u p t f u n c t i o n
erhalten, welche fr sie ein Unterscheidungsmerkmal gegenlter den
Zellen geworden ist, welche sich unter anderen Verhltnissen befinden
und daher anders reagiren.

Nun kann keine Zelle thtig oder in Function sein, ohne hierbei
irgend w^elche Vernderungen in ihrer stott'lichen Zusammensetzung
zu erfahren, die, wie wir frher gesehen haben, eine ausserordentlich
complicirte ist, so dass zahlreiche chemische Processe gleichzeitig
neben einander im Laboratorium der Zelle ablaufen knnen. Die
Vernderungen in ihr mssen in einer bestimmten Richtung erfolgen,
wenn die Function der Zelle eine bestimmte ist; und sie werden dem
Beobachter sichtbar werden mssen , wenn die bei den chemischen
Processen gebildeten specitischen Producte sich in dem Protoplasma-
krper mit unseren mikroskopischen Hilfsmitteln ditferenziren lassen.
In diesem Falle findet die in einseitiger und bestimmter Richtung vor
sich gehende Function der Zelle einen fr uns sichtliaren Ausdruck
auch in der besonderen Art ihrer Organisation oder, wie man ge-
whnlich sagt, in einer Structur, welche fr die bestimmte Art ihrer
Function charakteristisch ist. So hat die Ausbildung des Vermgens
der Zelle, sich in einer stets gleichen Richtung energisch zusammen-
zuziehen, ihren sichtbaren Ausdruck gefunden in der eigenthmlichen
Structur der contra etilen Muskelsubstanz, ihr Vermgen, Reize fort-
zuleiten, in der Differenziruug der Nerveutibrillen, ihre Reaction gegen
schdigende Reize der Aussenw^elt in der Absonderung einer Hll-
schicht, die aus einer chemisch weniger leicht vernderlichen Substanz
besteht.

Wenn zuweilen eine Zelle in ausgeprgter Weise fuuctionirt, ohne
in ihrer Organisation besondere Eigenthmlichkeiten aufzuweisen, so
ist hieraus weniger zu schliessen, dass solche fehlen, als dass sie
ausserhalb" der Grenze unseres Wahrnehmungsvermgens liegen.
Function und Structur sind ebenso wie Kraft und Stoff,
Seele und Leib, zwei zusammengehrige und sich er-
gnzende Begriffe. Der eine kann ohne den anderen nicht ge-
dacht werden. Denn eine bestimmte Function setzt alle-
mal auch eine bestimmte Structur oder eine entsprechend
r g a n i s i r t e materielle Grundlage voraus, sowie eine
bestimmte Structur auch nur in einer ihr gemssen
Weise fungiren kann. Somit mssen sich zwischen ursprnglich
gleichartigen Zellen eines Aggregates gleichzeitig mit den functionellen
auch structurelle (resp. stoffliche) Verschiedenheiten ausbilden.

Dieses Verhltniss verdient besonders betont zu werden, da viel-
fach unklare und unrichtige Auffassungen hierber geussert werden.
Denn es ist sowohl falsch zu sagen, wie man zuw^eileu liest, dass die
Function eine bestimmte Structur erzeuge oder die Ursache einer
solchen sei, wie es falsch ist, dass erst die Structur sich bilde und
dann die Function nachfolge^). Daher ist wegen der ihm anhaftenden
Unklarheit auch der Ausdruck Princip der functionellen
Selbst gestaltung des Zweckmssigen" zu verwerfen. Denn
da nichts aus sich selbst entstehen kann, so ist einerseits der Begriff

^) Zusatz Seite 89.

78 Siebentes Capitel.

Selbstgestaltung ein irreleitender; andererseits aber ist es aus dem
oben angegebenen Grunde ebensowenig mglieb , von einer Selbst-
gestaltung durcli Function zu reden; vielmehr ist das Verhlt-
nis s so, d a s s eine bestimmte S t r u c t u r mit einer ihr
g e m s s e n Function an einer reizbaren Substanz ent-
steht, wenn bestimmte, gleich bleibende Ursachen in
h u f i g e r W i e d e r k e h r auf sie einwirken.

Ue])ertlssig ist daher auch die jetzt so hufig beliebte Ver-
koppehing der Worte Function und Structur" in den Ausdrcken
fuuctio nelle Structur" und f unctiouelle Gestalt". Denn
will man damit nur ausdrcken, dass die Besonderheit einer Structur
oder Gestalt sich auch in ihrer Function und umgekehrt ausspricht,
so sagt man, im Grunde genommen, etwas sehr Selbstverstndliches;
einen Fehler aber wrde mau begehen, wenn etwa mit dem Aus-
druck angedeutet werden sollte , dass es Structuren von zweifacher
Art gebe, Structuren und Gestalten mit" und ohne Function",
was nicht der Fall ist. Denn die Function jedes Dinges hngt mit
seiner Structur und seiner Gestalt untrennbar zusanmien. Man kann
in der Mechanik keinen Keil als eine Kugel und keine Kugel als
einen Keil verwenden ; wenn daher ein Stck Holz als Keil oder als
Kugel dienen soll , so niuss man ihm selbstverstndlicher Weise die
der beabsichtigten Gelirauclisweise zweckentsprechende Form geben.

In diesen Bemerkungen liegt kein Widerspruch zu der That-
sache , dass eine Structur nicht zu functionin-n braucht oder ber-
haupt der Mglichkeit zu fuuctiouireu vorbergehend oder dauernd
beraubt sein kann, zum Beispiel wenn ein Muskel und Nerv ruht,
oder wenn er durch Zerstrung seines Zusammenhangs mit den zu
ihm gehrigen Theilen ausser Function gesetzt ist. Denn auch
in diesem Falle behlt der Muskel oder Nerv, solange seine Structur
noch bestehen Ideibt, eine fr Contractiou und fr Heizleitung ein-
gerichtete und keine andere Structur. Erst in dem Maasse, als sie
durch Inactivitts-Atrophie zu Grunde geht, hrt auch die Mglichkeit
auf, als Muskel- und Nervenfaser zu functioniren.

Bei der Errterung des Verhltnisses, in welchem Structur und
Function zu einander stehen, ist wohl der geeignetste Ort, auch auf
den in der Physiologie hutiger gelirauchten Ausdruck der speci-
fi sehen P^nergie nher einzugehen. Bekanntlich hat ihn zuerst
Johannes Mller fr das Verhalten der Sinnesnerven eingefhrt und
damit die eigenthndiche Art ])ezeiehnet, wie ein Sinnesnerv reagirt,
wenn er in verschiedener Weise gereizt wird.

Ein Sehnerv antwortet immer nur mit Lichtrmi)findung. mag die
Netzliaut in normaler Weise von Lichtstralilen getroffen werden, oder
mag der Stumpf des Sehnerven nach Entfernung des Augapfels auf
elektrischem . chemischem oder mechanischem Wege direct gereizt
werden. Der Hrnerv vermittelt nur Gehrsemi)finduugen, aueli dann,
wenn er durch entzndliche Processe im Labyrinth in ^litlcidenschaft
gezogen wird.

Es lsst sich dieses Verhalten der Sinnesuerven daraus erklren,
dass sie zwischen eigenartig eonstruirte, periphere und centrale End-
apparate, zwischen das Sinnesorgan und das im nervsen Central-
organ gelegene Erfolgsorgan" eingeschaltet sind. Da das mit
der Netzhaut verknpfte Ceiitralorgau immer nur Lichtreize zu-
gefhrt erhlt und auf sie mit einer Gegenwirkung antwortet, die

Ursachen, durch welche Zellenaggregate in Gewebe und Organe gesondert werden. 79

von uns als Licht empfunden wird, hat es auch eine specitische
Organisation in der oben ausgefhrten Weise gewonnen ; auf Grund
derselben muss auch bei Erregung der Sehnervenfaser durch anders-
geartete Reize wieder die p]nipfindung Licht wachgerufen werden,
wie die Muskelfaser auf jeden Reiz vermge ihrer Structur nur mit
einer Zusammeuziehung und nicht anders antworten kann. Speci-
fische Energie ist daher ebenfalls ein Anzeichen fr
speci fische Organisation auch von solchen T heilen,
an denen wir sie zu erkennen nicht in der Lage sind.

Einem gleichen Ideeugang folgend, hat Sachs dem Ausdruck
specitische Energie" in der Plianzenphysiologie eine allgemeine
Fassung gegeben, indem er reizbare PHanzenorgane wie die Sinnes-
organe der Thiere mit specifischen Energieen ausgestattet sein lsst.
Sachs versteht darunter im Grunde nichts Anderes als den durch
die Structur der Organe vermittelten Verkehr derselben mit der
Aussen weit".

Der Ausdruck specifische Energie" besagt daher
so viel als besondere Function auf Gi'und besonderer
Structur. In diesem Sinne sind alle Organe und Ge-
webe vermge der ihnen eigeuthmlicheu Organisation
und Structur mit ihren besonderen, nur ihnen eigenen
Energieen ausgestattet, mit w e 1 c h e n s i e i m r g a n i s m u s
wirken, und durch welche sie mit der Aussenwelt in Ver-
kehr treten.

2. Zweites Gesetz. Die Wichtigkeit der Wechselwirkung mit anderen

Zellen fr die Ausbildung besonderer Function und Structur in einer

Zelle. (Gesetz der physiologischen Arbeitstheilung.)

Unser ol)en aufgestelltes erstes Gesetz, dass eine Zelle, um eine
besondere Function (specitische Energie) und Structur zu erwerben,
unter constante und gleichbleibende Beziehungen zu ihrer Umgebung
gerathen und gleichfrmigen, sich hutig wiederholenden Einwirkungen
ausgesetzt sein muss, bedarf noch eines wichtigen Zusatzes. Es lsst
sich nmlich zeigen, dass ussere Einwirkungen in einem Aggregat
von Zellen viel intensivere und verschiedenartigere Vernderungen
hervorrufen, als wenn sie nur eine vereinzelte, fr sich
lebende Zelle treifen. Die letztere kann sich nicht in dem Maasse,
wie es in einem Zellenaggregat mglich ist, in einer Richtung ein-
seitig entwickeln; denn sie muss gleichzeitig zahlreiche verschiedene
Functionen, soweit sie fr die Entstehung ihres Lebens nothwendig
sind, auszuben im Stande sein und muss sich demnach die hierfr
eingerichtete, gewissermaassen labile Organisation bewahren. Die Be-
ziehungen, in welche sie berhaupt zur Aussenwelt treten kann, sind
hierdurch eingeschrnkt. Denn sie kann nur solche Vernderungen
eingehen und nur solche Structureu ausbilden, welche mit dem Be-
stand ihrer brigen Functionen und ihrer damit zusammenhngenden
Organisation vertrglich sind.

Um ein Beispiel anzufhren, so darf eine einzelne Pflanzenzelle
ihren Chlorophyllapparat nicht verlieren, da ohne seinen Besitz pflanz-
liches Protoplasma nicht die zum Leben, zum Wachsen und zui- Fort-
pflanzung nthigen Stoffe bilden kann ; sie muss daher unter Ein-
flssen der Aussenwelt, die zur Rckbildung des Clilorophyllapparates

80 Siebentes Capitel.

fhren, zu Grunde gehen. In vielzelligen THanzen dagegen sehen wir
die Zellen im Innern der Zweige und in den Wurzeln das Chlorophyll
ohne Schaden verlieren.

Oder nehmen wir Beispiele vom thierischen Gebiet. Eine einzel-
lehende Zelle wird niemals wie die Olterhautzelle ihren ganzen Krper
in Hornsubstanz oder wie eine Muskelfaser in contractile Substanz
umwandeln knnen , weil solche einseitige Ausbildung ohne Ver-
kmmerung ihrer brigen Functionen und ohne Schdigung ihrer
zum Lel)en erforderlichen Gesammtorganisation nicht mglich ist.
Sie muss sich daher bei allen Gegenwirkungen gegen die Einflsse
der Aussenwelt und bei allen Vernderungen, die sie erfhrt, doch
stets in einem Gleichgewicht aller dem Leben dienen-
den Functionen erhalten. Hierin liegt der einfache Grund, warum
sich bei einzeln lebenden Zellen niemals eine Function zur Haupt-
function in der extremen Weise entwickeln kann, wie es bei Plianzen
und Thieren in vielen Geweben (Muskel-, Nerven-, Drsenzellen etc.)
geschieht. Daher sind im Reiche der Einzelligen auch specitischen
Zwecken dienende, charakteristische Structuren, wie Muskelhbrillen.
Nerventibrillen , Sttzsubstanzen, hchstens in schwachen Anfngen
vorhanden.

Wodurch gewinnt nun aber die einzelne Zelle durch den Ver-
band mit anderen die Mglichkeit zu so weitgehenden ^Metamorphosen,
die sonst berhaupt nicht eintreten knnen V

Die Beantw^ortung dieser Frage fhrt uns auf das
Gesetz der physiologischen Arbeitstheilung".

Das zum Verstndniss der organischen Entwicklung ausser-
ordentlich wichtige Gesetz ist von [NIilne Edwards aufgestellt, von
Bronn und Ernst Haeckel weiter durchgefhrt, namentlich aber von
Herbert Spencer in philosophisch-kritischer Weise am ausfhrlichsten
bearbeitet worden.

MiLNE Edwards hat zuerst darauf aufmerksam gemacht, dass bei
der Entwicklung der Organismen, bei der Sonderuug des Krpers in
Organe und Gewebe sich analoge Processe vollziehen wie bei der
Entwicklung der menschlichen Gesellschaft, in welcher mit zu-
nehmender Cultur die sociale Arbeitsleistung eine immer grssere
und vollkommenere, zugleich aber auch die mannigfaltige Arbeit in
sehr verschiedener Weise auf die einzelnen Individuen vertheilt wird.
Daher der Xame Arbeitstheilung". welcher von der mensch-
lichen Gesellschaft auf die analogen Erscheinungen im Organismen-
reich bertragen worden ist.

a. Die Arbeitstheilung in der menschlichen Gesell-
schaft als Vergleichsobject.

Da die Arbeitstheilung in der menschlichen Gesellschaft zur Er-
luterung des Processes. mit welchem wir es hier zu thuu haben,
besonders geeignet ist, wollen wir zuerst ihr Wesen kurz aus einander
setzen.

Als isolirtes Wesen nach Art eines Robinson muss der Mensch
in seinem Verkehr mit der Katur durch Ausbung der verschiedensten
Thtigkeiten fr alle Bedrfnisse des Lebens sellist sorgen, muss sich
aus eigener Kraft in dieser oder jener Weise Nahrung. Kleidung und
Schutz verschafi'en. Er gleicht einer einzeln lebenden Zelle, die auch,

Ursachen, durch welche Zellenaggregate in Gewebe und Organe gesondert werden. 81

um erhaltinigsfhig zu bleiben, stets nach vielen Richtungen functio-
nireu niuss.

Aus diesem niederen, tliierlmliclien Zustand hat sich der Mensch
zu hheren Stufen der Cultur erst als Glied einer menschlichen Geinein-
schaft erheben knnen; durch den Verband mit Anderen
wachsen ihm ge^Yissermaassen neue Fhigkeiten zu,
werden seine Aulagen zu viel grsserer Vollkommenheit in iil)er-
raschender Weise entwickelt. Denn l)esser als es der Einzelne ver-
mag, kann eine sociale Gemeinschaft die Natur zu ihrem Vortheil
ausnutzen. A u f G r u n d der in ihr sich a u s b i 1 d e n d e n G e g e n -
seitigkeit wird jetzt der Einzelne in die Lage versetzt, seine Arbeits-
kraft in einer bestimmten Richtung, wie es zuvor nicht mglich
war, zu concentriren und durch die hufige Ausbung derselben
Thtigkeit eine grssere Fertigkeit in ihr zu erlangen; er kann so
ohne grssere Mlie in einer Richtung mehr und vollkommenere
Arbeit leisten, von dem fr ihn daraus erwachsenden Ueberschuss an
Andere abgeben und von ihnen dafr Gegenwerthe in anderer, von
ihm selbst nicht verrichteter Arbeit entgegen nehmen.

Je mehr die Arbeitstheilung in verschiedenen Richtungen Platz
greift, und je mehr sich ein innigeres auf sie basirtes Gegenseitigkeits-
verhltniss der Einzelnen unter einander entwickelt, um so mehr wird
die Lebenshaltung innerhalb der ganzen Gemeinschaft auf eine hhere
Stufe geholien; ein um so hherer Grad von Cultur wird erreicht.

Zur Entwicklung einer grsseren Arbeitstheilung ist indessen
noch erforderlich . dass die menschliche Gemeinschaft nach dem von
uns oben aufgestellten ersten Gesetz (S. 76) zu der umgebenden Natur
in festere und gleichbleibende Beziehungen tritt. Denn erst in dieser
Weise kann die Aussenwelt auf die einzelnen Glieder der Gemein-
schaft die verschiedenen differenziren den Wirkungen ausben,
wie dies frher schon fr die Zelle nachgewiesen wurde.

Bei einem Nomaden- und Jgervolk, welches seinen Wohnplatz
hufig wechselt und sich dadurch in immer wechselnden Beziehungen
zur umgebenden Natur befindet, ist keine Gelegenheit zu einer tiefer
greifenden Arbeitstheilung gegeben. Eine solche bildet sich dagegen
Schritt fr Schritt aus, sowie ein Volksstamm sesshaft geworden ist
und anfngt, die verschiedenartigen Gelegenheiten zum Nahrungs-
erwerb und zur Le1)enserlialtung auszunutzen, welche ihm die umgebende
Natur mit ihren reichen Schtzen darbietet. Je nach dem Orte seiner
Ansiedelung beginnt der eine den Boden zu cultiviren , um von ihm
mehr Frchte zu beziehen, der Andere treibt Thierzucht, ein Dritter,
am Fluss- oder Seeufer angesiedelt, bt Fischfang, ein Vierter die
Jagd. Bald tritt der Stand der Hndler hinzu, um die Frchte der
Culturarbeit zwischen den einzelnen , ber ein grsseres Landgebiet
zerstreuten Genossen eines Stammes auszutauschen. Mit der Ent-
wicklung des Handels bilden sich allmhlich auch Handelspltze und
Mrkte, Handelswege und Mittel des Trausportes aus. Der Kahn
des Fischers wird zum Schilf, das den Handel auch auf grssere
Entfernungen vermittelt und fremdartige, durch Umtausch erworbene
Producte von weither dem Markte zufhrt.

Durch Anpassung an die verschiedenen Erwerbsgelegenheiten,
die ein Land darlnetet, hat sich die menschliche Gesellschaft schon
auf frhen Stufen der Cultur in Ackerbauer, Viehzchter, in Fischer,
Hndler, Seefahrer etc., in Land- und Stadtbewohner gegliedert. Mit

Hertwlg, Allgem. Anatomie u. Physiologie der Gewete. 6

82 Siebentes Capitel.

der Tlieiluiig der Arbeit ist die grssere Ausuiitzung der Schtze der
uingebeiiden Natur eringliclit . durch den Austauscli der Arbeits-
producte ein Glied der Gesellschaft vom anderen abhngig, zugleich
aber auch die Lebenshaltung, die Art, sich zu ernhren, zu kleiden
und zu wohnen, auf euw hhere Stufe gehoben worden. Ferner hat
sieh an Stelle der Gleichartigkeit einer Nomadeubevlkerung eine
verschiedenartige Structur in der Gesellschaft ausgebildet, indem der
Ackerbauer, der Viehzchter, Jger, Fischer, Hndler, Seefahrer etc.
sich durch ihre besonderen Lebeusgewohnheiten . Fertigkeiten und
Charaktereigenthndichkeiteu von einander unterscheiden.

In manchen Fllen scheint der Process, der aus einem Aggregat
gleichartiger Theile Ungleichartiges schafft, wenn er einmal ein-
geleitet ist, unaufhaltsam fortzuschreiten und zu immer neuen Com-
plicatiouen zu fhren. Wie jeder weiss, hat im Lauf der Cultur-
entwicklung die Arbeitstheilung und die mit ihr verbundene Differen-
zirung der menschlichen Gesellschaft in den Culturstaaten eine ganz
wunderbare Ausdehnung und Hhe, wenn auch noch lange nicht ihren
Al)schluss erreicht. Inmier neue Schtze lernt der Mensch der Katur
abgewinnen, und jede derartige neue Beziehung, die zur Aussenwelt
geknpft wird, ist ein Mittel zu neuer Arbeitstheilung und Differen-
zirung und zu weiteren Culturfortschritteu.

Wenn in einer Gegend ein ergiebiges Kohlenlager oder Eisen-
erze oder Gnge von edlen Metallen entdeckt werden, so beginnen
ausgedehnte Schichten der Bevlkerung, wie in Schlesien und AVest-
plialen , sich dem Bergbau , der Eisengewinnung und Maschinen-
fabrication zuzuwenden. Jhrlich rufen neue Entdeckungen auf dem
Felde der Naturwissenschaften bald diese. l)ald jene Industrie mit
neuen besonderen Arbeitsweisen, chemische, elektrotechnische
Fabriken etc. ins Leben.

b. Die A r ]) e i t s t h e i 1 u n g im Z e 1 1 e n a g g r e g a t.

Wir sind jetzt in der Lage, die Frage, die wir am Eingang dieser
Betrachtung aufwarfen, zu beantworten : Warum die einzelne Zelle
erst durch den Vei-l)and mit anderen die Mglichkeit zu Metamor-
phosen gewinnt, die an ihr nicht eintreten knnen, solange sie ein
isolirtes Lebewesen bleibt. Die Erklrung bietet uns auch hier
das Gesetz der Arlteitstheilung, welches in einer Gemeinschaft von
Zellen sich in hnlicher Weise geltend macht wie in einer mensch-
lichen Gemeinschaft und hnliche Erscheinungen wie in dieser
hervorruft.

Auch die Zellen treten gewissermaassen in einen Tauschverkehr
mit einander; sie knnen in einseitiger Weise besondere Verrichtungen
ausfhren, aus denen auch die anderen Theile der Gemeinschaft Nutzen
ziehen, wofr sie wieder durch Leistungen der l)rigen Zellen in dieser
und jener Weise gleichsam entsciidigt werden. Denn vermittelst der
anatomisch-physiologischen Grundlagen, die im vierten Capitel errtert
wurden, bt jede Zelle im Aggregat auf die anderen liald strker,
bald schwcher, bald in dieser, l)ald in jener Weise je nach Lage
und Entfernung Wirkungen aus.

Als Theile einer hheren Lebenseinheit knnen sich die Zellen
in ihren Functionen ergnzen, indem die eine Zelle eine Function mit

Ursachen, durch welche Zellenaggregate in Gewebe und Organe gesondert werden. 83

bei-Diiiinit , welche liei einer anderen verkmmert ist. In Folge
dieser Weeliselbezieliimgen knnen sieh jetzt auch ditlerenzirende
"Wirkungen der Umgebung an einzelnen Zellen und Zellengruppen
geltend machen, die nicht mglich wren, wenn die Zelle zur Er-
haltung ihres Lebens in der vielseitigen Weise wie ein isolirtes Lebe-
wesen t'uuetioniren msste. Auch die Zelle wird erst als Glied einer
Gemeinschaft in die Lage versetzt, unter den Einflssen der Aussen-
welt sich in einer Hauptrichtung einseitig zu entwickeln, eine Haupt-
function oft bis zum Extrem nebst einer ihr entsprechenden speci-
fischen Structur auszubilden, unter theilweiser Verkmmerung anderer
zum Leben erforderlicher Functionen, fr deren Ausfall dann Ersatz
durch andere Zellen geschafien wird.

Fr diese wichtige Wahrheit bietet uns die Pflanzenzelle mit
ihrem Chlorophyllapparat ein sehr lehrreiches und leicht verstnd-
liches Beispiel, das schon oben (S. 79) kurz erwhnt wurde und jetzt
noch weiter ausgefhrt werden soll. Fr die Ernhrung einer Pflanze
ist es unbedingt nothweudig, dass sie Chlorophyll besitzt, und zwar
in einer Lage, in welcher es vom Licht getroffen werden kann. Denn
nur unter diesen Bedingungen kann die Pflanzenzelle die Kohlensure
der Luft zersetzen und zum Aufbau von Kohlenhydraten verwenden.
Eine einzellige Pflanze darf daher, wenn wir von einigen Gruppen von
Schmarotzern absehen, ihren Chlorophyllapparat nicht verlieren und
kann nur unttr Bedingungen existiren, unter denen er functioniren
kann, wozu der Einfluss des Lichtes gehrt. In einer Zelleugemein-
schaft dagegen kann ein Theil der Zellen ohne Schaden das Chloro-
phyll verlieren, wenn nur ein anderer Theil es behlt und fr die
Ernhrung der erstereu durch fertiggebildete Kohlenhydrate sorgt.
Die von Chlorophyll frei gewordenen Zellen knnen daher auch unter
Bedingungen leben, wo das Licht fehlt, und wo die einzelne Pflanzen-
zelle absterben muss. Bei den meisten hheren Pflanzen ist denn auch
als Folge usserer Einwirkungen eine Sonderung in chlorophyllhaltige
und chlorophyllfreie Zellen erfolgt, indem ein Theil von ihnen in
Lagen gekommen ist, wo er nicht mehr vom Sonnenlicht getroften
werden kann.

Auf diese Weise lassen sich als das Resultat einer durch ussere
Einwirkungen hervorgerufenen Arbeitstheilung zwei tief eingreifende
und wiclitige Sonderungsprocesse verstehen, die bei den meisten
Pflanzen whrend ihrer Entwicklung eintreten. Der eine Process ist
die Sonderung in oberirdische, grne und unterirdische, chlorophyll-
freie Organe. Wurzeln haben in den Erdboden eindringen und unter
Verlust des Chlorophylls im Dunkeln existiren knnen, weil sie mit
den Nahrungsstoft'en, die sie selbst zu bilden ausser Stande sind, von
den oberirdischen, grnen Zellen versorgt werden. Aber auch diese
sind wegen ihrer rumlichen Trennung vom Boden, um gedeihen zu
knnen , wieder in anderer Beziehung auf die Wurzelzelleu an-
gewiesen, von welchen sie Wasser und Salze zugefhrt erhalten.

Der zweite Gegensatz hat sich an oberirdischen Pflanzenorganen,
berall da, wo sie eine betrchtlichere Dicke erreichen, aus gleichen
Ursachen wie oben ausgebildet. Nur an der Oberflche sind die
Zellen, soweit als der Lichtstrahl mit einer gewissen Strke noch in
die Tiefe wirken kann, grn geblieben, im Innern des Stannnes und
dickerer Aeste dagegen haben sie wieder ihr Chlorophyll verloren
und mssen daher von den ersteren mit ernhrt werden. Selbst an

6*

84 Siebentes Capitel.

den Blttern, welche doch dem Assimilationsprocess in allererster
Linie dienen, tritt der durch das Licht direct veraula.sste histologische
Gegensatz zwischen Aeusserem und Innerem auf, wenn sie eine er-
heblichere Dicke erreichen, wie bei den Sedumarten und den Cacteen.
Nur bis zu einer gewissen Tiefe sind die Zellen des Blattes grn,
werden dann immer chlorophyllrmer und schliesslich ganz farblos
wie in den Wurzeln, da in das Innere des Blattes das Licht nur sehr
stark abgeschwcht eindringt.

Noch in vielen anderen Beziehungen gestattet der Process der
Arbeitstheilung und der mit ihr zusammenhngenden DifFerenzirung
Parallelen zwischen der Organisation der menschlichen Gesellschaft
und der Zellengemeinschaften zu ziehen. Wie in den am meisten
vorgeschrittenen Culturstaaten die Arbeitstheilung schliesslich eine
unendlich mannichfaltige und kaum noch zu iibersehende geworden
ist und noch weiterer Complicationen fhig ist, so hat sie auch im
Krper der hheren Thiere eine ganz erstaunliche Verschiedenartigkeit
von Functionen hervorgerufen.

Manche Zellen sind besonders reizempfindlich geworden, entweder
gegen Licht, oder gegen Schall, oder mechanische Berhrung, oder
gegen Wrme, oder gegen chemische Stoffe in gasfrmigem oder in
flssigem Zustand. Andere zeichnen sich durch das Vermgen aus, ihre
Form durch Zusammenziehung zu verndern; wieder andere scheiden
Verdauungssfte entweder dieser oder jener Art ab. Sfte zur Ver-
dauung von Kohlenhydraten, von Eiweisskrpern oder von Fett, andere
dienen zum Schutz, andere zur Sttze, wieder andere zum Transport
der Nahrungssfte, andere zur Fortpflanzung etc.

Ferner haben die einzelnen Zellen und Zellengrui)pen nach
unserem oben (Seite 78) aufgestellten Princip, entsprechend der Son-
derung ihrer Functionen , auch entsprechende Structuren erhalten,
durch Avelche sie die besondere Arbeit verrichten, und welche wir
daher als ihre besonderen Arbeitsmittel bezeichnen knnen. Die
Arbeitstheilung hat somit zur Differenzirung in verschiedene Arten
von Sinnes- und Nervenzellen, in Muskelzellen, in Drsenzellen, welche
wieder Speichel-. Schleim-, Leber-, Pancreas-, Talg-, ^Milch-. Nieren-
zellen etc. sein knnen, in Zellen der zahlreichen Sttzsubstanzen
(Gallerte, Kuori)el, Knochen), in Gefsszellen, Fortpflanzungszellen etc.
gefhrt. Meist liegen gleichfunctionirende Zellen im Kri)er in Grujjpen
beisammen, wie Menschen gleicher Arbeitsrichtung zu Stnden und
Berufsgenossenschaften verbunden sind. Wir bezeichnen dann solche
als ein Gewebe (Partes similares). In diesem Sinne sprechen wir von
einem Muskel-. Nerven-, Binde-, Epithel gewebe etc.

Auch der Mensch bildet sich gleich der Zelle bei dem Process
der Arbeitstheilung seine besonden^n Arbeitsmittel und W(>rkzeuge,
freilich zum Tlieil in einer principiell anderen Weise. Whrend die
Zelle in und aus ihrer eigenen Leibessubstanz sich fr besondere
Arbeitszwecke geeignete Structuren schafft, Muskel- und Nerven-
fibrillen, Bindegewebsfasern und die chemisch verschiedenen Arten der
Sttzsubstanzen etc., erwirbt zwar auch der Mensch sich besondere,
fr eine Arbeitsleistung erforderliche Fertigkeiten; die eigentlichen
Arbeitsmaschinen und Werkzeuge aber lernt er der usseren Natur
abgewinnen, indem er sie sich aus Eisen und Glas und anderen un-
organischen Stofi'en oder aus Holz und anderen Mitteln, welche ihm
auch die organische Natur liefert, knstlich herstellt. Telegra})lien-

Ursachen, durch welche Zelleiiaggregate in Gewebe und Organe gesondert werden. 85

und Telephoudrhte werden zu den Nerven des gesellschaftlichen Or-
ganismus, welche alle Theile desselben auf weiteste Entfernungen hin
in unmittell)arsteu und raschesten Zusammenhang bringen. Den Saft-
bahnen der Ptianzen und den Blutgefssen der Thiere entsprechend
bildet er sich seine liesonderen Transportwege fr den Nahrungs- und
Gteraustausch aus. schiffbare Caucle, Fahrwege. Dampf- un<l elek-
trische Bahnen. Zahllos sind die Maschinen, Werkzeuge und In-
strumente, welche zur Ausfhiung besonderer Functionen der Gesell-
schaft dienen , zur fal)rikmssigen Erzeugung unzhliger Gebrauchs-
artikel, als Warten zum Schutz, als Hilfsmittel systematischer
wissenschaftlicher Durchforschung der Natur.

3. Drittes Gesetz. Entsprechend dem Grad ihrer Differenzirung wird
die einzelne Zelle zu einem unselbstndigen und abhngigen Theil
einer bergeordneten Lebenseinheit. (Gesetz der physiologischen

Integration.)

Bei der Besprechung des Gesetzes der physiologischen Arbeits-
theilung halben wir zum Schluss noch auf ein sehr wichtiges Yerhltniss
einzugehen, welches Herbert Spencer als die physiologische
Integration bezeichnet. In demselben Maasse nmlich, als in einer
Lebensgemeinschaft ein Theil eine besondere Leistung bernimmt und
dementsprechend difterenzirt wird, tritt er in immer festere Alihugig-
keit zu den anderen Theilen oder zum Ganzen; er wird ihm sul)-
ordinirt oder integrirt; das heisst: er wird als wesentlicher Theil in
ein hheres Ganzes, in einen Organismus hherer Ordnung eingefgt,
wodurch er in demselben Maasse seine Selbstndigkeit und unabhngige
Existenzfhigkeit verliert.

D e r P r c e s s der A r b e i t s t h e i 1 u n g , der z u r S o n d e r u n g
d e r F u n c t i n e n fhrt, findet so s e i n e n a t u r g e m s s e u n d
n 1 h w e n d ige E r g u z u n g i n d e m entgegengesetzten und
ebenso w i c h t i g e n P r o c e s s d e r I n t e g r a t i o n , durchweiche
wieder die differenzirten und gesonderten Theile zu
einer untrennbaren hheren und vollkommeneren Lebens-
ei n h e i t z u s a m m e n g e f a s s t w erde n.

Auch in dieser Beziehung Inetet sich uns eine lehrreiche Parallele
zwischen den Erscheinungen der menschlichen Gesellschaft und eines
Zellenstaates dar. In wie hohem Maasse ist jeder Einzelne von uns
in seiner Lebenshaltung von dem Mitwirken unzhliger Anderer und
von der gedeihlichen Entwicklung des ganzen Staatengebildes abhngig,
in seiner Ernlirung. seiner persnlichen Sicherheit, in seiner Aus-
bildung, seiner Berufsthtigkeit V Wie werden ihm Strungen, die
irgendwo im socialen Organismus eintreten, eine Handelskrise , eine
Arbeitseinstellung, eine grssere Verkehrshemmung, sociale und poli-
tische Streitflle, in irgend einer Beziehung fhlbar V Whrend auf
den frhesten Stufen gesellschaftlicher Entwicklung," bemerkt Herbert
Spencer, sich jede kleine Gruppe der Bevlkerung, ja oft jede ein-
zelne Familie ihre eigenen Lebensl)edrfnisse verschartte . existirt
jetzt fr jedes Lebensl)edrfniss und fr jeden Luxusgegenstand ein
verwickelter Apparat von Gross- und Kleinhndlern, welcher durch
seine verzweigten Canle die Gegenstnde in das Bereich Aller bringt.
Whrend jeder einzelne Brger ein Geschft treibt . welches keines-
wegs unmittelbar auf die Befriedigung seiner persnlichen Bedrfnisse

86 Siebentes Capitel.

al)zielt, weiden doch diese persnlichen Bedrfnisse befriedigt durch
eine allgemeine Thtigkeit, welche von allen Seiten her die erforder-
lichen Dinge fr ihn und s< ine Mitbrger herbeischaift, eine Thtig-
keit, welche ihre eigenthmlichen Oltliegenheiten nicht auch nur fr
wenige Tage ausser Acht lassen knnte , ohne sich selbst und die
Thtigkeit der meisten anderen Menschen in Frage zu stellen."

So ist bei genauerer l'rfung im Culturstaat der Einzelne trotz
seiner scheinbaren Freilieit und eines eingebildeten Gefhls der Un-
abhngigkeit in Wirklichkeit zu einem sehr abhngigen Gliede eines
bergeordneten, socialen Organismus geworden.

In derselben Weise bildet sich im Zellenstaat, dem Grad der
physiologischen A r b e i t s t h e i 1 u n g entsprechend, ein ge-
ringerer oder hherer Grad von Integration aus. Bei
niederen Pflanzen und Thieren, z. B. bei Moosen und Hydroidpolypen,
bei welchen die Zellen in geringerem Maasse in Geweite und Organe
geordnet sind, ist die Abhngigkeit der einzelnen Theile eine ent-
sprechend geringere. Es knnen daher diese Organismen in Stcke
zerlegt werden, von denen jedes auch selbstndig w^eiter zu lel)en und
aus sich das Ganze zu regeneriren vermag.

Je mehr aber . wie bei den hheren Thieren , eine unendlich
complicirte Arbeitstheilung, eine Sonderung in viele, sich gegenseitig
ergnzende und bedingende Gewebe und Organe eingetreten ist, um
so mehr wird jeder Theil dem Ganzen untergeordnet und verliert
die Mglichkeit, sich s e 1 1) s t zu erhalten, sowie er vom
Ganzen abgetrennt wird. In diesem Fall ist die Selbstndigkeit
der Zellen als Elementarorganismen so aufgehoben, dass sie nur noch
als untergeordnete und in Abhngigkeit vom Ganzen functionirende
Tlieile erscheinen. In ihrer Determination sind sie zu einseitig
wirkenden Werkzeugen geworden, die dem hheren Organismus nur
in einer durch ihre Structur begrenzten Weise dienen und auf ussere
und innere Reize jedesmal nur mit ihrer specifischen Energie ant-
worten. Eine Knochen- und Knorpelzelle kann nur als Sttze dem
Ganzen dienen; eine Drsenzelle reagirt auf die verschiedensten Reize,
die sie treifen, durch Absonderung eines Secretes, welches durch ihre
besondere stoffliche Organisation bestimmt wird, ebenso die Muskel-
zelle durch Contraction , die Nervenzelle durch Uebertragung von
Reizen.

In Folge der allmhlich whrend der F-ntwicklung sich immer
fester ausbildenden Integration wird die Thtigkeit der Zellen durch
Gesetze, die im Bau des Gesammtorganismus liegen, unabndeiiich
und ohne Frage festgelegt. Denn was geht im Organismus vor, wenn
z. B. ein Reiz die Netzhaut trifft und momentan eine energische
Bewegung veranlasst? Es wird der Reiz nach Regeln, die von vorn-
herein feststehen, in unzhligen Nerventibrillen zum Centrnlorgan und
von diesem weiter zu Tausenden von Muskelfasern fortgei)riaiizt. die
sich sofort auf den Reiz verkrzen und ihrerseits wieder ein Bndel
von Sehnenfasern in Spannung versetzen, durch welche dann der Zug
wieder auf die Knochensubstanz tibertragen wird. Nerventibiillen.
Muskeltibrillen, Selinenfasern, Knochensubstanz sind vom Protoplasma
zu besonderen Arbeitsleistungen gebildete Structuitheile. An ihnen
spielt sich der durch den Reiz der Retina veranlasste Process ab.
Dagegen sind, wenn wii- von den Gnnglienzellengrui)p(Mi absehen, die
Hunderttausende von Zellen, die als Kerne der ScHWANx'scheu Scheide

Ursachen, durch welche Zelleiiaggregate in Gewebe und Orgaue gesondert werden. 87

den NervenfilH-ilhm anliegen, oder als Muskelkrperclien in die Primitiv-
bndel, oder als Sehnenkrperchen zwischen die Bindegewebsfasern,
oder als Knochenkrperclien in die Knoehensul)stanz eingelagert sind,
nicht unmittelbar in irgend einer Weise betheiligt. Offenbar hat hier
die einzelne Zelle auf den durch den Reiz hervorgerufenen Enderfolg
gar keinen Eintiuss, denn dieser hngt lediglich ab von der bereits
vorhandenen und zur Action l)ereiten, gesetzmssigen Anordnungsweise
von Structurtheilen, welche in der Entwicklung des ganzen Organismus
begrndet ist, und welche auch in ihrem leistungsfhigen Zustand
vom Ganzen aus erhalten wird.

Natrlich ist hiermit nicht gesagt, dass die Kerne der Scnw^\NN-
schen Scheide, die Muskel-, Sehnen- und Knochenkrperchen fr die
zu ihnen gehrigen Protoplasmaproducte etwas Uebertissiges seien.
Vielmehr erhalten sie durch die nutritiven Processe, die sich in ihnen
abspielen, die einzelnen Stcke des complicirten Apparates in leistungs-
fhigem Zustand, indem sie die Nerven-, die Muskel-, die Sehnen-
fibrillen und Knochensubstanz ernhren und, wo es erforderlich ist,
auch bei vernderten Verhltnissen in entsprechender Weise gewisser-
maassen umbauen.

Der vorstehende Gedankengang lsst sich in anderer Weise auch
so ausdrcken: Der durch den Reiz der Retina hervorgerufene
Enderfolg ist nicht durch einen Compromiss der unzhligen dabei
betheiligten Zelliudividuen zu Stande gekommen, sondern erklrt sich
aus allgemeinen Gesetzen, die in der ganzen Einrichtung des Orga-
nismus beruhen, dessen integrirte Theile die aufbauenden Zellen
geworden sind. Somit treten in dem hchst diiferenzirten Organismus
bei physiologischen Untersuchungen die Zellen den Eigenschaften des
Ganzen gegenber mehr in den Hintergrund, whrend man bei
morphologischen Untersuchungen mehr geneigt ist. sie als die Ele-
mentarorganismen , durch deren Zusammenordnung der zusammen-
gesetztere Organismus erst zu Stande gekommen ist, in den Mittel-
punkt jeder Betrachtung zu stellen.

Ueber die doppelte Stellung der Zelle als Elementar-
organismus und als determinirter und integrirter Tlieil
eines bergeordneten, hheren Organismus.

Von den beiden Betrachtungsweisen, welche wir als die physio-
logische und als die morphologische unterscheiden Avollen, ist
jede in ihrer Art einseitig, weil die eine zu ausschliesslich das Ganze,
die andere den Theil betont; eine jede von ihnen ist daher wissen-
schaftlich unberechtigt, wenn sie fr sich ausschliessliche Gltigkeit
beansprucht. Dies fhrt uns zur Schlichtung einer Streitfrage, welche
sich betreffs der Werthung der Zelle durch die Literatur hindurch-
zieht.

In unseren Augen bedarf das cellulare Princip. durch welches
die Zelle als Lebenseinheit, Lelienscentrum, Elementarorganismus oft
in unberechtigter Weise ber Gebhr hervorgehol)en wird, von all-
gemeineren Gesichtspunkten aus einer P^inschrnkung und Correctur.
Allerdings darf man dabei nicht wieder in den entgegengesetzten
Fehler, in ein Verkennen der allgemeinen l)iologisclien Wichtigkeit des
Zellenbegriffs, verfallen. Dies scheint mir von Sachs, dk Baky, Wiiitman,
Rauber u. A. geschehen zu sein in mehreren interessanten Errte-

88 Siebentes Capitel.

nmgen. denen ich. von dem einen Punkte abgesehen, sonst in viel-
facher Hinsicht Ijeiptiichten kann.

Die genannten Forscher wenden sich gegen die Tragweite und
Allgenieingi'iltigkeit der Zellentheorie. Auf ihre Bemerkungen sei
hier noch nher eingegangen, damit die Bedeutung der Zelle als einer
selbstndigen Lebenseinheit und als eines abhngigen Theils von
einem Ganzen oder von einer bergeordneten, hheren Lebenseinheit
nach allen Ptichtungen klar gestellt werde.

Der berhmte Ptlanzeuphysiologe Sachs bezeichnet es als eine
gnzlich verfehlte Auffassungsweise, dass die gesammte Gestaltung
und Volumzunahme einer PHanze aus dem Leben ihrer einzelnen Zellen
erklrt werden knne". Ebenso wie das Wachstlium der anzeu

51-

Pflanze und eines ganzen Organs derselben sei auch das ihrer ein-
zelnen Zellen das Eesultat allgemeiner Gestaltungsgesetze, welche die
organische Materie ganz ebenso wie die unorganische beherrschen."
Die Zellenbilduug ist" fr Sachs eine im organischen Leben zwar
sehr allgemeine P^rscheinung. alier doch nur von secundrer Bedeutung,
jedenfalls bloss eine der zahlreichen Aeusserungen des Gestaltungs-
triebes, der aller Materie, im hchsten Grade aber der organischen
Substanz inne wohnt."

Den gleichen Ideeugang hat de Bary in den kurzen, prgnanten
Satz zusammengefasst : Die Pflanze bildet Zellen, nicht
die Zelle bildet die Pflanze."

In hnlicher AVeise hat sich in einer interessanten Rede auf dem
Zoologencongress, der bei Gelegenheit der Weltausstellung in Chicago
tagte, der amerikanische Naturforscher Whitjiax ber ..die Unzulng-
lichkeit der Zellentiieorie fr die Entwicklungstheorie" ausgesprochen.
An Beispielen sucht er darzuthun, dass die Zellenbildung keinen be-
stimmenden Eintluss (directive intluence) auf die Gestaltungsprocesse
ausbt. So spiele sich l)eim Ei die Zelltheilung vom Anfang bis zu
Ende ab . ohne in irgend einem wesentlichen Punkt , mge sie in
regelmssiger oder in unregelmssiger Weise verlaufen sein, die Form
der Keimscheibe zu moditicireu. Das Geheimuiss der Organisation,
des Wachsthums. d(>r Entwicklung beruhe nicht in der Zellbildung,
sondern in nocii elementareren Elementen der lel)end(Mi Sulistanz
(Ididsomes). In ihnen ha])e jedes Wachstlium (Assimilation. Pe-
production und Regeneration) seinen Sitz. Sie setzen jede lebende
Sulistanz zusammen, seien die Trger der Erblichkeit uncl die wahren
Bildner der Organismen. Ihre Action sei nicht durch Zellgrenzen
beschrnkt."

Was diese Elemente sind, und wie sie die Form der Organismen
und ihre Diflerenzirung bestimmen, nennt Whitman das Problem der
Probleme, welches uns allein mehr Licht bringen kann.

..Das Wesen der Organisation." hier stellt sich Whit.man ganz
auf den Standjiniikt von Sachs, kann nicht mehr in der Zahl der
Zellkerne, als in der Zahl der Zellen liegen. Die Structur, welche
wir in der Zelleniiiosaik eiblicken . ist etwas zur Organisation noch
Hinzugefgtes, nicht selbst der Grund der Organisation. A'ergleichende
Entwicklungsgeschichte! belehit uns auf Schritt und Tritt, dass der
Organismus die Zellenbildung beherrscht, indem er fr den gleichen
Zweck eine, einige oder viele Z(d]eu geliraucht , das Zellcnmaterial
zusammenhuft und seine Bewegungen leitet und seine Organe formt.

Ursachen, durcli welche Zellenaggregate in Gewebe und Organe gesondert werden. 89

als ob die Zellen nicht existirteu, oder als ob sie nur so zu sagen in
vlliger Sul)ordination unter seineu Willen existirten."

Aehnliclie Anschauungen hat schon vor Whitman in etwas anderer
Weise Raubek in seinen neuen Grundlegungen zur Kenntniss der
Zelle" entwickelt. Den Zelltheoretikern, welche bei ihren Unter-
suchungen die Zelle in den Vordergrund stellen und aus ihrer Ver-
einigung den zusammengesetzten Organismus erklren wollen, hlt er
die These entgegen: Das Ganze l)estimme die Theile, und nicht um-
gekehrt. Denn der fertige Organismus sei nichts Anderes als das in
gesetzmssiger Weise gewachsene und zerlegte Ei. Die Bestimmung
der Art des Wachsthums sei im Ei enthalten, ebenso die Bestimmung
seiner Zerlegung. Das Ei sei also das Ganze im jugendlichsten Zu-
stand."

Auch Rauber nennt, wie Sachs, den werdenden Organismus
einen nach bestimmten Richtungen im Wachsthum sich ausdehnenden,
nach verschiedenen Ausdehnungen des Raumes sich zerklfteuden,
in gesetzmssiger Weise chemisch und histologisch sich gliedernden
Protoplasmakrper".

Einseitig erfasst. ist weder der extrem cellulare Standpunkt, noch
die in den Aussprchen von Sachs, Whitman und Raubek vertretene
Auffassung ganz zustretiend und das Verhltuiss erschpfend. Denn
so verkehrt es ist, wenn man ber der Beschftigung mit den Zellen
die Bedeutung des Ganzen . von welchem doch der Bestand und die
Wirkungsweise der einzelnen Zelle abhngig ist, bersehen wollte, so
wre es nicht minder verfehlt , wenn man die Wirkungsweise des
Ganzen erklren wollte, ohne dabei auf die Zusammensetzung aus
Theilen in gebhrender Weise Rcksicht zu nehmen. Das Ganze
und die Theile gehren eben zusammen; sie sind," wie
Kund Fischer vom allgemein philosophischen Staudpunkt bemerkt,
ebenso wesentlich unterschieden als auf einander bezogen. Keiner
der lieiden Begriffe kann ohne den andern gedacht werden. Das
Ganze ist nur Ganzes in Rcksicht auf die Theile, in deren Ver-
bindung es. besteht. Die Theile sind nur Theile in Rcksicht auf
ein Ganzes, zu dem sie sich als Theile verhalten. So fordert jeder
der beiden Begriffe den andern als nothwendige Bedingung."

Nach meiner Meinung sind daher die Schlagworte: die Pflanze
bildet Zellen" oder die Zelle bildet die PHauze" keine sich aus-
schliessenden Antithesen. j\Ian kann beide Redewendungen gebrauchen,
wenn man nur das Verhltuiss, in welchem die Zelle als der Theil
und die Pflanze als das Ganze zu eiuandir stehen, in der richtigen
Weise erfasst. Denn hierauf kommt es fr das Verstndniss der
pflanzlichen und der thierischen Organisation allein an.

Zusatz zu Seite 77.

Das dritte Capitel seiner Principieu der Biologie beginnt Herbert
Spencer mit der Aufwerfung der Frage : Ist die Structur die Ursache der
Function, oder die Function die Ursache der Structur V Das ist eine
Frage, ber welche viel hin und her gestritten worden ist."

Spencer hlt es nicht fr leicht, die Frage zu beantworten, da wir
gewhnlich beide (Structur und Function) so innig mit einander verbunden
finden , dass Keines ohne das Andere mglich zu sein scheint ; und all-
gemein scheinen sie auch gleichzeitig zuzunehmen und abzunehmen".

90 Siebentes Capitel. Ursachen, durch welche Zellenaggregate in Gewebe etc.

Nach meiner Meinung ist die aufgeworfene Frage einfach dahin zu
beantworten , dass weder die eine , noch die andere der beiden gestellten
Alteniativon das Richtige trifft. Denn weder ist die Structur die Ursache
der Function, noch die Function die Ursache der Structur. Yiehnehr sind
Structur und Function zusammengehrige und sich ergnzende Begriffe, wie
Stoff" und Kraft , von denen aucli der eine ohne den andern nicht gedacht
und der eine nicht die Ursache des andern sein kann. Wie jeder Ver-
nderung des Stoffes nothweudiger Weise stets auch eine Vernderung
seiner Kraft entspricht, so muss jeder Vernderung in einer Structur auch
eine Vernderung in der Function parallel gehen. Wie eine gegebene
Stoffeinheit mit ihrer Kraft, so kann sich eine bestimmte Structur mit der
ihr entsi)recheuden Function nur durch Einwirkungen von aussen, durch
ussere Ursachen, verndern. Ganz richtig bemerkt auch H. Spencer an
anderer Stelle (S. 182), es msse nothwendig ein vollstndiger Parallelis-
mus zwischen der Entwicklung der Structur und der Entwicklung der
Function bestehen. Wenn die Structur von dem Einfachen und Allgemeinen
zum Complicirten und Besonderen fortschreitet, so msse fr die Function
dasselbe gelten".

Dieselben Einwrfe sind zu erheben, Avenn Jul, Wolff die Function
als das einzig und allein formbildende Element" bezeichnet.

Literatur zu Capitel VII.

Erster Abschnitt.

1) Haacke. Lehrbucli der Entwicklungsmechanik. 1S97.

2) Curt Herbst. Ceber die Bedeutung der Reizphysiologie fr die causale Auffassung

von Vorgngen in der thierischen Ontogenese. Tiiol. Centralbl. Bd. XIV u. XT\ 1894.-
1895. JL't einem aitsf/<hr/ic/ien Literaturverzeichniss.

3) Hermann. Handbuch der Physiologie Bd. II 1 S. 810, II 2 &. 207.

4) Johannes Mller. Handbuch der Physiologie des Menschen. Bd. II. Cobltnz 1840.

5) Wilhelm Roux. I/cr Kampf der Theile im Organismus. Hin Beitrag zur Vervoll-

stndigung der mecha'nischen Zwcckmiissigkeitslehre. Leipzig 1881.
6j Julius Sachs. Vorlesungen ber Tflanzenphysiologie. Vorlesung 34. 1882.
1) Herbert Spencer. Die Principien der Biologie. Bd. I u. II S. 166182. 1876.

Zweiter Absclmitt.

1) Bronn. Morphologische Studien ber d>e Gestaliungsgetetze der Xaturkrptr berhaupt

und der organischen insbesondere. S. 161 409. 1858.

2) Haeckel. Generelle Morphologie Bd. II S. 249.

3) Milne Edwrards. Lcgons sur la physiologie et Vanatomie comparee etc. T. I. 1857.
4j L er selbe. Introduction a la Zoologie generale. Paris 1851.

Dritter Abschnitt.

1) De Bary. Botanische Zeitung 1H79 S. 222.

2) Oscar Hertw^ig. Hie Tragweite der Zellentheorie. Hie Aula, tVochinbl. f. d. akad.

Welt, I. Jahrg. 1895 Heft 2 u. 3.

3) Rauber. Xeue Grundlegungen zur Kenntniss der Zelle. Morphol. Jahrb. Bd. VIII.

1S83.

4) Whitman. The inadequacy of the cell theory of developpement. Wood's Holl. Biolog.

Lectures 1893.

ACHTES CAPITEL.
Die Theorie der Biogenesis.

I. Die usseren Factoren der orgaiiisclien Entwicklung.

Im vorausgegangeueii Capitel wurden in mehr theoretischer Weise
die allgemeinen Grundstze aufgestellt, von denen aus sich die
Diiferenzirung gleichartiger Zellen in verschiedene Gewebe und
Organe begreifen lsst. Ihre Tragweite im Einzelnen zu prfen und
zu erlutern , sowie das empirische Beweismaterial fr ihre Gltig-
keit herbeizuschaffen , wird die Aufgabe der folgenden Capitel sein.
Sie handeln theils von den usseren , theils von den inneren Fac-
toren. durch welche Zellenaggregate zu Sonderungs])rocessen veranlasst
werden. Die Beispiele sind theils dem Pflanzen-, theils dem Thier-
reich entnommen und aus der schon ziemlich umfangreichen, aber
sehr zerstreuten Literatur so ausgew\hlt, dass sie uns ein ungefhres
Bild geben von der ungeheuren Mannigfaltigkeit aller Factoren,
welche fr die Umformung der Zellen und fr die Bildung von Ge-
weben und Organen in Betracht kommen.

In Folge seines bestndigen Vtrkehrs mit der Aussenwelt, auf
^velchem der Lebensprocess beruht, muss sich der Organismus un-
zhligen Bedingungen anpassen. Schwerkraft und mechanische Krfte
wie Zug und Druck, Licht und Wrme und alle die zahllosen chemi-
schen Krfte, welche in den Stoffen der Luft, des Wassei-s und der
Erde wirksam sind, ben ihren Einffuss auf ihn aus und beherrschen
seine Gestaltbildung.

Nur in seltenen Fllen lsst sich die Wirksamkeit eines einzelnen
Factors rein fr sicherkennen. Meist handelt es sich um compli-
eirte Factoren, unter deren Einfluss sich der Organis-
mus befindet.

Endlich sind neben den Einwirkungen der unbelebten Natur
auch noch solche zu erwhnen, welche dadurch entstehen, dass zwei
Organismen mit ihren etwas verschiedenen Lel)ensprocessen in Be-
ziehung zu einander treten. Hierher gehren die Verbindungen
zweier oder mehrerer Organismen durch Pfropfung, die Erscheinungen
der Bastardbefruchtung, die Wechselwirkungen zwisclien Embryo und
Mutterorganismus, die Telegonie und endlich das Zusammenleben

92

Achtes Capitel.

artverscliiedeuer Zellen theils in normal physiologischen Symbiosen,
theils in pathologischen Organisationen wie in den krankhaften Ge-
schwlsten.

"Wir werden die hier angefhrten verschiedenartigen Einwir-

kungen

der Aussenwelt im Einzelnen der Reihe
besprechen und mit der Schwerkraft beginnen.

nach

genauer

1. Die Schwerkraft.

Die Gravitation ist die allgemeinste Naturkraft, unter deren Ein-
fluss sich jeder Krjjer fortwhrend l)efindet. und welcher sich keiner
entziehen kann. Unorganische wie organische Krper sind jeder Zeit
bestreikt, sich ihrer Schwere nach im Rume zu orientiren, und wo
die Grientirung unterbleibt, hngt es jedesmal von besonderen Be-
dingungen al). welche ihren Eintritt unmglich gemacht haben. So
kann man durch Sttzen oder durch magnetische Kraft etc. oder
durch Reilmng verhindern, dass ein Krper die seiner Schwere ent-
sprechende Lage im Rume einnimmt. Aber aufheben" kann Niemand
die Wirkung der Schwerkraft, welche, allgegenwrtig, nur in ihrer
momentanen Aeusserung gehindert Nverdeu kann.

Fig. 33.

Fig. 32. Austreibender Blthenspross der Kaiserkrone (Fritillaria
imperialis). Nach Sachs.

Der obere Theil der Zwiebel Z ist ringsum weggeschnitten, um den unteren Theil
des Schaftes d freizulegen. Dann wurde die Pflanze horizontal gelegt, und nach etwa
20 Stunden erhob sich der Anfangs gerade Spross a durch h in die Lage e.

Fig. 33. Schema fr die geotropische Auf- und Abwrtskrmmung. Nach Sachs.
s i' .Spross. w w' Wurzel.

Im Bau der Ptlanzeu und Thiere lsst sich der Eintiuss der
Gravitation daher auch in vielfacher Beziehung nachweisen, besonders
deutlich bei den ersteren.

Wie Sachs auf eirund ausgedehnter Untersuchungen bemerkt,
besitzen die Pflanzen eine Emi)tin(llichkeit , man mchte fast sagen
eine Wahrnehmung davon, unter welchem Winkel ihre Organe von
der Verticalen ihres Standortes geschnitten werden. Sie sind empfind-
lich fr die Richtung, unter welcher die Gravitation auf jedes ihrer
Orgaue einwirkt, und zwar unabhngig von dem Gewicht und etwaigen
Druck. Sie besitzen fr die Schwere eine Empfindung, wie wir fr
das Licht und fr die Wrme, whrend uns eine unmittelbare AVahr-
nehmung der Gravitation vllig abgeht, denn wir. sell)st nehmen diese
nur durch die Wirkungen des Gewichtes und des Druckes wahr."

Man kann sich von dieser P^igenschaft der Pflanzen durch ein
sehr einfaches Experiment berzeugen. Man braucht nur einen

Die usseren Factoren der organischen Entwicklung. 93

BlumeDtopf. in Avelcliem sieh eine in lebhaftem Wachsthuiii ])egrit!'ene
Ptianze betindet , umzulegeu , so dass jetzt ihr Stamm aus der verti-
calen in eiue hoiizoutale Lage gebracht ist (Fig. 32 ii. 33). Kach
kurzer Zeit bemerkt mau, wie die uoch wachsenden rtianzentheile
wieder in die ihnen naturgemsse Richtung zum Erdradius zu kommen
suchen, whrend die schon ausgewachsenen und verholzten Theile die
ihnen aufgedrungene Lage beibehalten. Die Sprossachse () beginnt,
wie die nebenstehende Figur zeigt, nach einiger Zeit sich nach ol)en
(h u. c) zu krmmen und in der Krmnmng so lange fortzufahren,
bis ihre Wachsthumsrichtung wieder mit der Verticalen zusammen-
fllt. In entgegengesetzter Richtung krmmt sich die Spitze der
Hauptw^urzel nach abwrts (Fig. 33) und nimmt so allmhlich auch
wieder ihre ursprngliche Lage und Wachsthumsrichtung ein. ^lan
nennt die Reaction der Ptianze, vermge deren sie die Lage ihrer
Theile immer in der Richtung des Erdradius zu orientiren bestrebt
ist, den Geotropismus. In den geotropischen Erscheinungen er-
blickt Sachs Reizwirkungen, dadurch veranlasst, dass die Organe jede
Lagevernderung gegen die Richtung der Gravitation empfinden und
dadurch zu Bewegungen veranlasst werden , welche erst dann auf-
hren, wenn sie ihre ursprngliche Richtung wieder erlangt haben".
In dem senkrechten Wuchs eines Kornhalms oder eines Baumschaftes
wie der Tanne gibt sich die richtende Wirkung der Gravitation zu
erkennen; dadurch gewinnen die Pflanzen eine statische Gleichgewichts-
lage, eine lothrecht aufgebaute Achse, um welche dann wieder die
horizontal oder schrg aus ihr hervorwachseuden Seitensprosse pro-
portional angeordnet sind.

Auch in der inneren Structur der Pflanzen hat der
bestndige Eintiuss der Schwerkraft bis zu einem gewissen Grade
einen polaren Gegensatz hervorgerufen, auf welchen Vchting
aufmerksam gemacht hat.

Bei sehr vielen Pflanzen , wie bei Weiden und Pappeln , kann
man jeden beliebigen Zweig durch Querschnitte in viele einzelne
Theilstcke zerlegen, von denen jedes als Steckling, unter gnstige
Bedingungen gebracht, wieder zu einer vollstndigen Ptianze auszu-
wachsen im Stande ist. Das Gelingen derartiger Experimente ist
aber an die Bedingung geknpft, dass jeder Steckling in richtiger
Weise zur Schwerkraft orientirt ist. An jedem Theilstck sind
nmlich die Schnittflchen der beiden Enden einander nicht gleich-
werthig, sondern zeigen gewissermaassen denselben polaren Gegensatz
zu einander ausgeprgt, welchen man an der ganzen PHanze zwischen
dem zenithwrts und erdwrts wachsenden Ende, zwischen Spross-
spitze und Wurzelspitze findet. Vchting bezeichnet daher
auch die der Spitze zugewendete Schnittflche als seine Spitze
und das entgegengesetzte Ende als seine Basis. Ein Zweig, den
man in viele Stcke quer durchschneidet, verhlt sich hnlich wie
ein Magnet, den man in Stcke bricht, von denen jedes ebenfalls
einen Nordpol und einen Sdpol unterscheiden lsst.

Der polare Gegensatz an einem beliebig herausgeschnittenen Stck
eines Zweiges gibt sich bei der weiteren Entwicklung darin zu er-
kennen , dass an seiner Basis , mag sie erdwrts oder zenithwrts
gerichtet sein , die Knospen sich zu Wurzeln umbilden , whrend an
der Spitze sich die iVugen zu Trieben entwickeln.

94 Achtes Capitel.

Das Expeiinient stellt mau in der Weise an. dass man entweder
die Basis in die feucht gehaltene Erde eiues Blumentopfes mehrere
Centimeter tief einsenkt und mit einer darber gestlpten Glasglocke
bedeckt oder dass man das Stck in einem Glashafen , dessen Atmo-
sphre feucht gehalten wird . mit seiner Basis nach abwrts gekehrt,
aufhngt.

Wre das Theilstck seiner Lnge nach gleichartig organisirt,
so dass die beiden Schnittenden sich nicht von einander unterschieden,
so mssten an der Spitze des Stckes, wenn sie nach abwrts gekehrt
wirde. unter dem Einfluss der Schwerkraft Wurzeln und an der Basis
Sprosse entstehen. Da dies nicht geschieht, so muss man folgern,
dass dem entwickelten Ptlauzentheile durch den bestndigen Eintluss
der Schwerkraft eine polare Organisation aufgeprgt worden ist, die
sich dann darin kund gibt, dass auch an den verkehrt orientirtcn
Enden Wurzeln statt Sprosse an der Basis und Sprosse anstatt
W^irzeln an der Spitze zum Vorschein kommen.

Allerdings macht sich im w^eiteren Verlaufe der Entwicklung ein
wchtiger Unterschied zwischen richtig orientirten und umgekehrten
Stcken liemerkbar. Erstere gedeihen, treiben an der Basis ein
immer krftiger weidendes Wurzelwerk und an der Spitze Laub-
sprosse. Die umgekehrten Stcke dagegen gehen nach krzerer oder
lngerer Zeit zu Grunde.

Ein Schwarzwerden und Eintrocknen der Rinde an der Basis
zeigt," wie Vchting lieschreibt, dass dort ein Zersetzungsprocess vor
sich geht, der sich dann allmhlich mit verschiedener Schnelligkeit an
der Spitze hin fortsetzt. Whrend die jungen Triebe in der Nhe
der Spitze noch frisch und grn sind, wird das Laub der weiter nach
der Basis hin betindlichen schon gelb und fllt ab. ein Vorgang,
dem dann bald das Eintrocknen der entsprechenden Kindenpartie des
Mutterzweiges folgt. Dann ergreift der Zersetzungsprocess auch die
apicaleu Partieen dicht ber und in der Erde, und es bleiben endlich
nur noch solche Spitzen lebendig, deren Knospen in der Erde aus-,
dann ber diesell)e gewachsen waren und nun grne Laubbltter ge-
l)ildet hatten. Beim schliesslichen Untersuchen der Zweige stellt
sich heraus, dass in fast allen Ellen in der Erde Augen entwickelt,
aber vor Erreichung der Oberflche zu Grunde gegangen waren. Tn
den Fllen, in welchen sie ber die Obertiche gelangt waren, hatten
sie in der Erde ihre eigenen Wurzeln gebildet und stellten nun
normal aufrecht stehende Pflanzen dar. Wenn an den Spitzen in
der Pirde Wurzeln erzeugt waren, so standen sie regelmssig au Zahl.
Strke und Lnge weit hinter denen zurck, welche die Basen der
aufrecht gesetzten Zweige gebildet hatten. Von allen diesen Er-
scheinungen war an den normal aufrecht gesetzten Zweigen Nichts zu
sehen. Sie hatten an ihren Basen krftige Wurzelsysteme, an ihien
Spitzen entsi)recliende Triebe gebildet und standen ppig und gesund
zu der Zeit, als die verkehrt gesteckten lngst zu Grunde gegangen

waren."

Es liegt die Frage nahe , ob eine hnliche , durch den Eintluss
der Schwerlaaft bewirkte Polaritt der TIkmIc auch bei Th leren
beobachtet werden kann. Nach den sprlichen in dieser Richtung
angestellten Versuchen lsst sich ein allgemeines Ergebuiss noch nicht
formuliren.

Die usseren Factoren der organischen Entwicklung.

95

Bei Tubiilaria zeigen Stcke eiues Zweiges uacli spter zu
besprechenden Experimenten von Loeb wenigstens keine deutlich
ausgesprochene Polaritt. Basis und Spitze verhalten sich
gleichartig, da an jedem Ende, je nachdem es nach ab-
wrts oder nach oben gerichtet ist, Haftwurzeln oder
ein Kpfchen regenerirt wird.

Auch Wetzel ist durch seine neuesten Versuche zu dem Ergeb-
niss gelangt, dass der Krper von Hydra keine Polaritt, wie sie
VCHTiNG fr die Pflanzen annimmt, besitzt. Denn als er an zwei
Hydren die basalen Enden wegschnitt, sie mit den Schnittflchen
zusammenpfropfte und spter bei einem Individuum auch den Kopf
entfernte . so entwickelte letzteres jetzt au der Schnitttlche einen
Fiiss, der durch seine hohen Secretzellen als solcher deutlich ge-
kennzeichnet war.

Dass auch bei Thieren die Schwerkraft auf ihre Organbilduug
whrend der Entwicklung einen Eintluss ausbt, lsst sich durch
genaueres Studium des Froscheies nach-
weisen. Da es zu den polar diti'erenzirten
Eiern gehrt, nimmt es bald nach der Be-
fruchtung im Wasser eine feste Ruhelage
nach der ungleichen Schwere der vege-
tativen und der auimalen Hlfte der Kugel
ein. Hierbei scheinen schon frhzeitig die
Dottersubstauzen zu beiden Seiten einer
Symmetrieebene angeordnet zu sein,
die , weil sie sich zur Schwere lothrecht
einstellt, auch als Gleichgewichts-
ebene bezeichnet werden kann. Zu ihr
werden auf den einzelnen Entwicklungs-
stadien die sich anlegeuden Organe normaler
Weise symmetrisch orientirt (Fig. 34); der
Urmund legt sich als Halbrinne so an, dass
er von ihr in der Mitte halbirt wird; die
Verwachsung der Urmundrnder erfolgt
wieder von vorn nach hinten in der durch

sie bezeichneten Richtung; in gleichem

b 1

Fig. 34. Querschnitt
durch ein normal sym-
metrisch entwickeltes
Froschei, bei welchem sich
die Medullarwlste (ip) in glei-
chem Abstand von der Gleich-
gewichts- inid Symmetrieebene
(l) anlegen, ch Chorda, d Darm.
7nk Mittleres Keimblatt.

Abstand von ihr und von der IJrnuindnaht
erheben sich die Medullarwlste (Fig. 3imp)
und verschmelzen wieder in der mit der Symmetrieebene zusammen-
fallenden Naht des Rckenmarkes. W^enn mau durch die verschiedenen
Stadien des unter dem Einuss der Gravitation sich normal entwickeln-
den Froscheies Schnitte hindurchlegt, durch die Keimblasen, durch die
Gastrula , durch Embryonen mit Rckenwlsten etc. , so findet man
immer die Dottermasse, die Urmundlippen, die ein Gewlbe bildende
Decke des Urdarms, die Medullarplatte etc. zur Gleichgewichtsebene des
Eies so genau orientirt, dass vollkommen symmetrische Bilder entstehen.
Die symmetrische Entwicklung des Eies wird sofort
gestrt, wenn man durch ussere Eingriffe dem richten-
den Einfluss der Schwerkraft entgegenwirkt. Dies ge-
schieht, wenn man das befruchtete Froschei zwischen zwei horizontal
oder vertical gestellten, parallelen Glasplatten durch Compression zu
einer dicken Scheibe etwas abplattet (Fig. 35). Dem richtenden Ein-
fluss der Schwerkraft wird hierbei entgegengewirkt, einmal weil die

96

Achtes Capitel.

Scheibe nicht mehr so frei nach allen Piichtungen Avie die Kugel
rotiren kann, und zweitens, weil in F(dge der Conipression die Ei-
obertlche auch die Reibung an der Eihaut zu berwinden hat. So
kann das Ei Tage laug auch in Lagen verharren , in welchen sein
Inhalt nicht genau zu einer Symmetrie- und Gleichgewichtsebene
orieutirt ist. Da in dieser einen Beziehung das die Zellen
ordnende Regulativ fehlt . wird hufig die Gestalt des
Embryo eine mehr oder minder asymmetrische.

Anstatt besonderer Beschreibung gengt es. auf die Durchschnitte
durch vier Froscheier hinzuweisen (Fig. 35). die auf vier verschiedenen
Stadien der Entwicklung sich befinden, uud deren auffllige Asym-
metrie in den angegebenen Entwicklungsbedingungen ihre Erklrung
findet.

A B C D

Pig. 35. Durchschnitte durch Froscheier, die bald nach der BefruchtuDg
zwischen zwei vertical gestellten Glasplatten gepresst und zu verschiedenen Zeiten in
Chromsure gehrtet wurden.

^4 Ei auf dem Gastrulastadium. B u. C Querschnitt durch ein Ei , an welchem
die Medullarwlste aufzutreten begiunen. Querschnitt durch den Blastoporus.
C Querschnitt in einiger Entfernung von demselben durch lodullarplatte und Chorda.
D Querschnitt durch ein asymmetrisches Froschei mit Medulhirplatte imd Chorda.
pr Urmundnaht. IjI Urmund. ch Chorda, vp Nervenplatte.

Am meisten wird dem richtenden P^intluss der Gravitation ent-
gegengewirkt, wenn man die zwischen horizontalen Platten compri-
mirteu Eier auf dem Stadium der Yiertheilnng umkehrt. Denn bei
dieser Versuchsanordnung kommt die vegetative Hlfte der Scheibe
der Schwere entgegen nach oben zu liegen uud lsst sich in dieser
Lage ein bis zwei Tage erhalten, da die Umdrehung in P'olge der
Theilung des Eies in vier Stcke . in Folge der Scheibenform und
wegen der Reibung gehemmt und mehr oder minder unmglich ge-
macht wird. Auf dem Stadium der Keindilase schieben sich allmhlich
die Dotterzellen mehr nach einem Rande der Scheibe hin und nehmen
eine seitenstndige Lage ein. Die durch die Gastrulation entstehende
DecT\e des Urdarmes trgt die Urmund()tfiiung und spter die Ur-
mundnaht nicht in der Mitte des Gewlbes, sondern in noch hherem
Grade als bei den vorher beschriebenen asymmetrischen Embryonen
zur Seite geschoben. Die Urmundnaht erfolgt anstatt in einer geraden
in einer mehr oder minder stark gezackten Linie.

Die Resultate der von mir angestellten Experimente konnte ich
daher in die beiden Stze zusammenfassen : "Wenn die Froscheier
gezwungen werden, sich in Zwangslage zu entwickeln, sei es. dass sie
ihrer Schwere entgegen im Raum umgekehrt orientirt sind, sei es,
dass durch Conipression zwischen Glasplatten erzeugte Reibungs-
widerstnde die Orientirung nach der Schwere behindern, so ent-

Die usseren P'actoren der organischen Entwicklung. 97

Stehen asymmetrische Embryonen mit ungleich entwickelten Krper-
hlften. Wie bei den Pflanzen bt die Schwerkraft auch bei den
Froscheiern einen gewissermaassen richtenden Einfluss auf die Zellen
und auf ihre Anordnung zu beiden Seiten einer Symmetrie- und
Gleichgewichtseliene aus.

Man kann daher mit Sachs sagen: Alles, was im Ptianzen- und
Thierreich mit den Begriffen Bauch- und Rckenseite, rechte und
linke Flanke etc. irgendwie zusammenhngt, trgt den Stempel der
Schwerkraft in's Organische bersetzt an sich."

2. Die Centrifugalkraft.

In hnlicher Weise wie die Schwere wirkt die Centrifugalkraft.
Fr Experimente bietet letztere sogar den Vortheil dar, dass man es
in seiner Hand hat, die Kraft beliebig zu variiren. Entweder kann
man dem Centrifugalapparat , auf den man den zu untersuchenden
Gegenstand bringt, eine verschieden starke Umdrehungsgeschwindig-
keit geben, oder mau kann den Radius des Kreises, in dessen Peri-
pherie der Gegenstand rotirt, beliebig verlngern oder verkrzen.
Wie durch die Gravitation wird auch durch die Centrifugalkraft eine
Sonderung der Substanzen von ungleicher Schw^ere hervorgerufen,
indem die schwersten sich am weitesten vom Umdrehungsmittelpunkt
entfernen, die leichteren sich proximalwrts anordnen. Wenn die
Centrifugalkraft die Wirkung der Gravitation der Erde bertrifft, so
muss sie natrlich auch einen strker sondernden Einfluss auf orga-
nische Theile und auf Organismen aus-
ben , die aus Substanzen von verschie- y!^^'^'^'^^^^'^'^'^^^''^^^'^'^^^^
dener Schwere zusammengesetzt sind. ^^^ '.^^^^'^

Von diesem Gesichtspunkt ausgehend, /^^^^^^^p^^^^%
ist es mir gelungen , die ersten Ent- ^^^^^^^^^"^^^^^ ^
wicklungsprocesse des Froscheies, dessen L^ LJ *"

Dotterplttchen , Protoplasma und Zell- \j -j-A

kerne von verschiedener Schwere sind, \ /

von Grund aus umzundern. Bei ge- \ /

ngender Strke der Centrifugalkraft \^^ /

wird im befruchteten Ei der Gegensatz ^^"-~-~-____^^^

zwischen animaler und vegetativer Ei- pig. 36. Froschei, durch

hlfte noch vergrSSert. Der FurchungS- den Einfluss der Centrifugalkraft
prOCeSS bleibt mehr und mehr auf die whrend der Entwicklung geson-
animale Hlfte beschrnkt, weil die Kerne dert in eine Keimscheibe und eine

als die leichtesten Theile in der Nhe unentwickelt gebliebene Uotter-
des der Umdrehungsaxe zugekehrten ani- "^^se mit einem Dottersyncytium.
malen Poles gewissermaassen festgehalten

werden. Man kann auf diesem Wege schliesslich das
h 1 b 1 a s t i s c h e Froschei mehr oder minder in einen
meroblastischen Typus berfhren (Fig. 36j. Wenn nach
24 Stunden der Furchmigsprocess unter dem Einfluss der Centrifugal-
kraft gengend weit fortgeschritten ist, findet man das Froschei wie
das Ei eines Vogels aus einer kleinzelligen, die Blastulahhle ein-
schliessenden Keimscheil)e und einer ungetheilt gebliebenen grsseren
Masse von Nahrungsdotter zusammengesetzt. Beide sind ziemlich scharf
mit einer ebenen Flche gegen einander abgegrenzt. Die Ueberein-
stimmung geht sogar so weit, dass sich in der subgerminalen Schicht

Hertwig, Allgetn. Anatomie u. Physiologie der Gewebe, 7

98 Achtes Capitel.

des Dotters vereinzelte Kerue eingelagert linden. Dadurch ist eine dem
Dottersyueytium meroblastischer Eier vergleichbare Schicht entstanden.
Auf Grund derartiger Experimente kann man wohl die Behauptung
aufstellen und rechtfertigen, dass, wenn eine der unsrigen entsprechende
Lebewelt auf einem vielmals grsseren Planeten, als die p]rde ist,
existirte, sie unter dem Eintiuss einer strkeren Gravitation in ihrer
Organisation vielfach abgenderte Zge aufweisen msste. So wrden
vielleicht die Eier mancher Thierclassen, wie der Amphibien oder der
Accipenserideu, die sich bei der von der Erde ausgebten Gravitation
holoblastisch entwickeln , bei einer vielmals strkeren Gravitations-
wirkung dem meroblastischen Typus folgen,

3, Mechanische Einwirkungen von Zug, Druck und Spannung,

Auf manche Gestaltungsprocesse bei Pflanzen und Thieren, auf
die Kichtung der Theilebene der Zellen, auf ihre Form und Anordnung,
ferner auf die Entstehung der sogenannten mechanischen Gewebe
ben Factoren, wie Druck, Zug u. s, w., einen sehr wichtigen Eintiuss
aus, wenn sie in constauter Richtung whrend lngerer Zeitrume
auf Zellenaggregate einwirken. Es liegt hier ein der Experimentir-
kunst besonders leicht zugngliches Gebiet vor,

a, Einwirkung auf sich th eilen de Zellen,

Es ist nicht schwer, durch Druck und Zug die P'orm von Eiern
und von den Zellen wachsender Gewebe zu verndern und dadurch
zugleich auch die Richtung der Theilungsebene bei ihrer Bildung in
gesetzmssiger Weise zu beeintiussen. Wenn man ein sich furchendes
Ei zu einer Scheibe zwischen zwei horizontalen und parallelen Platten
stark coniprimirt, so bilden sich die ersten Theilebeneu senkrecht
zur DruckHche aus, weil sie in dieser Richtung die Zellen quer zu
ihrem lngsten Durchmesser schneiden (s. Fig. 37 und 31). Auch
die folgenden Theilwnde kommen senkrecht zu stehen . wenn vor-
sichtig von Zeit zu Zeit der in Theilung begritfene Krper noch
weiter abgeplattet wird (Fig. 37 C und D). Theilungsebenen in horizon-
taler Richtung treten in den zahlreicher gewordenen Zellen erst von
dem Moment an auf, wo ihr lngster Durchmesser dem Zwischenraum
der comprimirenden Platten entspricht (Fig. 37 E). (PfliJgek, Roux.
Dkiesch, Hektwig, Zieglek etc.) Man kann in dieser Weise ein Ei
zwingen, eine einfache Lage neben einander geordneter Zellen beim
Furchungsprocess zu liefern. Eine Grenze ist dem Verfahren nur
dadurch gesetzt, dass das Zellenmaterial allmhlich in verschiedener
Weise geschdigt wird , durch die mechanischen Insulte , durch die
betrchtliche Vergrsserung der Oberflche der wachsenden Zellmasse,
durch die ungnstige Lage der centralen Zellen fr die Sauerstoft-
zufuhr etc.

In derselben Weise lsst sich auch durch Zug und Druck die
Richtung der Scheidewnde in sich theilenden Pflanzenzellen ab-
ndern. Zum Beweis knnen uns die interessanten, an der Kartott'el
angestellten Experimente von Kny dienen.

Wenn man an einer Kaitofl'elknolle eine Schnittflche anl)ringt,
so wird an ihr nach zwei Tagen Wundperiderni gebildet. Hierbei
kommen die Scheidewnde der sich theilenden Zellen mit wenigen

Die usseren Factoren der organischen Entwicklung.

99

Ausnahmeu der Wundflche genau oder annhernd parallel zu liegen.
Der Grund dafr, dass diese Richtung bevorzugt wird, ist wohl darin
zu suchen, dass die sich zur Theiluug vorbereitenden Zellen wegen
ihres festen Anschlusses an die benachbarten Gewebszellen sich nur
nach der freien Flche leicht ausdehnen und verlngern knnen.

Der Experimentator kann indessen die gewhnliche Theilungs-
richtung der Zellen durch Druck oder Zug verndern. Um dies zu
erreichen, hat Kny aus einer grossen Kartoffelkuolle dnne Scheiben

C

B

E

Fig. 37. Befruchtetes Ei von Echinus mikrotuberculatus im Durch-
strmungscompressorium gepresst. Aus Verhandlungen der anatomischen Ge-
sellschaft 1894, Seite 135, Fig. 15.

A Stadium von 8 Zellen, B von 16 Zellen. Dasselbe Ei in Vorbereitung zur
nchsten Theilung. B Durch Theilung der 16 Zellen (C) durch verticale Theilebeneu
sind 32 in einer Ebene neben einander liegende Zellen entstanden. E Die Theilung in
64 Zellen erfolgt in den meisten Fllen noch durch verticale Theilebenen, was durch
horizontale Striche (Richtung der Spindelachse) angegeben ist. In den mit einem Kreuz +
bezeichneten Zellen steht die Spindelachse vertical oder schrg, so dass die Theilebene
in mehr oder minder horizontaler Richtung erfolgt. Nach Ziegler.

herausgeschnitten, hat sie darauf zusammengebogen und in einer
feuchten Kammer zwischen zwei parallele Glasplatten gebracht, von
welchen er die obere in zweckentsprechender Weise mit Gramm-
gewichten belastete. Bei dieser Anordnung werden an der convexen
Flche der Umbiegungsstelle der Kartotfelscheibe die Zellen in einer
Richtung parallel zur Oberflche gedehnt, dagegen an der concaveu
Flche von ihren Seiten her noch mehr zusammengepresst als unter
gewhnlichen Verhltnissen.

Der Erfolg des Versuchs," berichtet Kny, war der erwartete. Au
der concaven Seite waren die Theiluugswnde , welche die Bildung

100 Achtes Capitel.

des Wundpeiiderms einleiteten, ebenso annhernd periclin (das heisst
parallel zur Obertlehe) gerichtet wie an ebenen Wundtichen. An
der convexen Oberflche sah ich bei den gelungensten der oben be-
schriebenen Versuche die meisten whrend des Versuchs entstandenen
Wnde anticlin gerichtet; neben diesen traten aber in grsserer oder
geringerer Zahl auch pericline und solche von mittlerer Stellung auf.
In allen Versuchen, wofern bei denselben die Belastung der gebogenen
Riemen bis zur ussersten zulssigen Grenze getrieben war. sprang
der Unterschied in der vorherrschenden Richtung der Theilungswnde
an der convexen und an der concaven Wundflche so deutlich in die
Augen, dass eine urschliche Beziehung zu Zug und Druck unver-
kennbar war."

Man kann den Versuch auch in der Weise anstellen, dass mau
aus der Kartoftelknolle Riemen ausschneidet, vertical aufhngt und
mit Grannngewichten stark belastet. Auch hierbei zeigt sich nach
einigen Tagen, dass die Zahl der neu entstandenen anticlinen Wnde
die der pericliuen erheblich berwiegt. In einem Versuch von Kny
war das Verhltniss beider etwa wie 3:1.

Die angefhrten Versuche werfen Licht auf die in der Natur zu
beobachtende Erscheinung, dass Wasserpflanzen wie Ranunculus fiui-
tans, Potamogeton und andere in schnell fliessendem Wasser strker
in die Lnge wachsen als im ruhigen Wasser. Wahrscheinlich wird
auch hier durch den mechanischen Zug eine strkere Streckung der
Zellen in der Richtung des Wasserlaufes und eine dementspreclieude
Stellung der Theilungswnde begnstigt werden.

b. Die Bedeutung von Druck und Zug fr die Entstehung

mechanischer Gewebe.

Wie aus mehreren gleich mitzutheilendeu Erscheinungen hervor-
gehen wird, wirken Zug und Druck als Reiz, welcher die Bildung
von zug- und druckfesten Substanzen im Protoplasma und ihre Ab-
lagerung an den am meisten in Anspruch genommenen Stellen be-
frdert. Pflanzen und Thiere bieten uns in ihren Einrichtungen eine
ausserordentlich interessante Parallele dar.

Bei den Pflanzen werden die Gewebe, welche sich vor anderen
Zellaggregaten durch ihre Zug- und Biegungsfestigkeit besonders aus-
zeichnen, nach dem Vorschlag von Schwkndener als die mechani-'
sehen zusammengefasst. Sie setzen sich aus verschiedenen Arten
meist langgestr(>ckter und sehr dickwandiger Zellen zusammen, welche
mau je nach Form und Lage als Bast-, Libriform-, Holzzellen, als
Tracheiden, Collenchymgewebe etc. bezeichnet. Dass mechanische
Einwirkungen an gedehnten PHanzentheilen eine Zunahme dieser
Gebilde, eine Vermehrung in der Zahl der Elemente, eine Ver-
dickung ihrer Wandungen verursachen, dafr hat Heglek unter
Pfeffeh's Leitung den experimentellen Nachweis gefhrt.

Wachsende Pflanzentheile wurden durch Gramnigewiclite bis an
die Grenze ihrer Leistungsfhigkeit belastet und von Tag zu Tag die
Belastung erhht, weil in entsprechendem Maasse die Zugfestigkeit
in Folge eintretender Reaction von Seiten der Pflanzengewebe eine
Zunahme erfuhr.

Das Hypocotyl der Keimlinge v(m llelianthus anmius, welches
bei 160 Gramm zerriss, konnte bei Belastung mit 150 Gramm nach

Die usseren Factoren der organischen Entwicklung. 101

2 Tagen bereits 250 Gramm tragen, und nach dem Einfliiss dieser
Belastung konnte das spannende Gewicht nach einem weiteren Tage
auf 300 Gramm und nach einigen Tagen auf 400 Gramm gesteigert
werden. Keindinge von Phaseolus, welche bei 180 Gramm zerrissen
waren, erfuhren durch allmhliche Steigerung des Gewichts in 7 Tagen
ein Tragvermgen von 650 Gramm. In Blattstielen von Helleborus,
deren Zerreissungsfhigkeit ungefhr bei 400 Gramm lag, wurde die
Tragfhigkeit innerhalb 5 Tagen sogar auf 3,5 Kilogramm gesteigert,
whrend die Festigkeit der unbehandelten Objecte sich in dieser Zeit
nicht merklich nderte. Bei Helleborus bilden sich Bast-
fasern aus, die sonst fehlen.

Im Uebrigen lehrt auch die Natur selbst, dass mit Zunahme der
Belastung die Tragfhigkeit und Zugfestigkeit von Ptianzenorganen
zunimmt. Frchte, die allmhlich zu betrchtlicher Grsse heran-
wachsen und ein erhebliches Gewicht erlangen , werden durch dnne
Stiele festgehalten, die durch allmhlich erfolgende besondere Ent-
wicklung der mechanischen Gewebe mit einer der zu tragenden Last
proportionalen Tragfhigkeit ausgestattet werden.

In dieser Weise deuten, wie schon Spencer vor 30 Jahren hervor-
gehoben hat, mancherlei alltglich zu beobachtende Thatsachen darauf
hin, dass die mechanischen Zugwirkungen, welchen aufrecht wachsende
Pflanzen ausgesetzt sind, an sich schon eine Zunahme in der Ablage-
rung fester Substanzen verursachen , wodurch solche Pflanzen in den
Stand gesetzt werden, den genannten Wirkungen Widerstand zu leisten".

Eine Parallele zu den Versuchen von Hegler, welche gelehrt
haben, dass proportional der Belastung die Tragfhigkeit eines pflanz-
lichen Organs in kurzer Zeit erheblich zunimmt, liefern auf thieri-
schem Gebiet die schon 1864 ausgefhrten Experimente von
Sedillot. Der franzsische Physiologe entfernte bei jungen Hunden
von den beiden Unterschenkelknocheu theilweise die Tibia, indem er
das ganze Mittelstck resecirte. Die ganze Last des Krpers, welche
sich sonst auf Tibia und Fibula vertheilte, wirkte jetzt allein auf
letztere ein. Die Folge derartiger Operationen war, dass nach
lngerer Zeit die Fibula, welche normaler Weise 5- bis 6mal schwcher
als die Tibia ist, diese an Grsse und Dicke erreicht hat, ja end-
lich selbst noch bertriff"t.

Wenn die Entwicklung mechanischer Gewebe eine Ileaction auf
mechanische Reize, auf Zug und Druck ist, so lsst sich auch er-
warten, dass die Reaction hauptschlich an den Stellen erfolgen wird,
welche in besonderem Maasse dem Reize ausgesetzt, dass heisst be-
sonders mechanisch in Anspruch genommen werden. Daher mssen
die in dieser Weise erzeugten Structuren als durchaus zweckent-
sprechende erscheinen, insofern sie nun auch den an sie gestellten
mechanischen Bedingungen entsprechen. Sie sind uns beraus lehr-
reiche Beispiele , die zeigen, wie direct durch Anpassung an die
usseren Verhltnisse sich Einrichtungen von vollkommenster Zweck-
mssigkeit hal)en entwickeln knnen.

Wie fr die pflanzlichen gilt dies in demselben Maasse auch
fr die thierischen Skelettbildungen. Beide sind im Grossen und
Ganzen den Gesetzen der Mechanik und den daraus abgeleiteten Vor-
schriften der Ingenieurwissenschaft entsprechend aufgebaut. Da wenige
Organsysteme so beweisend wie die medianischen fr den directen
Einfluss usserer Verhltnisse auf die Gestaltbildung sind, empflehlt

102 Achtes Capitel.

es sich, etwas ausfhrlicher bei ihnen zu verweilen und als Ein-
leitung einen kleinen Excurs auf das Gebiet der Mechanik voraus
zu schicken.

Um sich zunchst ber die Vernderungen klar zu werden, welche
Zug- und Druckkrfte an einem biegsamen, aber hinlnglich festen
]\[aterial hervorrufen, denke man sich einen ursprnglich geraden
dicken Stab von Holz oder Eisen etwas zusammengebogen. Die
Krmmung lsst sich herbeifhren entweder dadurch , dass man den
Stab aufrichtet, an seinem unteren Ende in der Erde gut befestigt
und am oberen Ende einen seitlichen Zug mit entsprechender Kraft
ausflnt. oder dadurch, dass man den Stab horizontal mit seinen Enden
auf zwei feste Unterlagen legt und auf die nicht untersttzte Mitte
ein schweres Gewicht einwirken lsst. Im ersteren Falle wird der
Stab durch den auf sein freistehendes Ende seitlich ausgebten Zug
und im zweiten Falle durch einen auf seine nicht untersttzte Mitte
ausgebten Druck in Folge starker Belastung gekrmmt.

In beiden Fllen haben die Theilchen in der Mitte des so ge-
bogenen Stabes einen verschiedenen Widerstand gegen die biegende
Kraft zu leisten. An der jetzt concav gewordenen Flche des Stabes
werden die Theilchen stark zusammengepresst, an der entgegen-
gesetzten, convexen Flche werden sie dagegen auseinandergezogen
oder gedehnt. Es liegt auf der Hand, dass der Dehnung, resp. der
Zusammenpressung am meisten die oberflchlichsten Schichten der
zwei gegenber liegenden Flchen des Balkens unterworfen sind. Denn
nach der Achse des Stabes zu mssen sich die entgegengesetzten
Wirkungen der Pressung und der Dehnung allmhlich ausgleichen und
schliesslich gegenseitig aufheben. An der concaven Seite werden die
Theilchen, je weiter von der Oberflche entfernt, um so weniger
zusammen gedrckt und an der convexen Flche in entsprechender
Weise, je mehr nach innen, um so weniger gedehnt werden. In der
Achse selbst aber werden die Theilchen weder gedehnt,
noch gepresst, sie bleiben gegen Druck und Zug voll-
s-tndig indifferent und heissen daher die neutrale
Schicht".

Da die Bieguugsfestigkeit eines Stabes auf dem Widerstand be-
ruht , welchen seine oberflchlichen . allein mechanisch in Anspruch
genommenen Schichten den einwirkenden Krften entgegensetzen, kann
man ohne Schaden die neutrale Schicht aus ihm herausnehmen oder
durch eine mechanisch minderwerthige Substanz ersetzen.

Zerrung und Pressung sind aber nicht die einzigen Wirkungen"
eines Gewichts, welches den Balken belastet. An einem auf Biegungs-
festigkeit beanspruchten Kri)er hal)en die Theilchen eines jeden Quer-
schnittes das Streben, sich gegen die Theilchen des benachliarten Quer-
schnittes, und die Theilchen jedes Lngsschnittes das Streben, sich
gegen die des benachbarten Lngsschnittes zu verschieben. Die Kraft,
mit der dies geschieht, nennt man die Schub- oder Scheerkraft,
und es wird denniach in jedem Schnitte noch eine Spannung, die
Schubs ]) a n n u n g , hervorgerufen . welche der Verschiebung zweier
lienachbaiter Schnitte gegen einander Widerstand leistet". (J. Wolff.)

Die seh eer ende Kraft wird in der neutralen Achse am
grssten. Am besten berzeugt man sich davon, wenn man einen
Balken in seiner Mitte der Lnge nach ents])rechend der neutralen
Schicht durchsgt (Fig. 38 A). Bei einer durch Belastung hervor-

Die usseren Factoren der organischen Entwicklung.

103

gerufeuen Verbieguiig des Balkens wird sich dauu die eine gegen die
andere Hlfte verschieben oder abscheeren. Um dies zu vermeiden,
mssen daher Druck- und Zugseite unter einander fest verbunden sein.

Die hier kurz auseinander gesetzten mechanischen Principien
bringt mau in der Ingenieurwissenschaft liei der Construction eiserner
Trger in Anwendung. Um Material zu ersparen und gleichzeitig
den Trger mglichst leicht zu machen, verwendet man keine eisernen
Yollbalken, sondern lsst die neutrale Schicht" ausfallen. Je nach-
dem der Trger nur einseitig oder allseitig biegungsfest sein soll, hat
er verschiedene Formen erhalten.

Zum erstgenannten Zweck hat man den sogenannten T-Trger con-
struirt, welcher auf dem Querschnitt die Form eines rmischen Doppel-T
hat (J). Zwei in einem grsseren Abstand von einander betindliche

Fig. 38 A.

f

Fig. 38 .

Fig. QQ A. Schema zur Erluterung der Abseheerung. Nach J. Wolff.

A Ein gerader Balken ab cd, der bei a c befestigt ist, ist genau in der neutralen
Faserschicht / durchsgt. B Derselbe Balken in Folge einer starken Belastung bei b(^)
eingekrmmt, wobei sich die obere gegen die untere Balkenhlfte in Folge Abseheerung
um ef verschoben hat. C An einem entsprechenden Balken eine obere dnne Schicht
durch einen Lngsschnitt abgesgt und bei b belastet. Die Verschiebung ef ist viel
geringer ausgefallen.

Fig. 38 B.
struction.

Querschnitt durch eine mehrseitig biegungsfeste Con-

parallele Eisenplatten werden ihrer Lnge nach in ihrer Mitte durch
eine dritte, vertical gestellte Platte unter einander in feste Verbindung
gesetzt. Die eine der parallelen Eiseuplatten , welche der Pressung
Widerstand zu leisten hat, heisst die Druckgurtun g, die entgegen-
gesetzte die Zuggurtung, weil sie auf der gedehnten Seite liegt.
Die Verbindungsplatte ersetzt die Fllung und verhindert die Ab-
seheerung. Die Biegungsfestigkeit eines solchen T-Trgers wchst mit
der Grsse des Abstandes der lieiden Gurtuugen von einander.

Soll der Trger nach allen Richtungen den gleichen Grad von
Biegungsfestigkeit besitzen, so gibt man ihm die Form eines hohlen
Cy linders. Hier ist jede Stelle des Cylinders, je nach der Richtung,
in welcher die biegende Kraft wirkt, entweder Zug- oder Druckgurtung.
Den geschlossenen Hohlcylinder kann man auch ersetzen duich eine
Anzahl von T-Trgern, die man so anordnet, wie es Fig. 38 B zeigt.
Wenn man in dieser Figur die einzelnen Gurtungen unter einander
an ihren Seiten verbindet, so kann man jetzt die inneren Fllungen,

104 Achtes Capitel.

die Verbinduugen zwischen den opponiiten Platten der einzelnen
T-Trger, weglassen, ohne die Festigkeit der ganzen Anordnung zu
verringern, und erhlt dadurch die hohle Sule.

Nach denselben Regeln sind gewhnlich auch die mechanischen
Gewebe bei Pflanzen und bei Thieren angeordnet, ber welche wir
uns jetzt nach den vorausgeschickten Errterungen einen Ueberblick
verschaften wollen.

) Die mechanischen Einrichtungen bei Pflanzen.

In die l)ei Pflanzen bestehenden verschiedenartigen Einrichtungen
gewhrt uns das bahnbrechende Werk von Schwendener einen Einblick,
betitelt: Das mechanische Princip im anatomischen Bau der INIono-
cotylen mit vergleichenden Ausblicken auf die brigen Pflanzenklassen. "

Viele Pflanzen besitzen einen ber die Erdoberflche senkrecht
in die Hhe steigenden Schaft, welcher an seinem Ende hufig stark
belastet ist , bei Grsern durch die Blthen- und Fruchthre , bei
Bumen durch eine mchtig entfaltete Bltterkrone. Die Anforde-
rungen an seine Biegungsfestigkeit knnen aber noch ausserdem er-
heblich gesteigert werden, wenn er seitlich einwirkenden krftigen
Windstsseu, ohne zu zerreissen, Widerstand zu leisten hat.

Die Festigkeit des Schaftes beruht auf Strngen der oben er-
whnten mechanischen Zellen (dem Stereom). Ihre Leistungsfhigkeit
ist keine geringere als diejenige eines entsprechend dicken Eisendrahtes.
Denn ein Faden frischer Bastzellen von 1 qnnn Querschnitt vermag
je nach der Pflanzeuart, welcher derselbe entnommen ist, ungefhr
15 20, in seltenen Fllen 25 Kilo zu tragen, ohne dass er nach
Entfernung der Gewichte eine dauernde Verlngerung erfahren htte,
weil seine Elasticittsgrenze durch die Belastung nicht lierschritten
wurde".

Die Stereomstrnge sind nun mit sehr seltenen Ausnahmen im
Schaft so angeordnet, dass sie mglichst dicht an der Oberflche liegen
und zusammen einen Hohlcylinder darstellen. Nach aussen von ihnen
findet sich noch die Epidermis und je nach der Pflanzenart, um die
es sich handelt, eine bald dnnere, bald dickere Schicht von anderen
Geweben; bei grnen Stengeln zum Beispiel ein Assimilationsgewebe,
welches wegen seines Chlorophylls ja ebenfalls auf die Oberflche an-
gewiesen ist und so gewissermaassen mit den mechanischen Geweben
um den Raum concurrirt.

Im Einzelnen finden sich mannigfache Variationen in der An-
ordnung der Stereomstrnge, wie uns die Querschnittsl)ilder durch den
Schaft von drei Pflanzen lehren.

Bei Arum maculatum (Fig. 39) bilden den Skelettcylinder
24 peripher gelegene Stereomstrnge, deren Querschnitte, um sie
kenntlicli zu machen, schraffirt sind; sie sind von einander getrennt
durch breite Streifen von grnem Assimilationsgewebe, das die Rolle
eines Fllmaterials spielt und sich auch noch unter der Rinde in
dnner Schicht ausbreitet.

Der Querschnitt durch den Stengel einer Graminee. INIolinia
coerulea (Fig. 40), zeigt uns die Stereomstrnge zu einem ge-
schlossenen Cylindermantel verbunden, dessen Biegungsfestigkeit
noch durch longitudinal verlaufende, von seiner Aussen- und Innen-
flche vorspringende Stereomrippen erhht ist. Die Zwischen-

Die usseren Factoren der organischen Entwicklung.

105

rume zwischen den usseren Rippen und der Epidermis werden
wieder durch Assimihxtiousgewebe ausgefllt, whrend in die nach
innen vorspringenden Rippen die Mestombndel , das Nahrung lei-
tende Gewebe, eingebettet sind.

Fig. 39. Querschnitt durch
den Blthensehaft von Arum
maculatum mit 24 peripherischen
Stereomstrngen, deren Querschnitte
schraffirt sind. Die brigen, ber den
ganzen Querschnitt zerstreuten, hell ge-
lassenen, umschriebenen kleinen Par-
tieen sind Querschnitte der die Nahrung
leitenden Strnge. Nach Potonie Fig. 8.

Fig. 40. Querschnitt durch den
hohlen Stengel von Molinia coerulea.

In den schraffirten, geripi>ten Skelett-Hohl-
cylinder sind die Mestombndel eingebettet.
Die sich an die Innenflche des Cylinders an-
lehnenden grsseren Bndel sind von Stereom
umgeben, welches mit dem Cylinder in Ver-
bindung steht. Zu usserst die Epidermis.
Nach PoTONiK Fig. 10.

Ein ebenfalls geschlossener, aber innen
und aussen glatt begrenzter Cylindermantel
von Stereom ist drittens auf dem Querschnitt
durch den Blthensehaft von Anthericus
Liliago (Fig. 41) zu sehen. Nach aussen
von ihm liegt wieder eine ziemlich dicke
Schicht von Assimilatiousgewebe und die Epi-
dermis.

Der Raum im Innern des Skelettcyliuders
kann bei den Ptlauzen eine sehr verschieden-
artige Fllung zeigen, welche aber in allen
Fllen mechanisch ohne Bedeutung ist. Bei
Arum maculatum und Anthericus findet sich
weiches Parenchymgewebe, in welchem Ge-
fssstrnge ihren Weg nehmen , deren Quer-
schnitte in den Figuren von dem Stereom-
gewebe durch Fortfall der Schraffiruug zu
unterscheiden sind. An strker verholzten
Stengeln wird die im Skelettcylinder ein-
geschlossene und leicht aus ihm herauszu-
lsende Fllmasse auch als Mark bezeichnet
(Hollundermark, INIark der Sonnenblume). Bei

den meisten Grsern und vielen andern PHanzen sind die Schfte im
Innern ganz hohl und lufthaltig, wie die zu Trgern beim Hausbau
verwandten eisernen Hohlevlinder.

Fig. 41. Querschnitt
durch den Blthen-
sehaft von Antheric. Li-
liago. Zwischen der schraf-
firten Skelettpartie und der
Epidermis befindet sich ein
Ring von Assimilationsge-
webe, lieber den centralen
Theil des Querschnitts fin-
den sich Mestombndel zer-
streut, von denen sich einige
an die Innenflche des Ske-
lettcylinders anlegen. Nach
Potonie Fig. 11.

106 Achtes Capitel.

Als constiuctives Material dient das mechanische Gewebe bei den
PHanzen noch zu andern Zwecken als zur Herstellung biegungsfester
Organe und lsst dann auch in diesen Fllen wieder eine dem Zweck
entsprechende Anordnung erkennen. Auf manche Pflauzeu-
t heile wirken nur Zugkrfte in ihrer Lngsrichtung
ein, wie besonders auf die meisten unterirdischen Theile. Die Haupt-
wurzeln eines vom Winde heftig bewegten Baumes haben einen oft
gewaltigen Zug auszuhalten. Zugfest mssen ferner manche Stengel
sein, die schwere, nach al)wrts hngende Frchte: Kirschen, Aepfel,
Krbisse, zu tragen haben. Einen contiuuirlichen Zug erfahren endlich
die Stengel untergetauchter WasserpHanzeu, welche mit ihren Blttern
im strmenden Wasser flottiren, wie Ranunculus tiuviatilis.

Die Zugfestigkeit einer Construction hngt von der
Masse des verwandten widerstandsfhigen Materials,
von der Grsse seines Querschnitts ab; und es ist am zweck-
mssigsten , wenn das Material auf einen einzigen Strang zusammen
gedrngt ist. Im Gegensatz zu den Pflanzeutheilen , welche auf Be-
wegungsfestigkeit gebaut sind, mssen die auf Zug in Anspruch ge-
nommenen Organe die mechanischen Gewebe mehr oder minder zu
einem Strang vereinigt haben, welcher die Mitte der Wurzel oder des
Stengels einnimmt. Das ist in der That bei den oben aufgefhrten
Organen auch mehr oder minder der Fall.

) Die mechanischen Einrichtungen bei Thieren.

Wie bei den PHanzen das Stereom, ist bei den Wirbelthieren
das Knochengewebe in vielen Fllen offenbar nach den Vorschriften
der Ingenieurwissenschaften zur Bildung biegungsfester Sttzen mit
dem Aufwand der geringsten Menge zweckdienlichen jNIaterials aus-
genutzt worden. Die langen Rhrenknochen sind nach dem Princip
des Hohlcylinders gebildet. Ein Mantel compacter Knochensubstanz
umschliesst einen von mechanisch indifferenter Substanz und gelbem
Knochenmark ausgefllten Raum. Beim Studium der Entwicklung
der Rhrenknochen kann man verfolgen, wie in demselben Maasse,
als sich an der Oberflche der erst knorpeligen , spter spongisen
Skelettanlage eine Scheide compacter Knochensubstanz entwickelt, die
mechanisch liberflssig werdenden centralen Theile allmhlicli resorbirt
und in Fettgewebe umgewandelt werden, Oder die Rhrenknochen
werden , wie bei den Vgeln . pneumatisch , indem Ausstlpungen der
Lungenflgel in sie hineinwachsen.

Eine noch wunderbarere, nach mechanischen Princii)ien durch-
gefhrte Architektur, deren Abhngigkeit von Zug und Druck
sich nachweisen lsst. findet sich in der spongisen Knochen-
substanz, an den Enden der Rhrenknochen, in den Wirlielkrpern
in den Hand- und Fusswurzelknochen. Den Einl)lick in das Wesen der-
selben verdankt die Wissenschaft dem glcklichen Umstnde, dass
Hermann von Meyek, als er sich mit der feineren Structur der
Knochenspongiosa beschftigte, den Begrnder der graphischen Statik,
CuLMANN, als Berather zur Seite hatte.

Besonders lehrreich ist das obere P'.n de desFemur geworden,
welches man seiner Form und Aufgabe nach einem Kr ahn ver-
gleichen kann. Wie Julius Wolff in seiner Geschichte der Knochen-
architektur erzhlt , bemerkte Culmann bei Betrachtung der Meyek-

Die usseren Factoren der organischen Entwicklung.

107

sehen Prparate, dass die Spongiosablkchen an vielen Stellen des
menschlichen Krpers in denselben Linien aufgebaut sind,
welche er fr solche Krper zu zeichnen gelehrt hatte,
die hnliche Formen haben wie die betreffenden
Knochen und hnlichen Krfteeinwirkungen ausgesetzt
sind, wie diese". Er zeichnete nun einen Knochen (Fig. 42), dem
er die Umrisse des oberen Endes eines menschlichen Oberschenkels gab,
und bei dem er eine den Verhltnissen beim Menschen entsprechende
statische Inanspruchnahme aunalim. In
diesen Krahn Hess er unter seiner Auf-
sicht die sogenannten Zug- und Druck-
linien von seinen Schlern hineinzeich-
nen. Es zeigte sich, dass diese Linien in
der That ganz und gar identisch waren
mit denjenigen, welche die Natur am
oberen Ende des Oberschenkels durch
die Richtungen , die sie hier den
Knochenblkchen gegeben, in Wirklich-
keit ausgefhrt hat."

Was versteht man in der Mechanik
unter Zug- und Drucklinieu oder Cur-
ven? Sie zeigen uns die Richtungen
an, in welchen ein belasteter Krper
am meisten durch Zug und Druck in
Anspruch genommen wird und daher
am widerstandskrftigsten gebaut sein
muss. Zugleich sind in der Richtung
der Curven auch die scheerenden Krfte
beseitigt. Ein Krper, welcher, dem
Verlauf der Zug- und Druckcurven ent-
sprechend, aus Stben und Bndern
einer mechanisch brauchbaren Substanz
zusammengesetzt wird, kann eine eben-
solche Belastung aushalten wie ein
solider Krper aus der gleichen Sub-
stanz. Es wird also durch die
Construction dersellje Zweck,
aber in vortheilh afterer Weise,
weil mit einem Minimum von
Material, erreicht.

Von diesen Gesichtspunkten aus-
gehend, wollen wir jetzt die Archi-
tektur des oberen Femurendes
untersuchen. Ein in frontaler Richtung

von ihm angefertigter dnner Durchschnitt (Fournirblatt) ist in Fig. 43
abgebildet und in der nebenstehenden Fig. 44 scheraatisirt wieder-
gegeben. Man sieht von unten nach oben die compacte Knocheu-
substanz, welche unten die Markhhle umgibt, allmhlich dnner
werden und schliesslich zugespitzt aufhren. In demselben Maasse aber,
als dies geschieht, lsen sich von der Subst. compacta in kleinen Ab-
stnden von einander feine Knochenbltter ab, die auf dem Durch-
schnitt in regelmssigen, bestimmt gerichteten Curven weiter verlaufen.
Man kann daher sagen : an dem oberen Epiphysenende blttert sich

Fig. 42. Gebogener Krahn
mit Zug- und Druekerven.
Nach einer Construction von Cul-
MASx aus H. V. Mkyer.

108

Achtes Capitel.

die Coiupacta in Knochenlamelleu der Spongiosa auf, oder mau kaun
auch umgekehrt , wie H. von Meyek und Julius Wolff betonen , die
sogenannte compacte Substanz durch eine Zusammendrngung der
Blkchen der Spongiosa gebildet sein lassen.

Auf dem Fronlaidurchschnitt sind zwei Blttclienzge zu unter-
scheiden, ein von der grossen Trochanterseite ausgehender und ein
an der Adductorenseite gelegener Zug. Die von der Trochanterseite
ausgehenden Curven enden auf der Adductorenseite und umgekehrt.

WieWoLFF auseinandergesetzt hat,
stehen erstens die Enden der Blk-
chen beider Zge berall recht-
winklig auf der oberHchlichen
Rindenschicht des Knochens, zwei-
tens kreuzen sich die unzhligen,
in Curven verlaufenden Blkchen

Fig. 43. Fipr. 44.

Fig. 43. Schnitt (Fournirblatt) durch das obere Ende des Pemur
eines noch nicht ausgewachsenen (15jhrigen) mnnlichen Individuums.

Plmtiigrapliische Abhildunt:^ nach J. Wulff.

Fig. 44. Sehematisirte Abbildung der Architektur des oberen Femur-
endes. Nach H. v. Meyer (1867).

der beiden Seiten, wo sie in ihrem Verlaufe einander schneiden, unter
rechtem Winkel. Die zwischen ihnen gelegenen, von rothem Knochen-
mark ausgefllten Rume sind daher mehr oder minder quadratisch.

Mit den

Augen

des Ingenieurs betrachtet, stellen die von der

,Druck blkchen oder Druck-
in denen die scheerenden Krfte

Adductorenseite ausgehenden Zge
plt teilen dar, d. i. Blkchen,
aufgehobeu sind, und welche zugleich der Druckwirkung der Krper-
last auf die Adductorenseite den erforderliclien Widerstand entgegen-
setzen. Es wird ausschliesslich in den Richtungen dieser Blkchen

Die usseren Factoren der organischen Entwicklung.

109

das obere Ende des Oberschenkels gedrckt, und wenn daher in diesen
Richtungen keine oder nicht entsprechend starke Blkehen vorhanden
wren, so msste der Druck zu einem Zerdrcken des Knochens fhren".
Die Blkehen der Trochanterseite dagegen sind
Zugblkchen, in denen ebenfalls keine scheerenden Krfte strend
wirken, und welche zugleich dem durch die Krperlast bedingten,
auf die Trochanterseite wirkenden Zug den erforderlichen Widerstand
leisten und demnach ein Auseinanderreissen des Knochens zu ver-
hindern bestimmt sind.

Wie in der Construction des Krahus (Fig. 42) die Zug- und Druck-
linien, so drngen sich am Femur (Fig. 43) die Blkehen der Spongiosa
gegen das Mittelstck des Knochens hin zu compactem Gefge zu-
sammen, welches am festesten und dicksten sein muss gegen das Mittel-
" " ' des Knochens hin", weil hier die grsste

muss.

Architektur der

Verhltnisse als

sie ist gewhu-

iu einer

und

ein-

Biegungsfestigkeit vorhanden sem

In den meisten Fllen ist die
Spongiosa fr einfachere statische
am Obern Femurende eingerichtet:
lieh nur einem Druck durch Belastung
Richtung unterworfen. Als lehrreichstes
fachstes Beispiel hierfr fhrt H. Meyer das untere
Ende der Tibia an.

Auch hier beginnt wieder nach dem Gelenkende
zu die compacte Knochensubstanz sich erheblich
zu verdnnen, wobei sie sich allmhlich in ein
System parallel verlaufender Kuochenplttchen auf-
lst, welche nach unten ein wenig auseinander
weichen und auf der dnnen, compacten Rinden-
substanz der Gelenkflche in ihrer ganzen Aus-
dehnung senkrecht enden. Verbunden werden sie
unter einander durch Plttchen, die sie in senk-
rechter Richtung rechtwinklig schneiden. Auf diese
Weise wird ein Ausweichen oder Ausbiegen 'eines
Plttchens bei gesteigertem Druck unmglich ge-
macht. Durch die Zerlegung der compacten Kuochen-
substanz in Lamellen, welche sich wie Strebepfeiler
von der unteren Gelenktlche erheben und den
spongisen Bau des unteren Gelenkendes bedingen,
wird der durch das Mittelstck der Tibia von oben
her fortgesetzte Druck gleichmssig auf die ganze
theilt und auf die ganze entsprechende Gelenkflche des
fortgepflanzt.

Noch mehr als die Architektur normaler Knochen ist fr die
Lehre, dass die Gestaltungsprocesse der Organismen durch ussere
Factoren beeinflusst werden, von Bedeutung der Nachweis, dass
die Architektur eines Knochens etwas Vernderliches
ist und, wie Wolff und Roux nachzuweisen versucht
haben, whrend des Lebens Transformationen" er-
fahren kann.

Wenn bei Brchen oder in Folge anderer krankhafter Strungen
die Knochen einer vernderten Gebrauchsweise unterliegen und anderen
mechanischen Bedingungen zu gengen haben, indem die Richtungen
des strksten Zuges und Druckes nicht mehr dieselben geblieben sind,

Fig. 45. Fronta-
ler Durchschnitt
durch das untere
Ende der Tibia.
Schema nach H
Meyer.

V.

Gelenkflche ver-

Astragalus

110

Achtes Capitel.

ich
mit

or P _

SO beginnen allmhlicli die Knochenplttchen an den Stellen, wo sie
nicht mehr mechanisch in Anspruch genommen werden, zu sehwinden
whrend sich nun Plttchen der vernderten Lage der Zug- und"
Druckcurven entsprechend entwickeln.

An vielen Fracturenprparaten," lemerkt Jul. Wulff, hatte
beobachten knnen, dass in der That jedes Mal. wenn die Fractur
einer von der Norm abweichenden Winkelstellung der Fragmente
heilt war, eine neue Architektur des Knochens sich
bildet hatte, die den neuen statischen Verhltnissen
entsprach. Und das Merkwrdigste und am eclatantesten den
mathematischen Erwgungen Entsprechende war hierbei der Umstand,
dass die Architekturumwandlungen sich bis in sehr weit von der
Bruchstelle entlegene Stellen des Knochens hin erstreckten, dass sie
sich beispielsweise bei Diaphysenbrchen langer Knochen an den weit
entfernten Gelenkeudeu dieser Knochen bemerklich machten."

Ebenso hatte ihm das Studium rhachitisch verbogener Knochen
gezeigt, dass sowohl in der neutralen Faserschicht , als in der senk-
recht zu ihr stehenden Knochenschicht eine ganz neue, den neuen
mechanischen Verhltnissen genau entsprechende Architektur entsteht.'"

Zu demselben Ergebniss wurde Roux durch das Studium einer
Kniegelenks- Ankylose gefhrt.

Literatur zu Capitel VIII.

1) Karl von Bardeleben. Beitrge zur Anatomie der Wirbelsule. Jena 1874.

2) Born, l'eber Druckversuche an Frosc/ieierv. Anatom. Anzeiger 1893.

3) Derselbe. Neue Compressionsversuche an Froscheiern. Jahresher. d. sehles. Gesellsch.

f. vaterl. Cultur. 1894.

4) Derselbe. Ueber den Einuss der Schwere auf das Frosehei. Archiv f. mikrosk. Anat.

Bd. xxir.

5) H. Driesch. Entwicklungsmechanische Studien IT. Zeit sehr. J. wiss. Zool. Bd. LJ'.

1893. *

6) Derselbe. Zur Verlagerung der Blastomeren des Eehinideneiea. Anat. Anz. Bd. VIII.

1893.

7) Hegler. Ueber den Einuss von Zugkrften auf die Festigkeit und die Ausbildung

mechanischer Gewebe in Pflanzen. Sitzungsbcr. d. schs. Gesellsch. d. Wissensch. 1891
S. 638.

8) Heider. Ueber die Bedeutung der Furchung gepresster Eier. Archiv fr Entwickl.-

Mech. Bd. V. 1897.

9) Oscar Hertwig. Welchen Einuss bt die Schwerkraft auf die Theilung der Zellen?

1884. Jena, Fischer' s Verlag.

10) Derselbe. Ueber den Werth der ersten Furchunyszellen fr die Organbildung des

Embryo. Experimentelle Studien am Frosch- und IVitonei. Archiv f. mikrosk. Anat.
Bd. XLII. 1893. "

11) Derselbe. Ueber einige am befruchteten Frosehei durch Centnfugalkraft hervorgei'ufene

Michanomorphosen. Sitzung sber. der knigl. preuss. Akad. der Wissensch. in Berlin,
math.-phys. Classe. 1897.

12) L. Kny. Ueber den Einfluss von Zug und Druck auf die Richtung der Scheidewnde

in sich theilenden Jflanzenzellen. Berichte d. deutschen bot. Gesellsch. Bd. XIV. 189(i.

13) Keller. Biologische Studie. Biolog. Centralbl. Bd. XVII Nr. 3. 1897.

14) Hermann Meyer. Die Statik und Mechanik des menschliehen Knochengerstes. 1873.

15) Derselbe. Die Architektur der Spongiosa. Zehnter Beitrag zur Mechanik des mensch-

lichen 'nocfiengerstes. ^irchiv f. Anat. u. Fhysiol. Jahrg. 1867.

16) Morgan. Experimtntal studies on Echinoderm Eggs. Anat. Anzeiger Bd. 9. 1894.

17) Pflger. Ueber die Einwirkung der Schwerkraft und anderer Bedingungeti auf die

Richtung der ZelUheilung. 3 Abhandl. Archiv fr die ges. Fhysiol. Bd. XXXIV.
1884.

Die usseren Factoren der organischen Entwicklung. Hl

18) Henry Potonie. Las Skelett der Pflanzen. Sammlung gemeinverstndlicher , wissen-

schaftlicher Tortrge, Serie X FI. J88^.

19) "Wilhelra Roux. Gesammelte Abhandlungen ber Entwicklung smeehanik der Organismen.

Bd. I. Functionelle Anpassung. Leipzig 189').

20) Derselbe. Beschreibung und Erluterung einer knche^-nen K)iiegelenks- Ankylose. 188-5.

21) Derselbe. Ueber die Entwicklung des Froscheies bei Aufhebung der richtenden Wirkung

der Schwere.

22) Derselbe. Ueber die Bestimmung der Hauptrtchtungen des Froschembryos im Ei und

ber die erste Theilung des Froscheies. Breslauer rztliche Zeitschrift 188.').
28) Jul. Sachs. Vorlesungen ber Pflanzenphysiologie. 1882.

24) Derselbe. Mechanomorphose wid Phylogenie. Flora Bd. LXXVIII. 1894.

25) Oscar Sehultze. Ueber die unbedingte Abhngigkeit normaler thieriseJier Gestaltung

von der Wirkung der Schwerkraft. J'er/iandl. der anat. Gesellsch., 8. Versammlung.

26) Schwendener. Das rnechanische Princip im anatomischen Bau der Monocolylen. 1874.

27) Sedillot. De tinfluence des fonctions sur la sfructure et la forme des organes. Comptes

rendus d l'acadi'mie des sciences de Paris T. 59 pag. 539. 1864.

28) Herbert Spencer. Die Principicn dei- Biologie. Bd. II. 1877. S. 274 283.

S. 20.5224 etc.

29) Vchting. Ueber die ITieilbarkeit und die Wirkung innerer und usserer Krfte auf

Organbildung in Pflanzent heilen. P/lgers Archiv Bd. XV. 1877.

30) Derselbe. Ueber Organbildung im Pflanzenreich. Heft 1 u. 2. Bonn 1878 u. 1884.

31) Gr. "Wetzel. Transplantationsversuche mit Hydra. Arch. f. mikrosk. Anat. 1898.

32) "Wilson. On cleavage and mosaik work. Archiv fr Entwicklungsmechanik Bd. III.

1896.

33) Julius Wolff. Das Gesetz der Transformation hei Knochen. 1892.

34) Derselbe. Ueber die innere Arehitektrir der Knochen. Virchow's Archiv Bd. L. 1870.

35) H. E. Ziegler. Ueber Furchung unter Pressung. Verhandl d. anat. Gesellsch. 1894.

36) Derselbe. Untersuchungen ber die Zelltheilung. Verhandl. d. deutsch, zool. Gesellsch.

1895.

NEUNTES CAPITEL.

Die Kussoren Factoreii der organischen Entwicklunsr.

(Foitsetzuug.)

4. Das Licht.

Schon l)ei Besprechung der Irritabilitt des Protoplasmas haben
wir das Licht (I. Buch Seite 81) als eine wichtige Reizquelle kennen
gelernt. Auch viele formative Processe vielzelliger Organismen stehen
unter seiner Herrschaft. An manchen wachsenden Organen knnen
auffllige Vernderungen sowohl durch Belichtung und durch Ver-
dunkelung, als auch durch Verwendung von Strahlen verschiedener
Brechbarkeit hervorgerufen werden.

Zu Experimenten auf diesem Gebiete sind Pflanzen viel geeignetere
Objecto als thierische Organismen; sie reagiren viel leichter und in-
tensiver als diese. Sie leliren uns an zahlreichen verschiedenartigen
Beispielen auf das Unzweideutigste , dass man durch experimentelle
Eingriffe den Ort, an welchem sich specitische Organe am Pdanzen-
krper aus])ilden sollen, willkiirlich verndern und bestimmen kann,
je nacli der Richtung, in welcher man Lichtstrahlen einfallen lsst.

Als eines der lehrreichsten Beispiele sind die Prothallien der
Farnkruter zu nennen, wie aus den Experimenten von Leitoeb
hervorgellt. Die Prothallien sind dnne, auf feuchter Erde wachsende
Plttchen grner Zellen, welche an ihrer der P^rde zugekehrten Unter-
seite Wurzelfdchen, sowie weibliche und mnnliche Geschlechtsorgane
(Archegonien und Antheridien) normaler Weise entwickeln. An ihnen
gelingt es, durch knstlichen Eingriff nach "Willkr zu bestimmen, ob
die genannten Organe auf der oberen oder unteren Seite der Zellen-
l)latte entstehen sollen.

Man verschafft sich, wie es zuerst Leitgeb gethan hat, das zum
Experimentircn geeignete Material dadurch, dass man die Sporen
eines feuchte Orte liebenden Farnkrautes, Ceratopteris thalictroides,
auf die Obertiche einer Nhrstofflsung ausst, ^lan hat es dann in
seiner Hand, die Prothallien, welche sich aus den Sporen als schwim-
mende IMatten entwickeln , entweder von ihrer olieren oder unteren
Seite zu beleucliti'U. Bei Beleuchtung von ol)en entstehen die Wurzeln,
Antheridien und Archegonien wie unter normalen Verhltnissen an
der unteren, beschatteten Flche. Bei P^infall des Lichtes von unten

Neuntes Capitel. Die usseren Factoren der organischen Entwicklung. 113

dagegen ndeit sich das Yerhltniss: Die Protliallieu wacliseu in
die Flssigkeit hinein, dem einfallenden Lichte entgegen, krmmen
sich aber, sobald sie die eigentliche Flche zu entwickeln beginnen,
so dass die eine Seite der letzteren senkrecht zum einfallenden Lichte
gestellt wird." Beide Hchen verhalten sich jetzt in Bezug auf ihre
Umgebung gleich, da sie beide von Wasser umsplt werden. Nur in
ihrer Beleuchtung besteht ein Unterschied und veranlasst, dass die
Archegonien und die Wurzelfasern sich nun au der oberen oder der
Schattenseite entwickeln.

In hnlicher Weise lsst sich auch l)ei einigen Phanerogamen
der Ort der Wurzelbildung durch die Richtung der Beleuchtung be-
einflussen. Als geeignetes Versuchsobject ist von Vchting eine kleine
Cactee, Lepismium radicans, und von Sachs der Epheu empfohlen
worden. Lepismium besteht aus breiten, plattgedrckten Stengeln
mit flgelartig vorspringenden Kanten, die mit kleinen, schuppenartigen
Blttchen bedeckt sind. Die Stengel kriechen auf der Erde hin oder
erheben sich ein wenig ber sie; in der Mitte ihrer unteren Seite

^ / 7 A C

Fig. 46. Epheuspross (Hedera Helix). A Seit mehreren Tagen von der
Rckenseite, B ebenso von der Bauchseite her beleuchtet ; C ein spterer, aus B hervor-
gegangener Zustand. Nach Sachs Fig. 'i?Jd.

erzeugen sie in Lngsreihen angeordnete Luftwurzeln. Die Unter-
suchung ergibt nun," wie Vchting mittheilt, dass die Wurzeln stets
auf derjenigen Seite des Stengels gebildet werden, welche am
schwchsten beleuchtet ist; nie auf derjenigen, Avelche vom direct
einfallenden Licht getroffen wird. Bindet man die Zweige vertical
und stellt sie so , dass die eine Seite vom Licht getroffen wird , so
entstehen die Wurzeln auf der Schattenseite. Sind hier nun mehrere
Wurzeln gebildet, und man kehrt die Pflanze um, so dass die frhere
Schattenseite nunmehr zur beleuchteten wird , so werden die neuen
Wurzeln wieder auf der Schattenseite erzeugt. Befestigt man Zweige
so, dass sie horizontal vom Topfe abstehen und auf keiner Seite von
einem beschattenden Gegenstand berhrt werden was durch ge-
eignete Manipulation leicht zu erreichen ist und lsst das Licht
von oben einfallen, so entstehen die Wurzeln auf der Unterseite.
Bringt man nun den Topf so an, dass die Zweige ihre horizontale
Stellung behalten, jedoch von unten beleuchtet werden, so bilden sich
die neu entstehenden Wurzeln auf der Oberseite."

Ein genau entsprechendes Verhalten hat Sachs beim Epheu
(Hedera , Fig. 46) festgestellt. Wenn unter normalen Verhltnissen

Hertwig, Allgem. Anatomie u. Physiologie der Gewebe. 8

114 Neuntes Capitel.

seine Zweige auf einer Uuterlame hinklettern, entwickeln sieh Haft-
wurzeln nur an der ihr zugekehrten Flche, welche man als die untere
bezeichnet und welche zugleich die beschattete ist. Das ist auch der
Fall . wenn ein einzelner Zweig frei schwebend in horizontaler Rich-
tung gezogen wird, so dass seine untere Flche nach alnvrts gekehrt
ist. Dagegen wird die Wurzelbildung hier unterdrckt, sowie man
lngere Zeit das Licht auf sie einfallen lsst, und es entstehen unter
diesen Bedingungen nun die Luftwurzeln auf der ursprnglichen
Rcken- oder Lichtseite.

Nicht minder beweisend fr den Einfluss des Lichtes sind die von
YCHTiNG an Weideuzweigen ausgefhrten Experimente. Unter
der Rinde jhriger Zweige finden sich bei vielen Weidenarten Anlagen,
welche unter geeigneten Bedingungen zu Wurzeln auswachsen. Dies
geschieht aber nur auf der vom Licht abgewandten Seite; um zu
erzielen , dass an einem Zweig ringsum die Anlagen zu Wurzeln
auswachsen. muss man den betreffenden Abschnitt, an dem dies ge-
schehen soll , mit einer schwarzen Hlse umgeben und dadurch vor
der directen Einwirkung des Lichtes schtzen.

Auch alle mit der Fortpflanzung der Gewchse
zusammenhngenden Processe sind vom Licht oft
ausserordentlich a b h n g i g. Besonders die umfassenden Unter-
suchungen von Klebs haben uns auf diesem Gebiete mit interessanten
Thatsachen bekannt gemacht. Als einen lehrreichen Fall whle ich
unter andern die Entwicklung von Funaria h ygrometrica .
einem kleinen, weitverbreiteten Laubmoos.

Sporen, die auf eine Nhrlsung ausgest werden, entwickeln
zuerst, wie bei allen Lebermoosen, eine Art Vorkeim, das Pr o to-
ne ma, welches einer Fadenalge sehr hnlich aussieht und frher
auch als eine solche angesehen wurde. An ihm entstehen erst nach
einigen Wochen durch ungeschlechtliche Sprossung als eine zweite
Geschlechtsgeneration die kleinen MoospHnzchen. Fr ihre Ent-
stehung ist aber eine nicht zu schwache Belichtung unbedingt noth-
wendig. Denn wenn man eine drei bis vier Wochen alte Cultur von
krftig gewachsenen Protonema hall)dunkel, z. B. im Hintergrunde
eines sonst hellen Zimmers aufstellt, so treten an ihm keine Moos-
knospen auf, whrend dieselben an den am Fenster stehenden Culturen
sich reichlich zeigen",

Klebs hat Culturen von Protonema zwei Jahre lang im Halbdunkel
fortgezchtet. Die Protonemafden assimilirten und wuchsen in dieser
Zeit fortgesetzt weiter, whrend sie unter normalen Verhltnissen zu
Giunde gingen, nachdem sie Moosptinzchen erzeugt hatten. Es
blieli hier also die sonst vergngliche Jugend form ber
die Zeit erhalt(>n, weil sie durch mangelnde Intensitt
des Lichts verhindert war, die hher organisirte Ge-
schlechtsform zu bilden.

Aehnliches ist auch bei einer Ssswassertloridee , Batracho-
spermum, experimentell festgestellt worden.

Ganz anderer Art als in den bisher angefhrten Fllen sind
wied(M- die Vernderungen, welche Gegenwart oder Mangel des Lichts
bei manchen PhantMoganKMi in der Structur einzelner Organe ver-
ursacht. iS'acli den riitersuchungen von Stahl, Geneau de Lamahlieike,
Kellek etc. zeigen die Bltter von Schattenptlanzen eine etwas ab-
weichende Structur von den Blttern von Pflanzen, die im Licht auf-

Die usseren Factoren der organischen Entwicklung.

115

wachsen. Uud dieselben Uuterschiede kann mau aucli beobachten,
wenn Individuen ein und derselben Ptianzenart an schattigen oder
sonnigen Orten gezogen werden.

Die Bltter von stark beleuchteten Pflanzen (SonnenpHanzen)
haben ein Parenchyni, zusammengesetzt aus zwei verschiedenen Zellen-
formen (Fig. 47). Die eine Form, das Pallisadenparenchy m (j;),

Fig. 47. A Querschnitt durch ein Buchenblatt aus halb schattiger
Lage. B Querschnitt durch ein Sonnenblatt der Buche. C Desgleichen
durch ein Buehenblatt von sehr schattigem. Standort. Nach E. Stahl.
p Palli.sadenparenchym. seh Schwammparenchym. l InterceUuIarlcke.

bildet an der nach oben gekehrten Flche des Blattes eine besondere
Schicht von gestreckten , cylindrisch geformten Zellen , die mit ihrer
Lngsachse senkrecht zur Blattobertlche angeordnet sind. In den
Pallisadenzellen ])edecken die Chlorophyllkrner die lngeren Seiten-
wandungen; sie nehmen also eine Profilstellung ein (s. I. Buch S. 86).
Die zweite Gewebsform ist das Schwammparenchym (sc//), zu-
sammengesetzt aus mehr polygonalen oder parallel zur Blattobertlche

8*

WQ Neuntes Capitel.

etwas abgeplatteten Zellen. Sie erzeugen eine mehr oder minder
dicke Schicht unter den Pallisadenzellen an der unteren Flche
des Blattes. Die Chlorophyllkrner nehmen die der Blattobertlche
parallelen Zellwnde ein und betinden sich daher in Eu face- oder
Flchenstelluug. Die Chlorophyllkrner in den Pallisadenzellen werden
von den Lichtstrahlen am strksten getroffen; die Krner in den
Schwammzellen nur von dem abgeschwchten Licht, welches noch von
den darber gelegenen Zellschichten durchgelassen wird. Die
Pallisadenzellen sind die fr starke L i c h t i n t e n s i t t e n .
die flachen Schwammzellen die fr geringe Intensitten
angemessenere Zellenforra."

Durch vergleichendes Studium der Blattstructur hat Stahl ge-
zeigt, dass die Bltter echter SchattenpHanzen , die auf Waldboden
wachsende Oxalis acet.. Mercurialis per. etc. aus Schwammparenchym
aufgebaut sind. Die Bltter von Sonnenptlanzen dagegen, wie Galiuni
verum, Distelarten etc., bestehen vorwiegend aus Pallisadenparenchym.
Lactuca scariola hat an sonnigen Pltzen vertical gestellte Bltter
mit Pallisadenzellen an beiden Flchen. An schattigen Orten wachsende
Exemplare zeigen die Bltter horizontal ausgebreitet, in welchem Falle
fast alles grne Parenchym in Hache Schwammzellen umgewandelt ist.

Was fr erhebliche Unterschiede in der Blattstructur durch starke,
mittlere und sehr schwache Belichtung zu Stande kommen knnen,
dafr liefert eines der lehrreichsten Beispiele nach den Untersuchungen
von Stahl die Buche . welche sich unter unseren Waldbumen am
meisten sehr verschiedenartigen Beleuchtungsbedingungen anzupassen
vermag (Fig. 47). Es unterscheiden sich die Schattenbltter von den
Sonnenblttern sowohl durch ihre geringere Grsse als auch durch ihre
zartere Structur. Es betrug bei zwei unter extremen Beleuchtungs-
bedingungen erwachsenen Blttern die Dicke des Sonnenblattes
(Fig. 41 B) das Dreifache der Dicke des Schattenblattes (C). Be-
trachtet man die Querschnitte solcher Bltter, so wrde mau kaum
glauben, die gleichnamigen Organe einer und derselben PHanzenart
vor sich zu haben."

Im Sounenblatt ist beinahe smmtliches Assimilationsparenchym
als Pallisadengewebe ausgebildet. An die Epidermis der Blattober-
seite grenzt zunchst eine Schicht usserst enger und hoher Pallisaden-
zellen; es folgen weiter nach innen noch ein oder zwei Lagen hn-
licher Zellen. Nur wenige Zellen des Blattinnern zeigen eine der
Blatttlche parallele Ausdehnung; die berwiegende Mehrzahl der
Chlorophyllkrner bedeckt die zur Blatttlche senkrechten Wnde;
verhltnissmssig nur wenige vermgen ihre Lage zu verndern
Flchenstellung mit Protilstellung umzutauschen."

Das Schattenblatt (C) dagegen besteht ganz vorwiegend aus
flachen Sternzellen (ftch). Die Zellen der obersten Zellschichten allein
zeigen eine sich an die der Pallisadenzellen annhernde Form : sie
sind zu Trichterzellen (p) ausgebildet. Die Betrachtung der beiden
Blattquerschnitte (B und C) lehrt uns ausserdem, dass die Hute der
Oberhautzellen verschiedene I)icke und die Intercellularrume ver-
schiedene Grsse erreichen."

Zwischen den beiden Extremen {B und C) kommen je nach der
Helligkeit der Standorte alle denkbaren Mittelstufen vor, von denen in
Fig. 47 J. eine dargestellt ist. Hier liegen unter der Epidermis an

Die usseren Factoren der organischen Entwicklung. 117

der Blattoberseite zwei Reihen von Pallisadenzellen ( jj) , unter ihnen
folgt nach der Bhittimterseite zu Schwanimgewebe (seh).

Entsprechende Ergelmisse gewann G. de Lamarliere bei seinen
Experimentaluntersuchungeu ber den Eintiuss der Beschattung und
Belichtung auf die Entwicklung der Bltter. In der Suune werden
die Bltter dicker und gewinnen eine andere Structur, was sich in
hchstem Grade bei Taxus baccata zeigte. Die Verdickung der Sonnen-
bltter betrug hier unter Umstnden 50 bis 100 "/o der Dicke der
Schattenbltter. Sie war vor allen Dingen durch eine Vermehrung
des Pallisadengewebes hervorgerufen worden, dessen Durchmesser bei
Schattenblttern 135 in, bei Sonnenblttern 215 u betrgt. Unter dem
Eintiuss starker Belichtung ist in vielen Fllen entweder eine zweite
Pallisadenzellschicht oder ein dichteres Zellgewebe entstanden, welche
beide den Schatteupflanzen fehlen.

Aehnliche Vernderungen der Structur durch das Licht lassen
sich aus dem PHanzenreich noch in grosser Anzahl zusammenstellen.

Dass im Thierreich das Licht auf die Entwicklung einzelner
Orgaue hemmend oder frdernd einwirkt oder sogar Structureu ver-
ndert, ist hier schwieriger zu beobachten. Trotzdem fehlt es auch
im Thierreich an beweisenden Beispielen nicht. Ueber einige be-
richtet LoEB in seinen Experimentaluntersuchungeu ber den Ein-
tiuss des Lichtes auf die Organbildung bei Thieren:

Das Polypenstckchen Enden dri um racemosum lsst
sich in einem Seewasseraquarium gut cultiviren, verliert aber in den
ersten Tagen wahrscheinlich in Folge der mit dem Sammeln des
Materials verbundeneu Insulte" alle Polypenkpfchen, die bald darauf
von dem Stamm aus durch neue ersetzt werden. Bei diesem Regene-
rationsprocess spielt das Licht mit eine wesentliche Rolle, wie sich
leicht nachweisen lsst, wenn man einen Theil der Stckchen, welche
die Polypen verloren haben, im Licht, einen anderen Theil im Dunkeln,
aber sonst unter genau den gleichen Bedingvmgeu cultivirt. Bei den
])elichteten Culturen entwickeln sich im Laufe von fnf Tagen zahl-
reiche neue Polypen, whrend im Dunkeln kein einziger in dieser
Zeit gel)ildet wird. Selbst n a c h d r e i W o c h e n war u o c h k e i n e
Neubildung eingetreten; sie kann aber sofort noch hervor-
gerufen werden, wenn mau die im Dunkeln gehalteneu Thiere jetzt
gleichfalls ins Licht bringt. In der kurzen Zeit von fnf Tagen w^erden
dann alle Stmmchen mit neu erzeugten Polypen bedeckt.

Aus anderen Versuchen geht hervor, dass durch Beleuchtung
oder Mangel an Licht die Frbung (l e r K r p e r o b e r f 1 c h e
in hohem Maasse verndert werden kann. Flemming hat
dies fr Salamanderlarven, Loeb fr Fundulusembryonen festgestellt.

Wenn man jngere Salamanderlarven im Halbdunkel hlt,
so nehmen sie durch strkere Pigmententwickluug eine dunklere Farbe
an. Werden sie dagegen in weissen Porzellanschalen im Lichte ge-
zchtet unter sonst gleichen Verhltnissen (Zimmertemperatur, Ftte-
rung mit Tubifex rivulorum etc.), so werden sie hell und gebleicht.
Die Bleichuug, welche sich nach Fischel auch im Dunkeln durch Er-
hhung der Wassertemperatur auf 20*^ C. hervorrufen lsst, beruht
auf einer Abnahme der Menge des Pigments. Nach den Angaben
von Fischel, die Flemming besttigt, ist an den gebleichten Larven
erstens das im Epithel enthaltene Pigment bedeutend an Menge ver-

118 Neuntes Capitel.

mindert; zweitens sind die verstelten Pignieutzellen des Epithels
nur selten mit Fortstzen versehen, meist rund oder eifrmig zusammen-
gezogen ; drittens eudlich sind die grossen, verstelten Pigmentzellen
in der Cutis fast smmtlich auf runde Formen contrahirt".

Ebenso wie bei den Salamanderlarven fllt die Pigmcntiruug von
Fundulusembry onen verschieden aus, je nachdem man sie sich
im Dunkeln oder im Licht entwickeln lsst. Im Lichte entstehen,
besonders in der Haut des Dottersacks, zahlreiche schwarze und rothe
Pigmentzellen, welche auf die Blutgefsse kriechen und sie wie eine
Scheide umhllen". So gewinnen allmhlich die Embryonen mit ihrem
Dottersack ein ganz dunkles Aussehen. Bei der im Dunkeln ge-
haltenen Zucht dagegen bilden sich zwar im Krper des Embryo die
Pigmentzellen, so im Pigmentepithel der Retina in normaler Weise
aus; der Dottersack aber wird vllig hell und durchsichtig; denn es
entstehen hier nur sehr wenige Pigmentzellen, die auch auf die
Blutgefsse kriechen, aber anstatt wie bei den belichteten Embryonen
eine fast lckenlose Scheide zu bilden, nur hier und da vereinzelt
auftreten. In den Maschen zwischen den Geffsen fehlen sie gegen
das Ende der Entwicklung berhaupt.

Dauernder, vollstndiger Lichtmangel ist der Pigmentbilduug
ungnstig. Ein Hhlenthier. wie Proteus anguineus, der Bewohner
der Adelslterger Grotte, ist daher vollkommen farblos. Er wird aber
durch Pigmentl)ildung wieder etwas dunkler, wenn er im Aquarium
bei Lichtzutritt gezchtet wird (Eimer).

Auf die organischen Processe, und dadurch auch auf
die G e s t a 1 1 b i 1 d n u g . ben die strker brechbaren, die
ultravioletten und die blauen Strahlen des Spectrums
einen anregenden Einfluss aus, whrend die schwcher
brechbaren, rothen Strahlen in ihrer Wirkung dem
vlligen Mangel des Lichtes gleich kommen. Es gilt dies
wieder sowohl von Pflanzen wie von Thieren.

Sachs zchtete Jahre lang Pflanzen von Tropaeolum malus
in halbgeschlossenen Ksten, deren eine Seite, von welcher allein
Lieht einfallen konnte, mit einer glsernen Cuvette geschlossen war.
In der Hlfte der Ksten wurde die Cuvette mit reinem Wasser,
in der anderen Hlfte mit einer Lsung von schwefelsaurem Chinin
gefllt, durch welches die ultravioletten Strahlen durch Fluorescenz
in Strahlen geringerer Brechbarkeit umgewandelt werden. p]s zeigte
sich bei den Versuchen, dass in den Fllen, wo das Licht durch die
Chininlsung ging, die Blut henbildun g unterdrckt wurde;
denn von 26 Pflanzen eines Versuches bildete nur eine einzige eine
verkmmerte Blthe, whrend bei normaler Beleuchtung von 20 Pflanzen
56 Blthen entwickelt wurden.

Ein analoges Ergebniss erhielt Loeb bei entsprechenden Versuchen
mit dem schon oben erwhnten E u d e n d r i u m r a ce m o s u m. Er be-
lichtete die Stckchen durch Strahlen . welche entweder durch rothe
oder durch ])laue Glasscheiben durchgehen nmssten. Witder zeigte
es sich aiisiiahiiislos. dass nur die strkei- brechl)aren (blauen) Strahlen
die Polypellbildung l)egnstigen . whrend <lie weniger l)rechbaren
(rothen) Strahlen wie die Dunkelheit wirken". Die in blauem Licht
neugebildeten Polypen gingen sogar nachtrglich noch zu Grunde, wenn
sie in rothes Licht gebracht wurden.

Die usseren Factoreu der organischen Entwicklung.

119

5. Die Temperatur.

Die organischen Gestaltungsprocesse werden durch Temperatur-
unterschiede in noch hherem Maasse als durch das Licht beeinflusst,
so vor allen Dingen und in der aufflligsten Weise die Geschwindig-
keit des Wachsthums. Durch eine systematisch durchgefhrte Unter-
suchung habe ich fr die Eier von Rana fusca und Rana esculenta
nachgewiesen, wie ein bestimmtes Stadium der Entwicklung fr jeden
Temperaturgrad eine verschiedene, genau normirte Zeitdauer zu seiner
Vollendung gebraucht, und wie in Folge dessen durch Erhhung und
Erniedrigung der Temperatur die allergrssten Entwicklungsdifferenzen
hervorgerufen werden knnen.

Zur Veranschau- _

lichung des Verhlt- q ^

nisses diene Fig. 48. Sie ^ /-- ; -x /

zeigt uns vier Frosch- .a^ / > ^

eier, die seit der Vor-
nahme der knstlich
ausgefhrten Befruch-
tung genau drei Tage
alt, dabei aber in ihrer
Entwicklung sehr un-
gleich weit vorgerckt
sind. Denn das erste Ei
hat eben die Gastrula-
tion beendet, das zweite
hat die Medullarplatte
entwickelt, deren Rn-
der sich als Medullar-
wlste ber die Ober-
flche deutlich zu er-
heben beginnen. Das
dritte hat sich schon
zur Lnge von 5 mm
gestreckt. Hinten ist
das Schwanzende, vorn
der Kopf abgesetzt, an
welchem sich die Haft-
npfe bereits angelegt
haben und die Kiemen
als kleine Hcker lier-
vorsprossen. Der vierte

Embryo hat im Vergleich zum dritten eine Lngenzuuahme von 2,5 mm
erfahren ; ist also jetzt 7,5 mm lang geworden. Die Kiendicker sind
zu ansehnlichen Bscheln ausgewachsen; der 3,5 mm lange Ruder-
schwanz hat sich in einen aus Chorda, Rckenmark und vielen
Muskelsegmenten zusammengesetzten Axentheil und in einen dnnen,
durchsichtigen Flossensaura gesondert.

Die erheblichen Differenzen in der Entwicklung der vier Eier
sind einzig und allein dadurch hervorgerufen worden, dass das erste
sich bei einer constanten Wassertemperatur von 10*^ C. , das zweite
bei 15 C, das dritte bei 20" C. und das vierte bei 24" C. entwickelt
hat. Um das Stadium, welches bei 24" C. schon am Ende des dritten

Fig. 48. Vier Froseheier, w^elche
sich nach der Befruchtung drei Tage
entwickelt haben.

A Ei auf dem Gastrulastadium mit
rundem Blastoporus, entwickelt bei 10 C.
B Ei mit Medullarplatte, deren Rnder
zu Medullarwlsten erhoben sind , ent-
wickelt bei 15 C. C Embryo mit kleinen
Kiemenhckern , entwickelt bei 20 C.
B Embryo mit Kiemenbscheln und langem
Euderschwanz, entwickelt bei 24 C.

>-j*

1 20 Neuntes Capitel.

Tages eintritt, zu erreichen, braucht das Ei von Rana fusca bei 10^ C.
1314 Tage, bei 15 ^ C. 7 Tage, bei 20" C. 4 Tage.

Aber nicht nur die Zeitdauer des Entwicklungsi)rocesses , auch
seine Form kann in dieser und jeuer Weise durch die Wirkung der
Temperatur verndert werden.

Fr manche Pflanzen- und Thierarteu ist durch Experimente
festgestellt, dass extreme Temperaturunterschiede zur Folge haben,
dass sich aus einer Anlage entweder nur die mnnliche oder nur die
weibliche Form entwickelt.

Melonen und Gurken, welche an demselben Stamme mnnliche
und weibliche Blthen erzeugen, entwickeln bei hoher Temperatur
nur die mnnliche, im Schatten und bei Feuchtigkeit dagegen nur die
weibliche Form.

Pendants zu den bei manchen Pflanzen erhaltenen Versuchs-
ergebnissen finden sich auch auf thierischem Gebiet. Der franzsische
Experimentator Maupas ist bei Versuchen ii])er die Bestimmung des
Geschlechts zu sehr lehrreichen Ergebnissen bei Hydatina senta,
einer Rotatorie, gelangt. Unter gewhnlichen Verhltnissen legen
manche Weibchen von Hydatina nur Eier, welche wieder Weibchen
hervorbringen; andere Individuen dagegen nur Eier, aus welchen sich
ausschliesslich Mnnchen entwickeln. Der Experimentator kann in-
dessen durch Erhhung oder Erniedrigung der Temperatur zur Zeit,
wenn bei jungen Thieren die Eibildung im Eierstock im Gang ist,
bestimmen, dass sich die Eutwicklungsrichtuug spter zum mnnlichen
oder weiblichen Typus vollzieht. Nach dieser Zeit ist dann allerdings
der Charakter des Eies weder durch Ernhrungsweise, noch durch
Licht oder Temperatur abzundern.

In einem Experiment . bei welchem fnf noch nicht erwachsene
Weibchen von Hydatina bei Zimmertemperatur (26 28*^ C.) gehalten
wurden . erhielt Maupas unter 104 Eiern nur 3 '^/o . welche sich zu
Weibchen entwickelten, dagegen von fnf anderen Weibchen derselben
Zucht, die in einen Klteapparat gebracht wurden (14 15'^C.), nicht
weniger als 95 "o. In einer anderen Versuchsserie wurden junge Tliiere
zuerst einige Tage bei niederer, alsdann bis zum Tode bei hherer
Temperatur gezchtet. Im ersten Zeitraum bringen sie fast ausschliess-
lich Weibchen (7C/o), im zweiten Zeitrume Mnnchen hervor (81*^o).

Die von Maupas gewonnenen Ergebnisse haben krzlich durch
NUSSBAUM eine andere Deutung erfahren, indem er die Entwicklung
des mnnlichen oder des weiblichen Geschlechts nicht durch die im
Experiment gesetzten Temperaturunterschiede, sondern durch gleich-
zeitig in den Zuchtgefssen eintretende Vernderungen in den Er-
nhrungsbedingungen der Rotatorien verursacht sein lsst. Zur Ent-
scheidung der Frage werden noch weitere Versuche abzuwarten sein.
Denn jedenfalls ist die Ernhrung ein Factor, welcher l)ei den Ver-
suchen ber Bestimmung des Gesciilechts mit in erster Linie zu
beachten ist.

Sehr zu Abnderungen geneigt in Folge von Temi)eraturdirterenzen
sind die auf verschiedenartigen Pigmen. tcn beruhenden
Frbungen im thierischen Krper. Hier liegt ein fr experi-
mentelle Untersuchungen sehr geeignetes und lohnendes Gebiet vor.
Verschiedene Untersuchungen, welche von Fischel und Flemming. von
DoKFMEisTEK, Wkis.mann uud FiscHKi; ausgefhrt wurden, haben schon
manche interessante Ergebnisse zu Tage gefrdert.

Die usseren Factoren der organischen Entwicklung. 121

Von FiscHEL und Flemming wurden Larven von Salamandra niacu-
lata in zwei Gruppen getrennt ; die eine von ihnen wurde in liiessendem
Wasser von 5 7" Temperatur, die andere in stehendem Wasser bei
einer Temperatur von 15 18 '^ gezchtet. Bei ersteren nahm die
Haut ein immer dunkleres, schwrzliches Aussehen an; die Wrme-
larven dagegen wurden zusehends heller. Der frher schwarze Grundton
der Farbe wird zunchst ein goldbrauner; am ganzen, frher gleich-
massig schwarzen Rumpfe treten helle Flecke hervor ; am dritten Tage
wird der Grundton mehr gelblich , besonders am Kopfe. In diesem
Stadium verharren die Larven meist lngere Zeit; es kann dieses
Stadium auch wochenlang andauern ; gewhnlich jedoch sind die Larven
nach lngstens zwei Wochen ganz hell."

Wenn die whrend lngerer Zeit in kaltem oder in warmen
Wasser gezchteten Larven nachtrglich noch in Wasser von hherer
oder niederer Temperatur gebracht werden, so tritt jetzt zwar auch
noch eine entsprechende Umfrbung. aber viel langsamer und in viel
geringerem Grade ein. Fischel schliesst hieraus, dass bei Salamander-
larven in jungen Stadien eine weit lebhaftere Reaction des Pigments
auf ussere Reize hin stattfindet, dass ferner die durch Wrme oder
Klte hervorgerufene verschiedene Pigmentirung keinen bloss dem
momentanen Reize der verschiedenen Temperaturen entsprechenden
vorbergehenden Zustand darstellt, sondern dass sie sich allmhlich
stabilisirt und daher um so schwerer vernderlich ist, je lnger sie
bestanden hat". Wrme und Klte vermgen also die Frbung dauernd
zu beeinliussen.

Die interessantesten Versuchsobjecte fr das Studium der Tempe-
ratureinflsse liefern unstreitig die Schmetterlinge mit ihren
prachtvollen, charakteristischen Frbungen. Es gibt unter ihnen eine
grssere Anzahl von Arten, welche unter zwei oder drei verschieden
gefrbten und gezeichneten Formen vorkommen. Die eine von ihnen
entwickelt sich aus Puppen , die berwintert haben , die andere aus
Puppen, welche ihre ganze Entwicklung aus dem Ei, sowie auch die
Raupen- und Puppenmetamorphose in den Frhjahrs- und Sommer-
monaten durchmachen. Die erste oder die Winterform hat daher ihre
Flugzeit im Frhjahr, die letztere oder die Sommerform im Sommer
und Herbst. Beide Formen sind bei einzelnen Arten so verschieden
von einander, dass sie als besondere Species beschrieben worden sind,
bis die Cultur der einen Form aus den Eiern der andern gelang.

Die Erscheinung, dass eine Art in zwei Formen auftritt, die mit der
Jahreszeit variiren. hat man als Saisondimorphismus bezeichnet.
Man kennt einen solchen von Vanessa, von Papilio Ajax, Autocharis,
Ljcaena, von verschiedenen Pierisarten etc. Hire Winterformen werden
als Vanessa Levana, Papilio Ajax Telamonides, Autocharis Belia, Auto-
charis Belemia , Lycaena Polysperchon , Pieris Bryoniae beschrieben ;
die zu ihnen gehrenden Sommerformen sind Vanessa prorsa, Papilio
Ajax Marcellus, Autocharis Ausonia, Autocharis giauca, Lycaena
Amyutas, Pieris Napi.

Durch knstliche Vernderung der Temperatur gelang es nun,
wie Dorfmeister, Weismann und Fischer durch ausgedehnte Experi-
mente nachgewiesen haben , aus der Puppe , welche die Sommerform
liefern sollte, die Winterform oder wenigstens Zwischenfornien zwischen
ihnen, welche allerdings in der Natur gewhnlich nicht gefunden
werden, knstlich zu zchten.

122 Neuntes Capitel.

Weismann hat Puppeu von Vanessa prorsa vier Wochen lang bei
einer Temperatur von 01" R, aufgehoben. Als sie dann in Zimnier-
teniperatur ge])raeht wurden . erhielt er unter den ausgeschlpften
Schmetterlingen eine kleine Anzahl von Exemplaren, welche in ihrer
Frbung so umgewandelt worden waren, dass man sie fr die echte
V. levana htte nehmen knnen; nur wenige glichen der Sommerform,
die meisten stellten Uebergnge zwischen V. levana und V. prorsa dar
und glichen mehr oder minder der sogenannten Prorima , einer zu-
weilen auch im Freien beobachteten Zwischenform, welche mehr oder
weniger noch die Zeichnung von Prorsa besitzt, aber bereits mit vielem
Gelb der Levana vermischt". Bei Pieris Napi hatte Weismann noch
durchgreifenderen Erfolg. Durch dreimonatliche Abkhlung konnte
er alle Exemplare der Sommerform in die AViuterform (var. Bryoniae)
berfhren. Dagegen gelang es ihm nicht, die Wintergeneration von
Vanessa zur Annahme der Sommerform zu zwingen.

Noch umfassender, weil mit Tausenden von Puppen ausgefhrt,
sind die von Fischer vorgenommenen Experimente. Durch Klte er-
hielt er von Vanessa antiopa L. die Variett artemis. Von Vanessa io
die Variett Fischeri. von l'apiiio Machaon eine Abart, die der Winter-
generation entsprach. Ebenso Hessen sich durch hhere Temperaturen
von 34 38*^ C. Vernderungen in der Zeichnung und Frbung hervor-
rufen ; so lieferte Vanessa urticae eine Abart, die der in Sicilien vor-
kommenden var. ichnusa gleicht; Vanessa antiopa ergab die Variett
epione etc.

Auf Grund derartiger Experimente liegt der Schluss nahe, dass
die verschiedenen Varietten, unter denen einzelne Schmetterlingsarten
in der nrdlichen, in der gemssigten und in der heissen Zone auf-
treten, direct durch die Einwirkung des Klimas auch in der freien
Natur entstanden sind. Eimek . welcher dieser Ansicht ist, fhrt zu
ihren Gunsten noch folgende erluternde Beispiele auf.

Der bei uns so gemeine Bluling, Polyommatus Phlaeas. welcher
von Lappland bis Sicilien vorkommt, hat in Lappland nur eine Gene-
ration im Jahr, in Deutschland zwei. Aber erst in Sddeutschland
sind diese beiden Generationen verschieden in Deutschland sind
sie sich noch gleich."

Ein anderer Bluliug. Lycaona Agestis, hat eine doppelte Jahres-
zeitenabartung: der Schmetterling kommt in dreierlei Gestalt vor.
A und B wechseln in Deutschland mit einander ab als Winter- und
Sommerform, B und C dagegen folgen in Italien als Winter- und
Sommerform auf einander. Die Form B kommt also beiden Klimaten
zu, al)er in Deutschland tritt sie als Sommer-, in Italien als Winter-
form auf. Die deutsche Winterform A aber fehlt Italien vollstndig,
die italienische Sommerform dagegen (var. Allous) kommt in Deutsch-
land nicht vor. Damit ist also deutlich eine kleine Kette von ot1enl)ar
durch klimatische Verhltnisse veranlassten Umbildungen gegeben."

6. Chemische Reize.

Auf den Ablauf der zalillosen chemischen Processe, die fr die
Lebensthtigkeit der verschiedenen Gewebe charakteristisch sind und
welche eine grosse Flle eigenthmlicher und conii)licirter Krper,
wie Glutin, Elastin, CliDudrin. Murin, Melanin, Myosin, Myelin etc. etc.
erzeugen, kann es natrlich niclit gleichgiltig sein, welche festen.

Die usseren Facti.ren der organischen Entwicklung. 123

flssigeu und gasfrmigen Stoffe, und in welcher Menge sie in das
chemische Laboratorium des Organismus eingefhrt werden. Denn je
nachdem wird dieser oder jener chemisclie Process im Organismus eine
Abnderung erfahren knnen. Und hierdurch kiumen wieder Wachs-
thums- und Gestaltuugsprocesse in Mitleidenschaft gezogen werden.
Daher bilden denn chemische Krper in festem, flssigem oder gas-
frmigem Zustand mit ihren eigenthmlichen Krften ebenfalls wich-
tige, ausserordentlich mannigfaltige Reize, welche gltich den mecha-
nischen , thermischen etc. die Gestaltbildung und Entwicklungsweise
bei Pflanzen wie bei Thieren direct beeinflussen.

a. Beeinflussung bei Pflanzen.

Es ist bekannt . wie die im Boden enthaltenen Nhrstoffe das
Wachsthum vieler Pflanzen modificiren, wie manche Arten auf einem
fetten oder zu stark gedngten Boden in's Kraut schiessen, aber dabei
nicht zur Blthen- und Fruchtbildung gelangen. Alle Blumenzchter
sind," wie Darwin anfhrt, einstimmig der Ansicht, dass gewisse
Varietten durch sehr unbedeutende Differenzen in der Natur der
knstlichen Erde , in welcher sie gezogen werden , durch den natr-
lichen Boden des Districts afficirt werden."

Ohne geringe Spuren von Eisensalzen zum Beispiel ist eine
normale Entwicklung chlorophyllhaltiger Pflanzen nicht mglich. Wird
ein keimendes PMnzchen in einer eisenfreien Nhrstofflsung gezchtet,
so macht sich schon in wenigen Tagen die von Gries nachgewiesene
Erscheinung der Chlorose bemerkbar. Die zur Entfaltung gelangen-
den Bltter bleiben weiss, weil in ihren Zellen keine Chlorophyllkrner
gebildet werden. Da nun aber ohne Chlorophyll der ganze Assimilations-
process der Pflanze nicht vor sich gehen kann, hren schliesslich alle
Keimpflnzchen , die in eisenfreier Nhrstoftlsung gezchtet werden,
auch wenn in ihr sonst alle zum Wachsthum nthigen Stoffe reichlich
vorhanden sind, berhaupt ganz zu wachsen auf und mssen so nach
einiger Zeit zu Grunde gehen. Es gengt jedoch , Spuren eines ls-
lichen Eisensalzes zur Nhrlsung nachtrglich hinzu zu setzen, um
schon nach 48 Stunden ein Ergrnen der Bltter und damit auch die
Mglichkeit weiterer Entwicklung hervorzurufen. Ebenso ergrnt auch
bald das chlorotische Blatt, wenn man seine Oberflche mit einer
dnnen Eisenvitriollsung bestreicht, die allmhlich von den Zellen
aufgenommen wird.

Durch Beimengung bestimmter Substanzen zur Nhrflssigkeit
kann man manche Pflanzen zu abweichender Gestaltbildung ver-
anlassen. So berichtet Knop in den Schriften der schsischen Akademie
iiber Experimente an Maispflanzen, die in einer Nhrflssigkeit
gezchtet wurden, welche unterschwefelsaure Talkerde enthielt. Die
Pflanzen brachten es bis zur Entwicklung eines Blthenstandes. Dieser
wich indessen in Folge der vernderten Ernhrungsweise der Keim-
pflanzen vom normalen Habitus so erheblich ab , , dass Knop sich zu
folgender Bemerkung veranlasst sah: Fasst man die Eigenthmlich-
keiten der neuen Pflanze in den Ausdrcken der blichen Terminologie
zusammen und vergleicht die Diagnose mit der der Gattung Zea,
so flndet man die Abweichung so stark, dass man sie dieser Gattung
nicht mehr einreihen kann."

124 Neuntes Capitel.

Nach Lesage macht die Nhe des Meeres und die Benetzung mit
Salzlsungen die Bltter der Ptlanzen fleischiger, bringt das Pallisaden-
parenchvm zur Entwicklung und vermindert die Yacuolen und das
Chlorophyll.

Die normal erst im zweiten Jahre blhende Runkelrbe geht auf
einem stark mit Phosphaten gedngten Boden hufig schon im ersten
Jahre zur Blthenbildung ber" (Sachs).

b. Beeinflussung bei Thieren.

Noch zahlreichere und mannigfaltigere Beispiele liefern uns die
Thiere.

Bekannt sind die mit Phosphor und Arsen angestellten,
interessanten Experimente von Wagner, Gies und Kassowitz. Kleinste,
tglich verabreichte Gaben von Phosphor (0.0015 g) oder von Arsen
(0,00050.001 g) rufen in der krzesten Zeit erhebliche Vernde-
rungen im Knochen bildungsprocesse hervor, welche sich
berall da zeigen, wo Knochensubstanz neu gebildet wird, sowohl an
den Epiphysen als am Periost. Es wird die normale Einsehmelzung
des verkalkten Knorpels und der jngsten Knochentheile eingeschrnkt.
An den Epiphysen wird anstatt spongiser Knocheusubstanz eine ziem-
lich compacte, eigenartig moditicirte Kuochenschicht erzeugt, an
welcher man auf den ersten Blick einen normal entwickelten, von
einem unter Phosphor- oder Arsenftterung entstandenen Knochen unter-
scheiden kann. Durch periostale Auflagerungen wird die Diaphyse
dicker, zumal da auch die von Seiten des Markraums erfolgende
Resorption von Knochensubstanz abgenommen oder ganz aufgehrt
hat. Ja es kann sogar durch lngere Zeit fortgesetzte Ftterung bei
Hhnern das Mark der Rhrenknochen in Knochengewebe umgewandelt
werden.

Durch Entziehung des zur Skelettbildung erforderlichen Kalks
kann man elieufalls formative Processe abndern. Solche Versuche
haben Pouchet und Chabry mit Erfolg an Seeigeleiern ausgefhrt,
welche sie sich in kalkfreiem Meerwasser entwickeln Hessen. In Folge
dessen konnten beim Uebergang der Gastrula in die Pluteusform die
Kalkuadeln. welche sich zum Skelett der Arme verbinden, wegen
mangelnden Baumaterials nicht gebildet werden. Die unterdrckte
Entwicklung des Skeletts ist dann wieder die Ursache geworden, dass
auch das weiche Gewebe der Arme elieufalls nicht zur Anlage ge-
kommen ist. Kaum zeigte eine unbedeutende Verdickung des Ekto-
derms ])emerken die franzsischen Forschei* eine schwache Ten-
denz des usseren Blattes an, fr die Arme noch einige Zellen mehr
zu erzeugen.'"

In dasselbe Gebiet der Vernderung thierischer Formbildung durch
stoft'liche Einwirkungen rechne ich eine Reihe bemerkenswerther Er-
scheinungen, welche uns hie und da auf dem Gebiet der Biologie der
Thiere entgegentreten und welche tlieils in neuerer Zeit durch
Schmankewitscii und Korn, durch Ghassi und Emery beobaclitet. theils
aus der lteren Litei'atur durch Darwin zusammengestellt worden sind.

Schmankewitscu hat Artemia saliua mehrere Generationen
hindurch gezchtet, indem er allmhlich den Salzgehalt des Wassers
erhhte. F^i- konnte auf diese Weise bei den gegen Salzgehalt un-
gemein empfindlichen Thieren ^'ernderungeu an den Schwanzborsten

Die usseren Factoren der organischen Entwicklung. 125

und Sehwanzlappen hervorrufen, bis schliesslich eine Form entstand,
welche der Artemia Mhlhausenii genau entsprach. Ebenso
konnte er durch Verdimnung des Salzwassers die Artemia salina in
einer anderen Richtung verndern und allmhlich in die Form
B r a n c h i p u s umwandeln.

Einen hnlichen Fall von der Entwicklung vernderten Salz-
gehaltes auf die Schalenbilduug von Muscheln berichtet Costa. Junge,
von den Ksten von England genommene Austern, wenn sie in das
Mittellndische Meer versetzt werden, verndern alsbald ihre Wachs-
tumsweise und bilden vorragende divergirende Strahlen, wie sie den
Schalen der eigentlichen Mittelmeer-Austern eigenthmlich sind.

Da nkbare Objecto fr F 1 1 e r u n g s e x p e r i m e n t e sind d i e
Raupen der Schmetterlinge. Es ist eine bekannte, besonders
durch Experimente von dem Lepidopterologen Koch festgestellte
Thatsache, dass wenn man die Raupe unseres deutschen Bren
(Chelonia caja) schon vom Ei aus bis zur Verwandlung mit Blttern
von Lactuca sativa oder Atropa belladonna fttert, alsdann von den
daraus hervorgegangenen Schmetterlingen keiner dem ursprnglichen
mehr gleicht. In der Regel erzielt man an mit Salat geftterten
Raupen Exemplare, bei welchen die weisse Grundfarbe der Obertigel
vorherrscht; die Tollkirsche lsst fters die braunen Zeichnungen auf
den Oberflgeln zusammenfliessen und das Weisse verschwinden, ebenso
vereinigen sich die blauen Zeichnungen auf den Unterflgeln und ver-
drngen die orangegelbe Grundfarbe". In hnlicher W^eise konnte
Koch bei anderen Arten, wie dem Wegerichspinner (Chelonia planta-
ginis) und dem Fhrenspinner (Gastrophaga pini) Vernderungen in
der Frbung erzielen.

Zieht man ausser diesen Experimenten noch die Thatsache in Be-
tracht, dass zahlreiche, sehr wenig verschiedene, verwandte Vanessa-
arten , so Vanessa polychloros , xanthomelas , album und urticae ihre
Eier an verschiedene Futterpflanzen ablegen", so ist die Ansicht von
Eimer nicht unbegrndet: es seien viele neue Schmetterlingsarten
wohl dadurch entstanden, dass Raupen sich zu irgend einer Zeit einem
Futterwechsel anzubequemen gezwungen waren".

Auch fr die Classe der Vgel liegt eine Anzahl hnlicher Er-
fahrungen vor, welche Darwin gesammelt hat.

Die Ftterung mit Hanfsamen wird die Ursache, dass Gimpel
und gewisse andere Vgel schwarz werden. Nach den Angaben von
Wallace fttern die Eingeborenen des Amazonenstromgebietes den
gemeinen grnen Papagei (Chrysotis festiva) mit dem Fett grosser
welsartiger Fische , und die so behandelten Vgel werden wundervoll
mit rothen und gelben Federn gefleckt. Im malayischen Archipel
verndern die Eingeborenen von Gilolo in einer analogen W^eise die
Farben eines anderen Papageis, nmlich des Lorius garulus, und pro-
duciren hierdurch den Lori rajah oder Knigs -Lori. Werden diese
Papageien auf den malayischen Inseln und in Sdamerika von den
Eingeborenen mit ihrem natrlichen vegetabilischen Futter, wie Reis
und Pisang gefttert, so behalten sie ihre gewhnlichen Farben.

Mr. Wallace hat auch einen noch eigenthmlicheren Fall an-
gefhrt: Die Indianer von Sdamerika besitzen eine merkwrdige
Kunst, durch welche sie die Farben der Federn vieler Vgel ver-
ndern. Sie rupfen diejenigen von den Theilen , die sie zu frben
wnschen, aus und impfen in die frische Wunde die milchige Secretion

126

Neuntes Capitel.

der Haut einer kleinen Krte. Die Federn wachsen mm mit einer
brillanten, gelben Farbe, und werden sie ausgerupft, so sollen sie von
derselben Farbe wieder wachsen, ohne irgend einen frischen Eingriff."
>'ahrungseintisse werden um so leichter tiefere Vernderung
hervorzurufen im Stande sein, auf je frheren Stadien der P'ntwicklung
aus dem Ei sie einen Organismus treffen. Als Belege hierfr seien
die Bienen, Termiten und Ameisen angefhrt. Ich bin voll-
kommen der Ansicht von Emeky, Grassi, Herbert Spencer etc., dass
der bei diesen T h i e r s t a a t e u beobachtete Polymorphismus
der Individuen (Fig. 49) lediglich direct durch die usseren
Einflsse hervorgerufen worden ist, welchen die Eier
in Bezug auf Wohnung und Nahrung whrend ihrer Ent-
wicklung ausgesetzt werde n.

Kach den zahlreichen Beobachtungen und pAperimenten der
Bienenzchter sind die befruchteten Eier der Bienenknigin

fhig, sowohl Arbeiterinnen als
wieder Kniginnen zu werden. Es
hngt dies lediglich davon ab. in
welche Zellen des Bienenkorbes die
Eier gebracht und in welcher Weise
sie ernhrt werden. In besonders
grossen Zellen (Weichsel wiegen) und
bei reichlicher Ernhrung werden
sie zu Kniginneu, bei knapper
Kost in engeren Zellen zu Arbeite-

rinnen. Es knnen

sogar

nach

Fig. 49. Termes lucifugus.

1 Geflgeltes Geschleehtstliier.
2 Weibchen nach Verlust der Flgel mit
Resten derselben. 3 Arbeiter. 4 Soldat.
Aus Lkunis-Ludwig.

fraglich Larven von Arbeiterinnen
durch reichlicheres Futter, wenn es
noch zeitig genug gel)oten Avird . in
Kniginnen umgewandelt werden.

Auch fr die Termiten (Fig. 49)
ist dem italienischen Zoologen Grassi
der Nachweis gelungen, dass sie es
in ihrer flacht haben, die Zahlen-
verhltnisse der Arbeiter und Sol-
daten zu reguliren und letztere je
nach Bedrfnis zu zchten , ebenso
wie sie die Geschlechtsreife anderer Individuen durch eine entsiuechende
Nahrung zur Erzeugung von Ersatzgeschlechtsthieren beschleunigen
knnen.

In hnlicher Weise erklrt Emerv die Arbeiterbildung bei den
Ameisen aus einer besonderen Iieacfionsfhigkeit des Keimplasmas,
welches auf die Einfhrung oder auf den Mangel gewisser Nhrstoffe
durch raschere Ausbildung gewisser Krpertheile und Zurckbleiiien
anderer in ihrer Entwicklung antwortet. Arbeiternahrvmg nmss die
Kiefer- und Gehirnentwicklung gegen die der Flgel und der Ge-
schlechtstheile bevorzugen, Kniginnennahrung umgekehrt". Zwischen
der Verkmmerung der Geschlechtsdrsen und der strkereu Aus-
Itildung des Kopfes findet eine Correlation statt, geradeso wie bei
den Wirbclthieren zwischen der pjitwicklung der Geschlechtsdrsen
und manchen secundren Sexualcharakteren. Ganz passend hat daher
Emery die Verschiedenheit der Individuen bei Termiten . Bienen und
Ameisen als N a h r u u g s p o 1 y m o r p h i s m u s bezeichnet.

Die usseren Factoren der organischen Entwicklung.

127

imserer Eiklruug

lsst sich auch recht

gut

die durch sore-

Nach
faltige Beobachter (Ch. Dakwjn, Emery etc.) festgestellte Thatsache
versteheu, dass bei nuiucheu Arten der Ameisen die verschiedeneu
extremen Individuen durch Zwischenformen allmhlich in einander
bergehen (viele Myrmiciden, die meisten Camponotiden, Azteca).
Uebergnge finden sich sowohl in Bezug auf die Grssenverhltnisse,

und
etc.
dass
Zeit

als auch hinsichtlich der Verkmmerung der Geschlechtsorgane
auch hinsichtlich der sehr verschiedenen Structur ihrer Kiefer
Sie erklren sich, wie Spencer mit Recht hervorhebt, dadurch,
die Entziehung der Nahrung bei allen Eiern nicht zur selben
whrend ihrer Entwicklung stattgefunden hat.

Wie in den angefhrten Beispielen normale Formwandlungen . so
lassen sich endlich auch ganz charakteristische Monstrositten
erzielen, wenn bestimmte chemische
Substanzen oft in ganz minimalen
Quantitten auf Eier, namentlich
in den Anfangsstadien ihrer Ent-

wicklung, einwirken.
Zoologe

Der
geringer

Herbst hat durch Zusatz
Mengen von Lithiumsalz zum Meer-
wasser aus den befruchteten Eiern eines See-
igels, des Sphaerechinus granularis, eigen-
thmlich gestaltete Lithiumlarven, wie

er sie nennt, erhalten (Fig.

50).

Die Eigen-

o.

Fig. 50. Larve von
Eehinus mikrotubercu-
latus, welche in Meenvasser,
dem etwas Lithiumchlorid
zugesetzt war, gezchtet ist.

ga Theil der Ausseu-
wand der Gastrula (Ento-
derm). vst Verbindungsstck.
MsNach aussen hervorgestlp-
ter Urdarmabschnitt (Ento-
derm).

thmlichkeit ihrer Entwicklung besteht darin,
dass der Bezirk der Keimblase, welcher zum
Darm wird {ua), sich in Folge der Einwirkung
des Lithiumsalzes nicht in die Blastulahhle
einstlpt, sondern geradezu in entgegen-
gesetzter Richtung nach aussen als Fortsatz
hervorwchst. Werden die Larven zu ge-
eigneter Zeit in reines Meerwasser zurck-
gebracht, so bleibt der Darm nach aussen
hervor gestlpt, der brige Krpertheil aber
beginnt die fr die Pluteusform charakte-
ristischen Vernderungen zu erleiden und die
Arme, den Wimperring, Mesenchym und Kalk-
nadeln zu entwickeln. Um die Reaction zu
erzielen, muss das Salz auf die Eier whrend

der ersten Entwicklungsstadien einwirken; Eier, welche auf spteren
Furchuugsstadien oder als junge Blastulae noch in der Eihlle in die
Lithiumm^schung gebracht werden, erleiden nicht mehr die oben be-
schriebene Vernderung.

Aus Frosch- und Axo lotleiern erhielt ich Embryonen
mit theilweiser Aneucephalie und Hemicrauie, wenn
sie sich in Kochsalzlsungen von 0.6 "o (resp. 0,7*^0) ent-
wickelten (Fig. 51, 52, 53). Die zur Anlage der nervsen Sub-
stanz dienenden Theile des usseren Keimblattes werden durch den
chemischen Eingriff geschdigt. Die Nervenplatte, anstatt sich recht-
zeitig zum Rohr zu schliessen, bleibt fiach ausgebreitet, ein Zustand,
der meist auf den Bereich des dritten bis fnften Hirnblschens be-
schrnkt ist. Die nicht zum Verschluss gelangten Partieen der Nerven-
platte zeigen spter Zerfallserscheinungen und sind ausser Stande,
Nervensubstanz zu entwickeln.

128

Neuntes Capitel.

Nheres ber die Aniphibieularven mit Aneneephalie und Kckeu-
raarksspalte ist aus den Fig. 5153 und der ihnen lieigefiigten Er-
klrung zu ersehen.

Fig. 51.

Fig. 52.

Fig. 53.

Fig. 51. Embryo von Rana fusea. Aus einem Ei, das nach der Befruchtung
am 10. Mrz in einer 0,6 procentigen Kochsalzlsung bis zum 14. Mrz gezchtet wurde,
vom Rcken gesehen. Die dritte bis fnfte Hirnblasenanlage haben sich nicht zum
Rohr geschlossen, hp Hirnplatte, umgeben von einem Saum der Epidermis s.

Fig. 52. Embryo von Axolotl, mit Aneneephalie und Spalten im Me-
dullarrohr. Aus einem Ei, das vom 26. November bis 4. December in einer 6 pro-
centigen Kochsalzlsung gezchtet wurde.

hp Hirnplatte, r Rinne zwischen beiden Hlften derselben.
mr- Zwei Spalten im Nervenrohr, seh Schwanzhcker.

s Hautsaum, mr^.

Fig. 53. Querschnitt durch die unentwickelt gebliebene Hirnanlage
des in Fig. 52 abgebildeten Embryos in der Gegend der Ohrblschen.

hp Hirnplatte, r Mediane Kinne derselben, eh Chorda. Saum der Epidermis
an der Grenze der offen gebliebenen Hirnplatte, hh Hrblschen, kd Kopfdarmhhle.

Manche Missbildungen bei Sugethieren und beim Menschen
werden sich wohl in hnlicher Weise als Chemnmnrphosen erklren
lassen, entstanden durch abnorme Sto'wechselprocesse von Seiten der
Wandungen der Gebrmutter.

7. Reize zusammengesetzter Art.

In den seltensten Fllen sind die usseren Ursachen, die auf
einen Organismus umgestaltend einwirken, einfacher Art. Das mag
zum Theil schon bei einigen Beispielen der Fall sein, welclije auf den
vorausgegangen Seiten besprochen worden sind, wie bei den Schatten-
blttern, bei Hydatina u. s. w. Meist kommen gleichzeitig viele Fac-
toren zusammen, so dass man ihre einzelnen Conteu von einander
nicht trennen und nur von einem verndernden Eintluss der all-
gemeinen Lebensl)edingungen sprechen kann.

In ihrem allgemeinen Halntus und in vielen Zgen ihrer Organi-
sation sind die Wasser- von den Landpflauzen unterschieden,
was sich aus den andersartigen mechanischen, chemischen, thermischen
und anderen Bedingungen des umgebenden Mediums, hier des Wassers,
dort der Luft, erklrt. So sind bei Wasserptlanzen die mechanischen
Gewebe gar nicht oder nur in viel geringerem Maasse als bei Land-

Die usseren Factoren der organischen Entwicklung. 129

pflanzen entwickelt, weil Zweige und Bltter mit dem Wasser nahezu
das gleiche specifische Gewicht haben und tlottirend aufrecht erhalten
werden. Da Wasseraufnahme und Wasserabgabe bei ihnen in anderer
Weise als bei Landpanzen erfolgen , fehlen die saftleitenden Gefsse
oder sind wenig entwickelt; die Bltter sind zarter, mit dnner Cuti-
cula. Ihr Bau wird statt dorsiventral mehr zu einem isolateralen.

Nun gibt es auch eine Anzahl von Ptlanzenarten (Mentha aquatica,
Glechoma hederacea, Scrophularia), welche, in Smpfen oder am Rand
von Bchen und Flssen wachsend , gelegentlich auch lngere Zeit
ganz in Wasser eingetaucht leben knnen; auch knnen sie knstlich
unter Wasser gezchtet werden. Die unter Wasser entstandenen
Theile dieser gewissermaassen acci den teilen Hydrophyten
zeigen gleichfalls morphologische Abnderungen mehr oder minder
ausgeprgter Art; sie nhern sich der Structur echter Hydrophyten
und lassen sich als Zeugnisse fr den umgestaltenden Eintiuss des
Wasserlebens verwerthen.

Aehnliche durch Verschiedenheit der usseren Factoren hervor-
gerufene Gegenstze wie zwischen Land- und Wasserpflanzen treten uns
zwischen der Vegetation der nrdlichen gemssigten und der tropischen
Lnder, zwischen der Vegetation der Alpen und der Ebene oder eines
Culturlandes und der Wste entgegen. Alpine Pflanzen zum Beispiel,
die an der Grenze des ewigen Schnees nur wenige Sommermonate
nicht vom Schnee bedeckt sind und unter ganz besonderen Verhlt-
nissen der Sonnenstrahlung und Temperatur vegetiren, zeigen Zw^erg-
wuchs, haben aber ein mchtig entwickeltes Wurzelwerk, intensiv ge-
frbte Blthen etc. In die Ebene verpflanzt, verndern sie ihren
Habitus, nehmen aber die alpine Form w^ieder an, wenn sie oder ihre
Nachkommen aus der Ebene an den ursprnglichen Standort zurck-
gebracht werden. Daher kann dieselbe Pflanzenspecies, je nach den
Standorten, an denen sie gezchtet wird, in verschiedenen Standorts-
modificationen auftreten.

Zu zahlreichen Variationen neigen besonders die der Cultur unter-
worfenen Gewchse, weil sie den verschiedenartigsten, oft einseitigen
und unnatrlichen" Entwickluugsbedingungen unterworfen werden.

In gleicher Weise wie auf die Pflanzen bt auch auf die Thiere
das Land- und Wasserleben, die amphibische Lebensweise, die Domesti-
cation, das Klima u. s. w. einen umndernden Einfluss aus. Dasselbe
gilt vom dauernden Aufenthalt in unteriidischen Rumen, so dass die
Vertreter der Hhlenfauna aus den verschiedensten Thierstmmen ge-
wisse gemeinsame Zge aufweisen.

Die oberflchlichen Grenzschichten des Krpers nehmen sofort bei
sehr vielen Thieren ein besonderes Aussehen an , je nachdem sie mit
der Luft, mit Wasser oder mit Krpersfteu in Berhrung sind. Die
vom Wasser umsplte Oberhaut vieler Fische (Fig. 54) ist physiologisch
wie eine Schleimhaut beschaffen, mit Becherzelleu wie das Epithel
des Darmkanals ausgestattet und zur massenhaften Absonderung von
Schleim befhigt; bei den landbewolmenden Wir])elthieren dagegen
steht der Epithelberzug der Haut zum Epithel des Darmkanals
in ausgesprochenem Gegensatz. Durch den Einfluss der atmosph-
rischen Luft, die dem weichen Protoplasma sein Wasser rasch entziehen
wrde, sind die oberflchlichsten Zellen in Hornsubstanz umgewandelt
und bilden zusammen eine ziemlich undurchlssige Schicht, das Stratum
corneum, welches sich als schtzende Decke ber den eigentlichen lebens-

Hertwig, Allgem. Anatomie n. Physiologie der Gewebe. 9

130 Neuntes Capitel.

thtigen Tlieil der Oberhaut, das Kete Malpighii, her l erlegt. Die
inneren Epithelschichten des Krpers entbehren einer solchen zum
Schutz gegen die Luft berechneten Decke, weil sie durch den vom
Darmrohr ausgeschiedenen Schleim und andere Secrete feucht und
schlpferig erhalten werden. Daher sehen wir auch an den Stellen,
wo die inneren Hhlen an der Oberflche des Krpers ausmnden,
sich mit dem Wechsel der Bedingungen eine entsprechende Um-
wandlung der Schleimhaut in eine Oberhaut vollziehen; es bildet sich
auf eine kurze Strecke ein Uebergangsepithel aus, wie am Rand der
Lippen und der KasenHgel oder am After.

Auch der experimentelle Beweis ist hier fr die Richtigkeit der
gegebenen Erklrung zu erbringen. Wie aus der allgemeinen Pathologie
genugsam bekannt ist, verndern Schleimhute ihren eigenthmlichen
Charakter und nehmen mehr die Eigenschaften und das Aussehen der

mL'

^

>

^^^^*

Fig. 54. Senkrechter Durchsehnitt durch die Epidermis der Bauch-
haut eines erwachsenen Aales. Nach Eilh. Schulze Taf. VII Fig. 4.

Oberhaut an, wenn sie, aus ihrer normalen Lage gebracht (wie bei
Vorfall der Gebrmutter, bei Blasenspalte etc.), dem Eintluss der
usseren Luft lngere Zeit ausgesetzt gewesen sind. Ihre Oberflche
verliert die feuchte BeschafTenlieit einer Schleimhaut , wird trocken
und hart. wol)ei die oberflchlichsten Zellen die charakteristische
Ilornmetamorphose erleiden.

Festsitzende Pflanzen und Thiere stehen mit ihren beiden Krper-
enden unter hnlichen gegenstzlichen Bedingungen. Auf das untere
Ende wirkt die Erde mit ihren Contactreizeu . mit ihren lslichen
chemischen Stoffen und in grsser(>r Tiefe durch den Absciiluss des
Lichtes; das nadi oben gekehrte Ende dagegen ist, abgesehen von
anderen Factoren . vor allen Dingen dem vollen Einfluss des Lichtes
ausgesetzt. Die Folge davon ist die Entwicklung sehr verschieden-
artiger Organe an der Basis und an der Spitze. Den Pflanzen gleich
entwickeln viele festsitzende Thiere, besonders aus dem Stamm der
C(clenteraten. an ihrer Basis el)enfalls eine Art von Wurzelwerk zum

Die usseren Factoren der organischen Entwicklung.

131

Festluilten, Stolonen oder Auslufer, die auf dem Bodeu liiukriecheu
oder sich auch ein wenig in denselben einsenken. Durch Experimente
gelingt es sogar l)ei niederen Ptiauzen und Thieren. durch Umkehr
von Basis und Spitze, sehr einfache und schlagende Beweise fr die
Macht der gegenstzlichen Bedingungen bei der Entstehung der
Orgaue beizubringen.

Erwhnenswert]! sind hier die interessanten Ergebnisse, welche
der Botaniker Noll au Brvopsis mucosa und der amerikanische Thier-
physiologe Loeb an Tul)ularia mesembryanthemum gewonnen hal)en.

Bryopsis (Fig. 55 /)
ist ein im Wasser lebender
Coeloblast wie die auf S. 15
beschriebene und abgebil-
dete Caulerpa (Fig. 9); sie
besteht aus einem einzigen,
mit vielkernigem Proto-
plasma erflltem Schlauche,
der aber usserlich wie ein
zelliges Ptinzchen in einen
verticalen Stamm mit einem
Gipfelspross (s), in Bltter,
die am oberen Ende in
zwei Reihen regelmssig
vertheilt sind, und in ein
den Boden durchziehendes,
verzweigtes Wurzelwerk {wj
gegliedert ist.

Um den Einfluss der
usseren Factoren zu pr-
fen, hat Null einfach das
ganze vielkernige Ptinz-
chen umgekehrt und mit dem
Gipfelspross nach unten in
die Erde des Aquariums
eingegraben (Fig. 55 //).
Die Folge davon war, dass
jetzt aus dem Gipfelspross
(5), an welchem sonst, wenn
er nach oben gekehrt ist,
seitlich junge Blattanlagen
entstehen, sich verzwei-
gende Wurzelfdeu (iii) hervorsprossen und den Saudkrnchen (k) des
Bodens fest anhaften. Desgleichen sind auch Umwandlungen an den
Blattschluchen hervorgerufen worden; ihre, anstatt wie normal nach
oben , jetzt nach unten und dem Boden zugekehrten P'nden , die sich
mit ihrem von vielen Kernen durchsetzten Protoplasma wie Vege-
tatiouspunkte verhalten, treiben einerseits Wurzelfdeu (ic) nach ab-
wrts, andererseits Sprosse, die. sich nach oben richtend, eine Grund-
lage fr neue Stmmchen mit Blatttiedern abgeben.

Der kleine, auf dem Bodeu festgewachsene Hydroidpolyp, Tubularia
mesembryanthemum, welcher sich durch ein ausserordentlich grosses
Regenerationsvermogen auszeichnet und dadurch zu Versuchen sehr
geeignet ist, besteht aus einem Stamm, dessen eines p]nde in der Erde

9*

Fig. 55. /. Aufrecht gewachsenes
Pflnzchen von Bryopsis mucosa. (Halb
sehematisch.)

//. Spitze einer umgekehrten Bryopsis
mucosa, deren Spitze sieh in eine Wurzel
umgewandelt hat. Der sehraffirte Theil stellt
die Grsse der urspriinglieh umgekehrten Pflanze
dar, die nicht schraffirten Theile den Zuwachs in
umgekehrter Lage, tv Wurzelschluche, k Sand-
krnchen, mit denen die Wurzeln verwachsen sind.
Blattfiedern. s Stammspitze. Nach F. Noll.

132

Neuntes Capitel.

mit Auslufein wie mit Wurzelfden befestigt ist, whrend das andere
sich in Zweige theilt , deren jeder mit einem Polypenkpfcheu endet.
Wenn man letzteres abschneidet, so wird von der Wundche in wenigen
Tagen ein neues gebildet.

LoEB hat nun einen grsseren Tubulaiiazweig. den er seines
Kpfchens beraul)t hatte , zugleich auch noch von dem Stamme ab-
getrennt. Er hat auf diese Weise ein zweigartiges Stck Tubularia-

substanz mit zwei Wundenden erhalten, von
denen wir das am Stamme abgetrennte Ende
als Basis, das des Kopfes beraubte Ende als
Spitze bezeichnen wollen. Je nach den Be-
dingungen , in welche er die beiden Enden
des Zweiges versetzte, konnte er jetzt im
voraus bestimmen, welche Organe der Zweig
an seinen beiden Enden neu erzeugen sollte.
Wenn er den Zweig mit seiner Basis in den
Sand eines Seewasseraquariums eine Strecke
weit eingrub, so dass das andere Ende, die
Spitze, vertical nach oben gerichtet war,
so entstand nach wenigen Tagen an der
letzteren ein neues Polypenkpfchen , an
ersterer aber Haftfden. Wenn er dagegen
einen anderen Zweig umkehrte und mit der
Spitze im Sande versenkte, so rief er jetzt
an dieser die Bildung von Wurzeln und au
der ursprnglichen Basis die Bildung eines
Hydroidpolypenkpfchens hervor.

Derartige Ergel)nisse lehren auf das
Unzweideutigste , dass es lediglich von der
Beziehung zur Erde oder zum Licht abhngt,
welche Organe an dem Ende eines Tubu-
lariazweiges entstehen sollen. Die verschie-
dene Art der Beize ist es hier ganz offenbar,
welche das an den Wundtichen gelegene
Zellmaterial zu dieser oder jeuer Art von
Organbildung veranlasst; und weil der
Reizerfolg der Beizwirkung entspricht, er-
scheint uns zugleich der ganze Vorgang als
ein zweckmssiger.

Man kann schliesslich das Experiment

Fig. 56. Heteromor-
phose bei Tubularia mes-
embryanthemum. Biorales
Thier. Das aus der Mitte eines
Stammes heraus geschnittene
Stck a b bildete an jedem
Schnittende einen Polypen (d
n. e). Nach der Polypenbildung
erfuhr der Stamm a b den Zu-
wachs bd u. a e. Die neuge-
bildeten Stcke sind durch-
sichtiger als das alte. Ver-
grsserung im Verhltniss von
1 : 2. Nach dem Leben ge-
zeichnet. Nach LoEB Fig. 1.

noch in einer dritten Weise variiren , der-
art, dass man das Bruchstck frei und horizontal im Wasser aufhngt
(Fig. 56j; dann bilden sich, da beide Enden unter dem Eintluss des
Lichtes stehen, an beiden auch Polypen aus.

8. Organische Reize, die in Einwirkungen zweier Organismen auf

einander bestehen.

Zum Schluss unserer Betrachtung der usseren Factoren ist noch
auf eine mamiigfaltige druppc von Keizursachen einzugehen, welche
organischer Natur sind und darin bestehen . dass die Lebensprocesse
zweier Organismen unmittell)ar in innige physiologische Beziehungen
zu einander treten und Wachsthum und Form bestimmen. Ich meine

Die usseren Factoren der orgauischen Entwicklung. 133

die Verhltuisse, die durch Pfropfung hervorgerufen werden (Pfropf-
hyhride), ferner die Wechselwirkungen zwischen Embryo und jNIutter-
organismus, die Telegonie und die durch Organismen bedingten Gallen
und Geschwlste.

a. Pfropfung und Transplantation.

Am lehrreichsten und berzeugendsten sind die Flle , in denen
der Experimentator willkrlich die Art des Wachsthums und der Ge-
staltung eines Organismus abndern kann durch geeignete Verbindung
mit einem zweiten. Es geschieht dies durch Pfropfung und Trans-
plantation. Beispiele in grosser Zahl liefert uns die Grtnerkunst.

Wenn man zwei verschiedene Pflanzenindividuen durch Pfropfung
zu einer neuen Individualitt verbindet, so wird das Pfropfreis in
seiner Entwicklung oft in eigenthmlicher Weise von der Natur des
Grundstocks abhngig gemacht. Um zum Beispiel das Wachsthum
eines Baumes zu beschrnken und ihn zu einem Zwergwuchs zu zwingen,
hat mau nur das Pfropfreis auf eine Unterlage einer verwandten, aber
nur einen Strauch bildenden Art zu transplantiren. Ein Birnreis,
welches der Grtner auf die durch strauchartigen Wuchs ausgezeich-
nete Quitte als Unterlage aufpfropft, wird in Folge davon in seinem
vegetativen Wachsthum sehr stark gehemmt; es bilden sich nur kurze
und schwchliche Laubsprosse. Alle die kleinen Zwergsorten von
Birnen, die zu Spalieren und kleinen Pyramiden benutzt werden oder
als Cordon" und Topfbumcheu in den Handel kommen, wrden nicht
vorhanden sein, wenn der Grtner nicht eine Unterlage wie die Quitte
bessse (Vchting). Durch die Beschrnkung des vegetativen Wachs-
thums wird gleichzeitig noch eine gesteigerte und frhzeitig eintretende
Fruchtbarkeit erzielt. Aehnliches lehren andere cultivirte Obstsorten
(Aepfel, Aprikosen u. s. w.).

Durch die Verbindung mit einem etwas anders gearteten Organis-
mus kann ferner auch die Widerstandsfhigkeit des Pteizes
gegen ussere Einflsse oder sogar seine Lebensdauer ver-
ndert werden. Auch hierfr zwei Beispiele.

Der Pistazienbaum (Pistazia vera), der, in Frankreich cultivirt,
bei einer Temperatur von mehr als 7,5 erfriert, ertrgt eine Klte
von 12,5'', wenn er auf P. terebinthus gepfropft wird. Ferner er-
reicht er, als Smling gezogen, ein Alter von hchstens 150 Jahren;
auf P. terebinthus gepfropft, steigt seine Lebensdauer auf 200 Jahre,
whrend er, mit P. lentiscus als Grundstock verbunden, ungefhr
40 Jahre alt wird" (Vchtin(3;).

Koch beweisender sind die von Vchting an der Runkelrbe au-
gestellten Experimente, weil sie schon im Laufe eines Jahres das Er-
gebniss liefern. Das Reis einer Runkelrbe, dessen Knospen noch
unditferenzirt sind, gestaltet sich zu einem vegetativen Sprosssystem,
wenn man es mit einer jungen, noch wachsenden Wurzel verbindet;
es bildet dagegen einen Blthenstand , wenn es im Frhjahr einer
alten Rbe aufgesetzt wird". In der jungen Rbe fehlen olfenbar
noch gewisse , in der alten Rbe als Reservematerial abgelagerte
Stoffe, welche zur Erzeugung eines Blthenstandes noth wendig sind
und das Reis zu einem entsprechenden Wachsthum bestimmen.

Die Summe der zahlreichen Erfahrungen, welche in der Obst-
baumzucht ber die gegenseitigen Beeinflussungen von Impfling und

134 Neuntes Capitel.

Grundstock fr verschiedene Apfelsorten gewonnen worden sind, hat
LiNDEMUTH in einige wenige inhaltsreiche Stze zusamniengefasst:

Auf den sehr zwergartigen Johannesapfel (Paradies-) geimpft,
bleiben die von Natur baumartigen Sorten sehr niedrig und fructi-
ticiren hufig schon in dem auf die Impfung folgenden Jahr; auf
dem Splittapfel erreichen sie schon betrchtlichere Dimensionen und
mssen zu mittelhohen Formen erzogen werden ; die Fruchtbarkeit
tritt nach wenigen Jahren ein. Auf Smlingen der edlen Sorten oder
auf anderen, baumartigen Species entwickeln sich die Impfreiser der
aufgepfropften, edlen, von Natur baumartigen Sorten zu krftigen
Bumen ; die Fruchtbarkeit tritt erst nach einer lngeren Reihe von
Jahren ein. Die auf Johannespfel gepfropften Sorten liringen ihr
Leben selten ber 15 bis 20 Jahre , die auf Splittpfel etwas hher,
whrend die auf Smlinge der baumartigen, edlen Sorten 150 l)is 200
Jahre alt werden knnen. Diese Thatsachen benutzt der Obst-
zchter nach Willkr fr seine Zwecke."

Die Beeinfiussungen. die zwischen Impfling und Grundstock statt-
finden, knnen sich in seltenen Fllen auch noch in der Weise geltend
machen, dass Knospen, die sich an einem von beiden bilden, in ihren
Specieseigenschaften verndert werden und Mittelformen liefern, welchen
Dakwin den Kamen Pfropf hybride gegeben hat.

b. P f r p f h y b r i d e.

Das Capitel der durch Pfropfung hervorgerufenen
Knospenva riation ist noch ein dunkles, da viele der in der
Literatur berichteten Flle nicht als einwandsfrei gelten knnen. Die
auf diesem Gebiete angestellten Experimente fhren meist nicht zu
sicheren Ergebnissen, da Erfolg oder Fehlschlagen von vielen Zu-
flligkeiten abzuhngen scheint. Einige Thatsachen sind indessen,
wie mir scheint, ber jeden Zweifel erhaben.

Die eine Thatsache ist die Uebertragung der Panachre.
Bei manchen Pfianzen treten Abarten auf, bei denen die Bltter durch
weisse Flecke ausgezeichnet sind, in deren Bereich das Chlorophyll
in den Zellen fehlt. Im Zusammenhang hiermit ist die Blattspreite
gewhnlich verkleinert und auch die Achse der Zweige mehr oder
minder verkrzt. Die Albicatio wird durch ussere Einfisse ge-
frdert, durch warme und feuchte Atmosphre, reiche Dngung und
andere Momente, welche die Yegetationsthtigkeit anregen.

Nach den durch Lindemuth ausgefhrten, sorgfltigen Versuchen
gelingt die Ueberti'agung der Panachre duich Pfropfung mit Sicher-
heit und Leichtigkeit bei Abutilon Thompsonii. Wenn man
einen panachrten Impfling auf eine grne Tuterlage auf])froi)ft . so
werden an dieser die Knospen . welche sich unterhalb und in einiger
Entfermmg von der Imjffstelle spter entwickeln, in ihrer Natur ver-
ndert, indem sie auch panachrte Blattei' erhalten. Eine Vorbedingung
fr das Gelingen des pAjjerimentes besteht nur darin, dass der Impf-
ling entweder bei seiner Vereinigung l)unte Bltter besitzen oder nach
derselben aus Knospen bunte Bltter hervorge])racht haben muss.

Die Uebertragung der Panachre geschieht ebenso gut auch in
umgekehrter Richtung von einer panachrten Unterlage auf einen
grnen Impfling. Sie ist abhngig von der Sftebewegung. Man
kann daher v(n einem bereits ])untbltterig gewordenen Zweig die

Die usseren Factoren der organischen Entwicklung. 135

Panaclire durch zweckmssiges Beschneiden der Ptianze mit dem
Nahrungssaft auch anderen Zweigen und schliesslich der ganzen
Pflanze mittheilen. Dagegen lsst sich eine pauaclirhltterige Unter-
lage von Abutilon nicht beeinflussen durch einen grnbltterigeu Impf-
ling, in der Weise, dass sie nur Knospen mit rein grnen Blttern
hervorbrchte , und ebenso wenig wirkt in diesem Sinne ein grner
Impfling auf eine pauachrbltterige Unterlage ein.

Mit grsseren Schwierigkeiten scheint die Uebertragung des
rothen Farbstoff's vom Impfling auf die Unterlage verbunden zu sein.
Doch wird von Lindemuth ein Fall von einem Rotlibuche^iwildling be-
richtet, welcher mit einem Impfling der Blutbuche gepfropft worden
war und einige Zeit darauf 1 m unter der Impfstelle eine Knospe
mit rothen Blttern trieb. Aehnliches beobachtete Reutek , als Acer
Colchicum var. rubrum auf Acer platanoides gepfropft wurde.

Auch bei verschieden gefrbten Kartottelsorten gelingt es, durch
Pfropfung den Farbstoff von einem roth gefr))teu auf eine weisse
Variett zu bertragen. Lindemuth schnitt von einer Kartofl'elknolle
A (Kaliko), welche weisses Fleisch und hellgrne Triebe hat, einen
Trieb bis auf 8 cm Lnge ab und verband ihn mit einem violett ge-
frbten Trieb einer Sorte B (Zebra), deren Knollen dunkelblau-violett
sind. Nach einiger Zeit wurde der kaum hellgrne Trieb der Unter-
lage gleichfalls lebhaft karminroth gefrbt.

Noch merkwrdiger ist der berhmte Fall von Cytisus Adami,
der in seinen Eigenschaften eine Mischung von C. laburuum und
C. purpureus darstellt und ber ganz Europa in vielen Exemplaren
verbreitet ist, welche alle von einer gemeinsamen Mutterpflanze aus
Stecklingen gezogen sind. Es gewhrt einen berraschenden Anblick,"
so schreibt Darwin, auf demsell)en Baume schmutzig -rothe, hell-
gelbe und purpurne Blthen unter einander gemischt zu sehen, welche
auf Zweigen stehen, welche sehr von einander verschiedene Bltter
und Wachsthumsweise haben. Dieselbe Blthenhre trgt zuweilen
zwei Sorten von Blthen; und ich habe eine einzelne Blthe gesehen,
die genau in zwei Hlften getheilt war; eine Hlfte war hellgelb
und die andere purpurn , so dass die eine Hlfte des Hauptkrouen-
blattes gelb und von bedeutender Grsse , die andere Hlfte purpurn
und kleiner war. Bei einer anderen Blthe war die ganze Corolle
hellgelb, aber genau die Hlfte des Kelches war purpurn etc."

Ueber die Entstehung des Goldregen-Bastards gehen die Meinungen
aus einander. Nach dem Bericht des Grtners Adam, welchen Darwin
fr richtig hlt, handelt es sich um einen Pfropfl)astard. Adam
hatte ein Stck Rinde des Cytisus purpureus auf den Stamm des
Cyt. laburnum geimpft und nach einiger Zeit aus einer an der Impf-
stelle entstandenen Knospe einen Zweig erhalten, welcher die oben
beschriebenen merkwrdigen Mischcharaktere zeigte. Darwin bemerkt
hierzu: Nehmen wir den Bericht Adam's als richtig an, so mssen
wir auch die ausserordentliche Thatsache zugeben, dass zwei distincte
Species sich durch ihr Zellgewebe verbinden und spter eine Pflanze
erzeugen knnen, welche Bltter und sterile Blthen trgt, die inter-
medir im Charakter zwischen dem Pfropfreis und dem Stamme sind,
und gleichfalls Knospen , welche einem Rckschlag gerji unterliegen,
kurz, eine Pflanze, welche in jeder wichtigen Hinsicht einem Bastard
gleicht, der auf die gewhnliche Weise durch Samenproduction ent-
standen ist."

136 Neuutes Capitel.

Die feineren Vorgnge, die bei der Pfropfung stattgefunden hal)en
mssen, damit eine Knospe mit gemischten Charakteren zu Stande
kommen konnte, entziehen sich zur Zeit unserer Kenntniss; wie
denn das ganze Gebiet der Pfropf hybride noch als ein
recht unklares bezeichnet werden muss.

c. Wechselwirkungen zwischen Embryo und Mutter -

Organismus. Telegonie.

Bei Thieren, deren Embryonalentwicklung sich eine Zeit lang im
Innern des weil)lichen Fortpauzungsapparats vollzieht, sehen wir mehr
oder minder intensive Wechselwirkungen zwischen mtterlichen und
kindlichen Organen eintreten. Sie sind um so erheblicher, je lnger
die Tragzeit dauert und je mehr dadurch das in der Gebrmutter
sich entwickelnde Ei Gelegenheit erhlt, sich mit der Uterinschleim-
haut zu verbinden. Kicht nur wird whrend einer Schwangerschaft
der Stoffumsatz im weiblichen Krper ganz enorm gesteigert, sondern
es werden auch theils in den direct vom Reiz betroffenen Organen,
theils auch an weit abgelegenen Stellen eigeuthmliche Bildungsprocesse
wachgerufen. In letzterer Beziehung ist an die abnormen Pigment-
ablagerungen in der Haut zu erinnern, welche mit unter den Scliwauger-
schaftsmerkmalen aufgefhrt werden: an die Pigmentirung der Linea
alba , der Umgebung des Warzenhofes . der Chloasmata uterina , an
die Entwicklung der Brste, an das Corpus luteum verum u. s. w.
Unter dem Reiz, der vom Ei auf seine Umgeliung direct ausgebt wird,
verndert sich die Gebrmutterschleimhaut in ihrer Structur und wird
zur Decidua ; die Musculatur vermehrt sich betrchtlich, die Arteriae
uterinae vergrssern sich. Eigeuthmliche , zur Placenta materna
fhrende Vernderungen entstehen an der Stelle , wo das Chorion in
Zotten auswchst, die sich in die Decidua einsenken.

Wir haben es in allen diesen Vorgngen mit direct durch organische
Reize bewirkten Anpassungserscheinungen zu thun. Denn durchaus
analoge Vernderungen stellen sich ein, wenn das Ei anstatt an nor-
maler Stelle in der Gebrmutterhhle schon in dem Eileiter sich fest-
setzt oder, wenn es durch irgend einen Umstand in der Bauclihhle
zurckgehalten, zu einer Abdoniinalschwangerschaft Veranlassung gibt.
In letzterem Fall wiid sogar das in seiner Structur von der Schleim-
haut der Gebrmutter so grundverschiedene Bauchfell zu einer Art
Placenta materna umgewandelt.

Wi(> das Ei auf den mttorlirhen Organismus, so wirkt anderer-
seits auch wieder die Gebrmutterschleimhaut auf das sich entwickelnde
Ei als organischer Reiz ein und veranlasst es zu zweckentsprechenden
Bildungen. Whrend die usserste Eihaut bei Reptilien und Vgeln
ihre glatte Oberflche nie verliert und als Soi-osa bezeichnet wird,
passt sie sich bei den Sugetliieren der ihr dicht anliegenden Decidua
an, vergrssert durch Zottenbilduug ihre Oberflche und wird zum
Choriou.

Auch lioi vielen Pflanzen kommen analoge Wechselwirkungen
zwischen Mutter])rianze und dem Ei vor, wenn es seine ersten Ent-
wicklungsstadieu, wie bei den Phanerogamen, im Fruchtknoten durch-
luft. Es findet dann zwischen dem sich entwickelnden Phnbryo und
den umgebenden mtterlichen Geweben eine lebhafte Wachsthums-
correlation statt, hnlich wie bei der Placentaljildung trchtiger Suge-

Die usseren Factoren der organischen Entwicklung. 137

thiere. Whrend Bltheu, liei welchen die Befruchtung unterblieben
ist, nicht weiter wachsen, welk Averden und abfallen, ruft der durch
die Befruchtung im Ei angeregte Entwicklungsprocess zugleich auch
ein oft ganz energisches Wach st hu m des Fruchtknotens, eine
eigenthndiche Undjildung seiner Zellen, mit einem Wort die Ent-
stehung der verschiedensten Formen von Frchten
h e r V r.

Ja zuweilen dehnen sich die durcli Befruchtung hervorgerufenen
Vernderungen noch ber den Fruchtknoten hinaus auf die
angrenzenden Pflanzenorgane aus und ziehen sie ebenfalls
in die Fruchtliildung mit hinein. So kommen eigenthmliche Gebilde
zu Stande, welche wie die Feige, Erdbeere, Maulbeere in der Botanik
als Scheinfrchte bezeichnet werden.

Auf pflanzlichem wie auf thierischem Gel)iet gil)t es eine Anzahl
wichtiger, von Darwin zusammengestellter Thatsachen, welche zu
lehren scheinen , dass liei den energischen Wachsthumscorrelationen.
welche zwischen befruchtetem Ei und dem mtterlichen Organismus
statttinden. der letztere sogar Vernderungen in seinen Artcharakteren
erleiden kann. Es soll dies nmlich der Fall sein, wenn das Ei
d u r c h fremden Same n befruchtet wird.

Bei den PHauzen, mit denen wir zunchst beginnen wollen, ber-
trgt der fremde Polleu in diesem Fall seine Eigenschaften nicht nur
der Eizelle, mit deren Kern sein Kern copulirt. sondern er kann unter
besonderen Bedingungen durch Vermittlung des aus dem befruchteten
Ei sich entwickelnden Bastardembryos sogar die umgebenden Gewebe
der Mutterptianze gewissermaassen inficiren. Als Beweise fhren wir
von den durch Darwin zusammengestellten Thatsachen die wich-
tigsten an :

Laxton befruchtete die ,hohe Zuckererbse', welche sehr dnne,
graue , beim Trocknen blulich-weiss werdende Schoten trgt , mit
Pollen der purpur-schotigeu Erbse, welche, wie ihr Name ausdrckt,
dunkel purpurne Schoten mit sehr dnner Haut hat, die beim Trocknen
Idassroth-purpuru werden. Laxton hat die .hohe Zuckererbse" zwanzig
Jahre hindurch cultivirt und hat niemals etwas davon gesehen oder
gehrt, dass sie eine purpurne Schote producirte. Nichtsdestoweniger
ergab eine Blthe. die mit dem Pollen der purpurschotigen befruchtet
war, eine purpurn-rothschattirte Schote, welche Laxton mir freund-
lichst gab. Eine Stelle von ungefhr 2 Zoll Lnge nach der Spitze
der Schote zu und eine kleinere Stelle in der Nhe des Stieles waren
auf diese Weise gefr])t."

Naudin berichtet , dass er auf Chamaerops humilis wachsende
Frchte gesehen hat, welche von Denis mit dem Pollen der Phoenix-
oder Dattelpalme befruchtet worden waren. Die Frucht, die hierdurch
erzeugt war. war zweimal so lang und lnglicher als die eigene Frucht
des Chamaerops . so dass sie in beiden Hinsichten ebenso wie in der
Textur zwischen der Frucht der beiden Elternformen mitten inne stand.
Diese bastardirten Samen keimten und producirten junge Pflanzen,
die gleichfalls im Charakter intermedir waren. Dieser Fall ist um
so merkwrdiger, als Chamaerops und Phoenix nicht bloss zu distincteu
Genera, sondern nach der Ansicht einiger Botaniker zu besonderen
Sectioneu der Familie gehren."

Gallesio befruchtete die Bltben einer Orange mit dem Pollen
der Limone, und eine hierdurch erzeugte Frucht trug einen longi-

138 Neuntes Capitel.

tudiDalen Streifen in der Schale, welcher die Frbung, den Geschmack
und andere Charaktere der Limone hatte."

.,Dr. Sayi ste gelb- und schwarzsamigen Mais zusammen, und in
einer und derselben Aehre waren einige der Samen gelb, einige
schwarz und andere getieckt . wobei die verschieden gefrbten Samen
entweder in Reihen angeordnet waren oder unregelmssig vertheilt
standen." Dasselbe Ergebniss erhielt Hiluebrand, als er, den Versuch
von Savi wiederholend, gelben und rothen Mais mit einander kreuzte.

Aehnliche Beeintiussungen des Mutterorganismus von Seiten eines
sich entwickelnden Eies, dessen Eigenschaften durch Bastardbefruchtung
verndert sind, lehren uns im Thierreich einige seltene Flle, welche
Weismann unter dem Namen der

T e 1 e g onie

zusammengefasst hat. Allerdings ist ihre Bedeutung und Erklrung
wissenschaftlich noch nicht gengend sicher gestellt, so dass ihr Vor-
kommen von manchen Seiten, wie zum Beispiel von Weismann, l)er-
haupt in Abrede gestellt wird.

Bei der Telegonie soll es sich, kurz gesagt, um folgenden, zur
Zeit noch etwas hypothetischen Vorgang handeln. Wenn das Weibchen
mancher Sugethiere anstatt von einem Mnnchen derselben Art. von
einem Mnnchen einer anderen Rasse oder Variett belegt wird, so
bringt es nicht nur Bastardjunge hervor, sondern wird selbst in seiner
Constitution etwas verndert. Die constitutionelle Vernderung wird
an der Mutter selbst allerdings dem Beobachter nicht bemerkbar, sie
ussert sich aber, wenn dasselbe Weibchen in spterer Zeit von einem
Mnnchen der eigenen Art wieder befruchtet wird, in der jetzt er-
zeugten Nachkommenschaft; denn diese bietet Merkmale des Mnnchens
der anderen Rasse dar, welches bei der vorausgegangeneu Zeugung
mit dem Weibchen eine Nachkommenscliaft erzielt hatte.

Derartige Flle werden in der Literatur vom Menschen , vom
Pferd. Hund etc. berichtet.

Eine weisse Frau, welche vorher mit einem Neger einen
Bastard erzeugt hat, soll hufig in einer spteren Ehe mit einem
weissen Mann eine Nachkommenschaft erhalten , die unverkennbar
Merkmale der Negerrasse an sich trgt (Spencer. Biol. Centralbl. XIV
S. 2&2).

Eine arabische Voll))lutstute des Lord ^Iortox erzeugte mit einem
Quaggahengst einen Bastard; als sie darauf wieder von einem ara-
bischen Rapphengst belegt wurde, warf sie zwei Fllen, welche wie
das Quagga gestreift waren (Darwin),

Wenn die Meinung richtig ist, dass in diesen Fllen eine Beein-
flussung stattgefunden hat, was brigens durch umfassende und sorg-
fltige Zchtungsversuche erst noch besser festgestellt werden muss,
dann scheint sich mir der Hergang in folgender Weise abzuspielen :
Der durch die illegitime Befruclitung entstehende Bastardspross ruft
dauernde und latent bleibende Vernderungen im mtterlichen Or-
ganismus hervor, mit welchem er l)ei seiner F.ntwicklung in innigem,
lngere Zeit dauerndem Stoffwechsel steht, und auf welchen er dadurch
organische Reizwirkungen ausbt. Der so in seiner Constitution etwas
vernderte mtterliche Organisnuis beeintlusst dann si)ter auf dem-
selben Wege wieder den aus einer legitimen Befruclitung entstehenden
Sprssling und theilt ihm so Eigenschaften der fremden Rasse mit.

Die usseren Factoren der organischen Entwicklung. 139

cl. Organismeu als Ursachen von Gallen und krank-
haften Geschwlsten.

In das Capitel der organischen Einwirkungen gehren endlich
auch die charakteristischen Organisationen, die durch Symbiose zweier
Organismenarteu oder durch parasitre Vereinigung oder durch ander=
weite Einwirkungen eines Oiganismus auf einen anderen zu Stande
kommen.

Fr die Entstehung ])esonderer Lebewesen mit ganz specitischen
Artcharakteren durch Symbiose werden die schnsten Beispiele durch
die Flechten geliefert, deren Eigenthmlichkeiten schon im III. Capitel
(S. 26) eingehender besprochen wurden.

Es gengt daher, auf das dort bereits Gesagte zu verweisen.
Dagegen sei hier noch etwas nher auf die Bildungen eingegangen, die
sich am Krper von Pflanzen und Thieren als etwas ihm Fremd-
artiges unter dem EinHuss anderer Organismen entwickeln knnen,
wie die Gallen vieler PHanzenarten oder die krankhaften Geschwlste
vieler Thiere.

Manche Insecteu , wie die Gallwespen , stechen junge Pflanzen-
bltter an und legen ihre kleinen Eier in das Gewebe ab. Unter den
abnormen Reizen, die theils durch den beim Einstechen abgesonderten
Saft , theils durch die Entwicklung der Eier zu Larven ausgebt
werden, treten lebhafte Zellenwucherungen in dem betreffenden
Panzentheil ein; es entstehen die allbekannten Gallen, Organe,
die eine ganz charakteristische, complicirte Structur, besondere Zellen-
formen, Gefsse etc. und ebenso eine ganz bestimmte ussere Form
erhalten. Es ist, als ob die Galle," wie Sachs sich ausdrckt, ein
Organismus sui generis wre." Und diese Organe fallen wieder sehr
verschiedenartig aus, je nach dem specitischen Reiz, der sie hervor-
gerufen hat, und je nach der specifischen Substanz, welche auf den
specifischen Reiz durch Gallenlnldung reagirt hat. Daher entstehen
auf derselben Pflanze durch verschiedene Insecten ganz verschiedene
Gallen, und nicht minder lassen sich die Gallen verschiedener Pflanzen
von einander systematisch auf das Strengste unterscheiden.

Ausser den Gallen knnen als pathologische Organisationen im
Pflanzenreich noch mancherlei Gebilde aufgefhrt werden : so die
durch C h e r m e s viridis au den Rothtanuen erzeugten tannenzapfen-
hnlichen Wucherungen, ferner die monstrsen Blthenentwicklungen,
sogenannte Vergrnungen von Arabis-Arten , die man auch knstlich
dadurch hervorrufen kann, dass man Blattluse bestimmter Species
auf die noch jungen Inflorescenzen setzt etc. (Sachs S. 652).

Den Gallen vergleichbar sind bei Thieren die krankhaften
Geschwlste, welche durch fremde Mikroorganismen bei ihrer
Ansiedelung im thierischen Gewebe erzeugt werden. Auch diese Ge-
schwlste erhalten je nach der Art des angesiedelten ISIikroorganismus
und des befallenen Thieres ihr besonderes Geprge, durch welches sie
als eigenartige specifische Geschwulstindividuen zu unterscheiden sind.

T u b e r k e 1 b a c i 1 1 e n erzeugen im Gewebe des Menschen den
Miliartulierkel, der einen charakteristischen Bau und eine ihm eigeu-
thmliche Entwicklungsgeschichte besitzt. Sarcosporid ien rufen
in der Speiserhre des Rindes Geschwlste mit einem fcherfrmigen
Bau hervor. Myxosporidien sind die Ursache von Muskel-
geschwlsten, die im Fleisch mancher Fische auftreten.

140 Neuntes Capitel.

Ob Sarcome und Carcinome des Menschen ebenfalls der-
artige Organisationen sind, die durch uns noch unbekannte organische
Reize hervorgerufen werden, ist noch nicht bewiesen, aber nicht un-
wahrscheinlich.

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17

Literatur zu Capitel IX.

Abschnitt: Licht.

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Anat. Bd. XLVII.
Flemming. Ueber den Einfluss des Lichts auf die Pigmentirung der Salamanderlarve.

Archiv f. mikroskop. Anat. Bd. XL VIII S. 369 u. S. CdO.
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Derselbe. Ueber Jugendformen von Pflanzen und deren knstliche Wiedcrhervorrufung.

Sitzungsber. d. mathem.-physic. Classe d. kgl. bayer. Akad. d. Wissensch. Bd. XXVI

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Keller. Biologische Studien. Biol. Centralbl. Bd. XVII Nr. 3. 1897.
Derselbe. Fortschritte auf dem Gebiete der Pflanzenphysiologic. Biol. Centralbl.

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Pflger's Archiv Bd. LXIII. 1896.
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Assimilationsparenchyms. Botan. Zeitung Jahrg. XXXJ^III. 1880.
Derselbe. Ueber den Einfluss des sonnigen oder schattigen Standortes auf die Aus-
bildung der Laubbltter. Jenaische Zeitschrift f. Natur wissensch. Bd. XVI. 1883.
Vehting. lieber die Bedeutung des Lichtes fr die Gestaltung blattfrmiger Kakteen.

Pringsheitn's Jahrb. f. wissensch. Botanik Bd. XX VI.
Derselbe. Ueber den Einfluss des Lichtes auf die Gestaltung und Anlage der Blthen.

Ebenda Bd. XXV. Berlin 1893.

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2. Aufl. Paris 1891.
Georg Dorfmeiater. Ueber die Einwirkung verschiedener whrend der Entwicklungs-
periode angewendeter Wrmegrade auf die Frbung und Zeichnung der Schmetterlinge.

MittJieil. d. nafunv. Vereins f. Steiermark 1864.
Derselbe. Ueber den Einfluss der Temperatur bei der Erzeugung der Sehmetterlings-

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1880.
Eimer. Die Entstehung der Arten auf Grund von Vererben erworbener Eigenschaften

nach den Gesetzen organischen Wachsens. Jena 1888.
E. Fischer. Traiismutation der Schmetterlinge in Folge von Temperaturnderungefi.

Experimentelle Untersuchungen ber die Phylogenese der Vanessen. Berlin 1895.
Oscar Hertwig. Ueber den Einfluss der Temperatur auf die Entwicklung von Rana

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Kaestner. Ueber knstliche Klteruhe von Hhnereiern im Verlauf der Bebrtung.

Archiv f. Anat. u. Pltysiol.^ anat. .Ibth. 1895.
Maupas. Sur le determinisme de la sexualit^ cJuz l'hydatina senta. Comptes rendus

des seances de l'academie des sciences. Paris 1891.

Die usseren Factoren der organischen Entwicklung. 142

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Entomologt. Becember IS92 u. 1893.

10) Nussbaum. Die Entstehung des Geschlechtes bei Hydatina senta Archiv f. mikrosk.

Anat. Bd. XLIX. 1897.

11) Pfeffer. Fanzcnphysiologie. Einjluss der Temperatur. 1. Aufl. Bd. 11 6. 122.

1881.

12) Julius Sachs. Physiologische Untersuchungen ber die Abhngigkeit der Keimung von

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13) Wasmann. Farthenogemsis bei Ameisen durch knstliche Temperatur Verhltnisse.

Biolog. Centmlbl. Bd. XL 1891.

14) Aug. Weis mann. Studien zur Bescendenztheorie. Ueber den Saisondimorpkismus der

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Abschnitte: Chemische Reize und Reize zusammengesetzter Art.

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of life. Philosoph. Transactions 1890.

2) Born. Experimentelle Untersuchungen ber die Entstehung der Geschlechtsunterschiede.

Breslauer rztliche Zeil schnft fr 1881.

3) Costa. Bullet, de la soc. d'acclimat. tom VIII p. 351. Citirt nach Barvnn.

4) Ch. Darwin. Bas Variiren der Thiere und I^flanzen im Zustande der Bomestieation.

Bd. II, Cap. 23, S. 310. 1873.

5) Emery. Bie Entstehung und Ausbildung des Arbeiterstandes bei den Ameisen. Biolog.

Centralbl. Bd. XIV. 1894.

6) Gies. Experimentelle Untersuchungen ber den Einfluss des Arsens auf den Organismus.

Archiv f. experim. Path. u. Therapie Bd. VIII. 1878.

7) Gurwitsch. U^eber die formativc Wirkung des vernderten chemischen Mediums auf

die embryonale Entwicklung. Versuche am Frosch- und Krtemi. Archiv f. Entwick-
lungsmechanik d. Organistnen. Bd. III. 1896.

8) Herbst. Experimentelle Untersuchungen ber den Einfluss der vernderten chemischen

Zusammensetzung des umgebenden Mediums auf die Entwicklung der Thiere. Mittheil,
aus der zool. Station zu Neapel Bd. XI.

9) B er selbe. Ueber die zur Enttvicklung der Seeigellarven nothwendigen anorganischen

Stoffe, ihre Rolle und ihre Vertretbarkeit. Archiv fr Entwicklung s - Meclianik
Bd. V. 1897.

10) Oscar Hartwig. Beitrge zur experimentellen Morphologie und Entwicklungsgeschichte.

Bie Entwicklung des Froscheies unter dem Einfluss schwcherer und strkerer Koch-
salzlsungen, ^irchiv f. mikrosk. Anat. Bd. XLIV.

11) Ber selbe. Experimentelle Erzeugung thierischcr Missbildungen. Festschrift fr Carl

Gegenbaur. Leipzig 1896.

12) Kassowitz. Bie Phosphorbehandlung der Rhachitis. Zeitschr. fr klinische Medicin

Bd. VII 1884.

13) Robert Keller. Ueber die Anpassungsfhigkeit phanerog amischer Landpflanzen an

das Leben im Wasser. Biol. Centralbl. Bei. XVII. 1897.

14) W. Knop. Ueber eine merkwrdige Umgestaltung der Inflorescenz der Maispflanze bei

knstlicher Ernhrung. Berichte b. d. Verhandl. d. kgl. schs. Gesellsch. d. Wissensch.
zu Leipzig, math.-phys. Classe, Bd. XXX. 1878.

15) Gabriel Koch. Bie indo- australische Lepidopteren- Fauna. 2. Aufl. Berlin 1873.

16) Lesage. Influenae du bord de la mer sur structure des feuilles. These de Paris 1890.

17) Loeb. Untersuchungen zur physiologischen Morphologie der Thiere. II. Organbildung

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18) Morgan. The orientation of the frog's egg. Quarterly Journal of microscop. science

Vol. 35 No. 5.

19) Noll. Ueber den Einfluss der Lage auf die morphologische Ausbildung einiger Siphoneen.

Arbeiten d. bot. Inst, in Wrzburg Bd. III. 1888.

20) Nussbaum. Bie Entstehung des Geschlechtes bei Hydatina senta. Archiv f. mikrosk.

Anat. Bd. XLIX. 1897.

21) Pouchet und Chabry. L'eau de mer arliflciellc comme agent teratogenique. Journ.

de VAnat. et de la Physiol. de Robin et Pouchet p. 298 307. 1889.

22) Sachs. Physiologische Notizen VIII. Mechetnomorphosen u. Phylogenie. Flora 1894.

23) Schmanke witsch. Ueber das l'erhltniss der Artemia salina zur Artemia Mhl-

hausenia und dem Genus Branchipus. Zeitschr. f. wissensch. Zool. Bd. XXV, Suppl.-Bd.

24) Pr. Eilhard Schulze. Epithel und Brsenzellen. Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. III.

1867.

25) Spencer. A rejoinder to Professor Weismann. Contemporary review 1893.

142 Neuntes Capitel. Die usseren Factoren der org'anischen Entwicklung.

26) A. R. Wallaee. Travils on the Amazon and the Rio Negro. p. 294. Citirt nach

Darwin.

27) Wegner. Der Einuss des Phosphors auf den Organismus. Virchow's Arch. Bd. LV.

1812.

28) Ziegler tmd Obolonsky. Experimentelle Untersuchungen ber die Wirkung des Ar-

seniks und des Phosphors auf Lebei- und Nieren. Beitr. z. pathol. Anat. von Zieglei'
Bd. IL ISSH.

Abschnitt: Organische Reize.

1) Charles Darwin. JDaa Varren der Thiere und Pflanzen im Zustande der Bomesti-

cation. Bd. /, Cap. IJ, S. 417. Bd. II, S. 322326.

2) Foeke. Die Pflanzen- Mischlinge. Berlin 1881. S. 510.

'S) Hildebrand. Einige Experimente und Beobachtungen 1) ber den Einflus der Unter-
lage auf das Pfropfreis und 2) ber den directen Einuss des fremden Pollens auf die
Bescha'enheit der durch ihn erzeugten Frucht. Bot. Zcitg. 1868 S. 321.

4) liindemuth. Leber vegetative Bastarderzeugung durch Impfung. Landwirthschaftl.

Jahrbcher Bd. VIL 1878.

5) Jul. Sachs. T'oi-lesungen ber Panzenphysiologie. S. 6.52. 1S82.

6) Herbert Spencer. I)ie Unzulnglichkeit der natrlichen Zuchtwahl. Biol. Centralbl.

Bd. XIV 6'. 202. 1894.

7) Vohting. Ueber Transplantation auf Pflanzenkrper. Untersuch, z. Physiol. u. Path.

Tbingen 1892.

8) Hugo de Vries. Intracellulare Pangenesis. Jena 1889.

9) von Wasielewski. Sporozoenkunde. Jena 1896.

10) Weismann. Bas Keimplasma. Cap. XII. Zweifelhafte VererbungserscJieinungen.
Jena 1892.

Es sei ferner noch auf folgende Schriften allgemeineren Inhalts ber die
Wirksamkeit usserer Factoren der Entwicklung verwiesen.

1) Darwin. Bie Entstehung der Arten.

2) Berselbe. Bas Varren der Thiere und Pflanzen.

3) Driesch. Analytische Theorie der organischen Entwicklung. Leipzig 1894.

4) Haeckel. Getierelle Morphologie der Organismen.

5) Herbst. Ueber die Bedeutung der Reizphysiologie fr die causale Auffassung von

J'orgngen in der thierischen Ontogenese. Biol. Centralbl. Bd. XIV. 1894. Bd. XV.
1895. Baselbst auch ausfhrliches Literaturverzeichnisse auch von einzelnen hier nicht
aufgefhrten Schriften.

6) Lamarck. Zoologische Philosophie. Uebersetzt von A. Lang. 1876.

7) Roux. Gesammelte Abhandlungen. Bd. I. Functionelle Anpassung.

8) Sachs. T'orlesungen ber Pflanzenphysiologie.

9) Berselbe. Stoff tmd Form der Pflanzenorgane. Mechanomorphosen und Phylogenie.

Flora Bd. LXXJ'IIL 1894.
10) Herb. Spencer. Principiin dei- Biologie. Bd. I u. II.

ZEHNTES CAPITEL.
Die Theorie der Biogenesis.

II. Die inneren Factoren der organischen Entwicklung.

Wie der Organismus in einer Beziehung von unzhligen usseren
Factoren abhngig ist , welche erhaltend oder vernichtend , beschleu-
nigend oder hemmend, frdernd oder schdigend in den Lebensprocess
eingreifen, die Zellen, die Gewebe und Organe modificirend und um-
gestaltend, so hngt in anderer Beziehung sein Bestand im Ganzen,
ferner die Function und Gestaltung jedes einzelnen Theiles von nicht
minder zahlreichen inneren Factoren ab.

Wie schon im siebenten Capitel aus einander gesetzt wurde, zer-
fallen die inneren Factoren der Entwicklung in zwei Gruppen. Die
eine Gruppe bilden die Eigenschaften und Anlagen der Geschlechts-
zellen und ihrer Abkmmlinge selbst (die inneren Factoren im engsten
Sinne) , in der zweiten Gruppe dagegen fassen wir die zahllosen und
verschiedenartigsten Wechselwirkungen zusammen, welche die Zellen.
Gewebe und Organe eines Organismus gemss ihrer Beziehungen auf
einander ausben.

Mit der zweiten Gruppe, den i n n e r e n F a c t o r e n im weiteren
Sinne, wollen wir uns jetzt zunchst beschftigen. Sie sind besonders
fr das Verstndniss der thierischen Formbildung von der
allergrssten Bedeutung. Denn bei den Thieren ist die phy-
siologische A r b e i t s t h e i 1 u n g und die als Ergnzung zu
ihr sich ausbildende Integration (siehe Seite 79 u. 85) in
ungleich grsserem Maasse durchgefhrt als bei den
Pflanzen. Whrend bei diesen die Wirksamkeit der
usseren Factoren klarer hervortritt, sind die Thiere
fr das Studium der inneren Factoren die geeignetsten
Objecte.

Die Wechselwirkungen (Correlationen) zwischen den Zellen eines
Organismus und ihren Derivaten bilden sich mit dem Beginn des
Entwicklungsprocesses aus, ndern sich von Stufe zu Stufe und com-
pliciren sich in demselben Maasse, als die Entwicklung fortschreitet.
Ihre Besprechung geschieht daher am besten in zwei Abschnitten. Der
erste wird von den Correlationen des sich entwickelnden . der zweite
Abschnitt von den Correlationen des ausgebildeten Organismus handeln.

144

Zehntes Capitel.

A. Die Correlationen der Zellen whrend der Anfangrs-
stadien des Entwieklungrsproeesses.

Im Gegensatz zur ^losa ik theorie von Roux und der Keim-
pia sma theo lie von Weismann stellt die Theorie der Bio-
genesis den Grundsatz auf, dass vom ersten Beginn der Entwicklung
an die durch Theilung des Eies sich bildenden Zellen bestndig in
engster Beziehung zu einander stehen, und dass dadurch die Gestaltung
des Entwicklungsprocesses sehr wesentlich mit bestimmt wird. Die
Zellen d e t e r m i n i r e n sich zu ihrer s p t e i- e n Eigenart
nicht selbst, sondern werden nach Gesetzen, die sich
aus dem Zusammenwirken aller Zellen auf den jeweiligen
Entwicklungsstufen des Gesa mm t Organismus ergeben,
determinirt. Allerdings sind die Wirkungen, welche von einer
Zelle auf die Nachbarzellen oder umgekehrt vom Ganzen auf die ein-
zelnen Zellen ausgebt werden, fr uns nicht unmittell)ar wahrnehm-
bar; dass aber solche statttinden mssen, lsst sich auf Grund zahl-
reiclier verschiedenartiger Experimente erschliessen , durch welche in
den letzten Jahren unsere Einsicht in das Wesen des organischen
Entwicklungsprocesses eine bedeutende Vertiefung erfahren hat.

Dass schon die beiden ersten Theilhlfteu. in welche das Ei durch
den Furchungsprocess zerlegt wird, in Correlation zu einander treten,
auf einander einwirken und sich in ihrer Entwicklung bedingen, lsst
sich in einfacher Weise feststellen , wenn man ihre Beziehungen zu
einander entweder ganz aufhebt oder wenigstens in eingreifender Art
strt und verndert und nun zeigt, dass in Folge dessen jetzt auch ihre
Entwicklung eine andere als unter den normalen Verhltnissen wird.
Dkiesch hat zuerst eine Reihe derartiger hchst wichtiger Experi-
mente erffnet, indem er Seeigeleier nach eben beendeter erster
Theilung schttelte. In vielen Fllen gelang es ihm hierdurch , die
Eihlle zu sprengen, die beiden Theilstcke zu isoliren und sie da-
durch zu zwingen, sich getrennt von einander weiter zu entwickeln.
Und siehe da! aus jeder Theilhlfte entstand jetzt nicht ein monstrses
Stck eines Embryos, sondern der Theil war durch die Trennung
selbst wieder zu einem Ganzen geworden; er rundete sich mehr ab,
furchte sich weiter, wandelte sich dann in eine geschlossene Keimblase
um ; aus dieser entstand eine Darmlarve (Gastrula) und scliliesslich

ein Pluteus. Dkiesch hatte
somit aus einer Theilhlfte des
ganzen Eies eine wirkliclie See-
igellarve gezchtet , die von
den gewhnlichen Larven nur
durch eine geringere Grsse
unterschieden ist, da sie ja nur
aus der Hlfte des Materials
hervorgegangen war.

Die von Dkiesch gebte
Methode versuchte dann der
amerikanische Forscher Wilson
mit glnzendem Erfolg beim
Amphioxus, einem Thiere, das fr uns in dieser Frage besonderen
Werth besitzt, weil es schon hoch organisirt. mit Rckenmark. Chorda,
Nieren, Leibeshhle, Muskelsegmenten etc. ausgerstet ist und seinem

Fig. 57. Normale und Theilgastrulae
von Amphioxus. Xadi Wilson.

A Aus dem f^anzcn Ei, B aus einer ein-
zigen, knstlich isoliiten Zelle des zweigetheilten,
C des viergetheilten, D des achtgetheilten Eies
gezchtete Gastrula.

Die inneren Factoren der organischen Entwicklung.

145

ganzen Bau nach zum Stamme der Wirbeltliiere hinzu gerechnet werden
muss. Durch Schtteln trennte er bei einzelnen Eiern, die sich auf
dem Stadium der Zweitheilung befanden, die einzelnen Furchungszellen
von einander und zchtete sie isolirt weiter. Auch bei seinen Ver-
suchen (Fig. 57) entwickelten sich aus den Theilstcken normale Keim-
blasen, aus diesen wieder Gastrulae. die nur die halbe Grsse (B)
der entsprechenden normalen Eml>ryonalform aufwiesen ; es Hessen sich
sogar ltere Embryonen mit Chorda, Nervenrohr und Ursegmenten
heranzchten.

Aehnliche Experimente sind seitdem mit gleichem Erfolg noch
bei anderen Thieren ausgefhrt worden, bei Coelenteraten (Zoja), bei
Ascidien (Fig. 58 u. 59, Chabry, Driesch, Crampton), bei Amphibien
(Hertwig, Herlitzka, Morgan) etc.

Fig. 58.

Fig. 59.

Fig. 58. Ei von Ascidiella aspersa, bei welchem eine Theilhlfte durch
Anstich mit einer Glasnadel zerstrt ist. Nach Chabry.

A Bald nach Zerstrung- der einen Theilhlfte gezeichnet.

jB Die erhaltene Eihlfte im Stadium der Zweitheilung vom oberen Pol gesehen,
wie es die Kichtungskrperchen lehren.

C Die berlebende Eihlfte auf dem Gastrulastadium.

1 Blastoporus. -Ec Ektoderm. G Zerstrte, JD berlebende Eihlfte.

Fig. 59. Larve von Ascidiella aspersa, von halber Grsse, entwickelt aus
einem halben Ei, da auf dem Stadium der Viertheilung zwei Viertel-Zellen durch Anstich
zerstrt wurden. Die Larve zeigt den Schwanz mit entwickelter Chorda und den Beginn
der Einstlpung eines Atriums. Nach Chabry.

At Atrium. n Entoderra. F Papille zum Anheften. No Chorda.

Die bei Ascidiella aspersa gewonnenen Ergebnisse veranschau-
lichen die Fig. 58 und 59. In Fig. 58 ist die durch Anstich zer-
strte Hlfte (G) des Zweitheilungsstadiums geronnen, whrend die
unverletzt gebliebene Hlfte D weiter lebt, sich nach einiger Zeit
theilt (Fig. hS B) und sich bald in eine normale typische Gastrula (C)
umwandelt. Die Gastrula lsst sich sogar noch zu einer Larve (Fig. 59)
weiter zchten, welche Chorda, Nervenrohr, Otolith, Papillen zum An-
heften, Anlage des Atriums entwickelt zeigt.

Besondere Erwhnung verdienen auch die Experimente von
Herlitzka wegen des bei ihnen angewandten eigenartigen Verfahrens,
welches ich zuerst versucht habe , aber wegen der Schwierigkeit der
Ausfhrung ohne Erreichung des beabsichtigten Erfolges aufgeben
musste.

Mit einem feinen Coconfaden (Fig. 60 f^f) hat Herlitzka mit Hilfe
eines zu dem Zwecke von ihm erfundenen Instrumentes das zwei-
getheilte Tritonei in der Theilungsebene durchgeschnrt und in einer

Hertwig, Allgem. Anatomie n. Fhysiolojrie der Gewebe.

und
10

146

Zehntes Capitel.

Fig. 60. Ein Ei von Triton
cristatus, bei welchem auf dem
Zweitheiliuigsstadium die zwei Zellen
durch Umschnruui;- mit einem Sei-
denfaden getrennt wurden und sich
in Folge dessen zu zwei selbstndigen
Embryonen entwickelten. Kurze Zeit
vor dem Ausschlpfen der zwei aus
einem Ei entstandenen Embryonen.
Nach Herlitzka.

Reihe von Fllen die beiden ersten Furchuugskugelu vollstndig von
einander isolirt. Eine jede entwickelte sich innerhalb der gemeinsamen
Gallerthlle des Eies zu einem ganzen Embryo von halber Grsse.

Entsprechende Ergebnisse erhlt
man, wenn l)ei den Eiern von Seeigeln,
Coelenteraten und i)esonders von Amphi-
oxus nach dem zweiten Theilstadium die
vier, oder nach dem dritten Theilstadium
die acht Furchungskugeln von einander
durch Schtteln getrennt und isolirt
fortgezchtet werden. Es gelingt nicht
selten, aus den Bruchtheilen , die nur
V4 oder ^/s des ganzen Eies reprsen-
tireu, gleichwohl noch ganze Keimblasen
und ganze Gastrulae zu gewinnen, die
allerdings dann nur ^U oder ' s so gross
als das normale Eutwicklungsproduct
sind (Fig. 57 C u. JD).

Alle diese Versuche lehren
in unzweideutiger Weise, dass
von den zwei, vier oder acht ersten Theilstcken
eines Eies ein jedes sich in seinem Entwncklungsver-
mgen sehr verschieden verhlt, je nachdem es sich mit
den anderen Zellen in noiinaler Weise zu einem Ganzen
verbunden in C r r e 1 a t i u oder getrennt vom Ganzen
fr sich allein entwickelt. Im ersteren Falle wird es in
seiner Entwicklung vom Ganzen aus. dessen Theil es
ist, durch die Correlation zu anderen Theilon in seinen
Schicksalen bestimmt und trgt nur zur Bildung eines
halben (resp. vierten und achten) T heiles des embryo-
nalen Krpers bei, im anderen Fall erzeugt es aus sich
allein das Ganze, weil es von Haus aus die Anlage dazu
in sich trgt, und weil es nach Abtrennuug von den
anderen ihm artgleichen Theilen selbst wieder ein
Ganzes geworden ist. Von den ersten Furchungszellen
ist also eine jede ihrem inneren Wesen nach ge wisse r-
m a a s s e n Theil und Ganzes zugleich und kann je nach
den Umstnden bald in dieser, bald in jener Weise er-
scheinen. Es enthlt zum Beispiel jede der beiden
ersten Furchungszellen nicht nur die d i f f e r e n z i r e n d e u
und gestaltenden Krfte fr eine K rperhlfte, sondern
fr den ganzen ( ) r g a n i s m us , und n u r (lad u r c h e n t w i c k e 1 1
sich normaler Weise die linke Furch ungszelle zur link en
K ri)erhl fte, dass sie zu einer rechten Furchungszelle
in Bezieil nng gesetzt ist.

In einem Widerspruch mit unserer These sollen nach der Ansicht
einiger Forscher Ergebnisse stehen, die am Ei von Ctenophoren
gewoiiiieii wurden; sie verdienen daher auch noch bercksichtigt zu
werden.

Nach Experimenten, welche zuerst von Chun, dann von Diuesch
und Morgan und neuerdings wieder von Fischkl angestellt worden
sind, kann man das grosse, sehr dotterreiche Ei von Beroe ovata,
nach der Zwei-, Vier- oder Achttheilung oder auf einem noch spteren

I

Die inneren Factoren der organischen Entwicklung.

147

Stadium in dieser oder jener Weise in zwei oder vier Stcke zerlegen,

welche sich una))hngig von einander zu Larven weiter zchten lassen.

FiscHEL, der letzte Untersucher des Ctenophoreneies , hat in der

Weise experimentirt , dass die von einander getrennten Theilstcke

gemeinsam

eingeschlossen blieben. Er er-
einem Ei abstammenden Larven

E i g e n t h m 1 i c h e
am Anfang

Pig. 61. Vier Larven
einem Ei von eroe ovata
desselben in vier Stcke gezchtet sind

FiSCHKL.

h EihUe. x Flimmerplttchen

a b c d, die aus

durch Zerlegung

Nach

noch von der Dotterhaut
hielt hierdurch den Vortheil, die von
mit einander vergleichen zu
knnen. So sind in Fig. 61
in der Dotterhaut vier kleine
Larven eingeschlossen , die
durch Zerlegung eines ziem-
lich weit entwickelten Eies,
in welchem die Makromeren
von den Mikromeren schon
umwachsen waren , gezchtet
worden sind.

Wie in dem vorliegenden
Beispiel zeigen nun berhaupt
die durch Theilung eines Beroe-
eies entwickelten Larven das

dass
die Anzahl
ihrer Rippen stets unter
der Normalzahl acht"
bleibt, welche fr die Cteno-

phoreu typisch ist. Erst alle aus einem Ei gezchteten Larven zusammen
besitzen, wie besonders Fischel betont, acht Rippen von Flimmer-
plttchen und ergnzen sich in dieser Beziehung. So hat von den vier
Larven unserer Figur eine drei, zwei zwei und die kleinste nur eine
Rippe entwickelt, was in Summa erst die ganze Rippenzahl einer aus
einem ganzen Ei entstehenden normalen Larve ergibt.

Man hat aus solchen Befunden die unserer These entgegengesetzte
Ansicht zu sttzen gesucht, dass jedes Theilstck des Ctenophoreneies
in Folge des Furchungsprocesses fr eine besondere Aufgabe im
weiteren Entwicklungsprocess bereits speciticirt sei und daher auch
nach Abtrennung vom Ganzen zunchst nicht mehr aus sich das
Ganze, sondern nur einen bestimmten Theil erzeugen knne. Indessen
lassen sich die scheinbar abweichenden, eigenartigen Verhltnisse sehr
wohl mit unserer oben aufgestellten These vereinbaren. Drei Punkte
sind hierbei zu bercksichtigen.

Erstens zeigt das sehr grosse, dotterreiche Ei von Beroe einen
besonders gearteten Bau, indem grosse Deutoplasmakugeln, von feinen
plasmatischeu Scheidewnden getrennt, die centrale Hauptmasse bilden,
welche nur au der Oberflche von einer dickeren Plasmarinde ein-
geschlossen ist. Bei der Trennung des zwei- oder vier- oder niehr-
getheilten Eies erhlt man daher Theilstcke , bei welchen die ganze
Trennuugsfiche ausserordentlich arm an Protoplasma ist und dadurch
in einem Gegensatz zur convexen, ursprnglichen Oberche steht.
Da ausserdem das Deutoplasma auch noch fast das gleiche specitische
Gewicht wie das Meerwasser hat denn die Eier schwimmen im
Wasser , zeigt das Theilstck lngere Zeit gar kein Bestreben
sich abzurunden , wie auch Fischel besonders hervorhebt. Von der
ursprnglichen convexen Oberflche her wird allmhlich das freiliegende

10*

148 Zehntes Capitel.

Deutoplasma berwachsen und mit einer wahrscheinlich erst sehr
(liinnen Ektodermschieht ])erzogen. Auf der mangelhaften Ausbildung
der letzteren und damit in letzter Instanz auf dem plasmatischen
Bau des unbefruchteten Eies (vergleiche hierber auch das im
Capitel XVIII Gesagte) wird es wohl beruhen, dass nur auf der
Oberthiche des Theilstckes, welche der ursprnglichen Oberflche des
ganzen Eies entspricht, zunchst Rippen und daher nur in reducirter
Zahl entwickelt werden.

Zweitens haben Driesch und Moroan durch ihre sinnreich variirten
Experimente gezeigt, dass man genau dieselben Defecte in der Anzahl
der Flimmerrippen erhlt, wenn man an befruchteten Eiern von Beroe
vor der Theilung grssere Stcke des Eikrpers wegschneidet
und so den sich entwickelnden, mit dem Kern versehenen Theil auf
einer grsseren Strecke seines Hautplasmas beraubt. Schon durch
diese Procedur vor der Theilung ist dieBild ungs mglich -
keit von Rippen in der Gegend des freiliegenden Deuto-
]) 1 a s m a s zunchst v e r n i c h t e t w o r d e n. Mit Recht he])en da her
Driesch und ]\[or(;an hervor, dass die Defecte in der Rippeuzahl an
Larven lediglich auf protoplasmatischer Basis beruhen und in keinem
Fall geeignet sind, die Lehre von qualitativer Kerntheilung zu sttzen".
Denn ..die defecten Larven, welche sie aus isolirten Blastomeren auf-
zogen, waren denen ausserordentlich hnlich oder sogar gleich ge-
staltet, welche sich aus ungefurchten Eiern, denen Plasma
genommen, aber das volle Kernmaterial belassen ward,
entwickelten".

Drittens endlich bilden die aus Theilstcken des Eies gezchteten
Larven mehr Organe als sie die Richtigkeit der Specitication an-
genommen ])ilden drften. Denn jedes erhlt einen ganzen, in sich
abgeschlossenen, normalen Magen (Fig. 61 ), und aus diesem entstehen
hutig mehr Entodermtaschen , als sie dem Theilstck zukommen
wrden. Besonders aber ist hierbei im Auge zu behalten, dass die
Magenanlage in ganz anderer Weise orientirt ist, als es bei einem
aus dem ganzen Ei hervorgegangeneu Magen der Fall ist. Die Magen-
anlage des Theilstckes entsteht nmlich nach der Darstellung von
FiscHEL von der Trennungstlche, zuweilen sogar von ihrer Mitte aus,
und wchst von hier mit ihrem Grund der gewlbten ursprnglichen
()l)ertlche schrg entgegen, was schon eine andersartige Verwendung
des Zellenmaterials als liei normaler Entwicklung bedingt. Ferner
erhlt jede der in Fig. 61 abgebildeten Larven auch ihr eigenes Central-
nervensystem.

Somit lsst sich das scheinbar abweichende Verhalten des Cteno-
phoreneies. zumal wenn man die Bemerkungen ber die Organisation
des Eies in Capitel XVIII gebhrend liercksichtigt, mit unserer
Theorie leicht in F>inklang bringen.

Man kann brigens den mitgetheilten Versuchen der Zerlegung
zwei- und viergetlieilter Eier noch eine andere interessante Modi-
tication gebrn und dadurch erreichen, dass sich aus der zwei-
getheilten Eizelle weder ein einfacher Embryo, noch
ihrer zwei, sondern ein verschieden g e s t a 1 1 e t e s M i 1 1 e 1 -
ding zwischen beiden, eine Doppelmissbildung, ent-
wickelt. Zu dem Zwecke muss man versuchen, die beiden Theil-
hlften durch Schtteln oder andere Eingriffe nur theil weise von
einander zu trennen; man muss nur die normale Correlation der

Die innereu Factoren der organischen Entwicklung.

149

beiden Zellen, ihre bei dem Furchungspiocess entstandene Zusammen-
lagerung, ihre Form, die Vertheilung ihrer verschiedenen Substanzen,
wo solche schrfer gesondert sind, stren und etwas abndern.

Auf diesem Wege lassen sich aus einem Ei an geeigneten Ver-
suchsobjecten, besonders an Eiern von Amphioxus und Rana fusca,
Missbildungen erhalten, bei welchen der vordere Theil des Krpers
in grsserer oder geringerer Ausdehnung doppelt, der brige hintere
Theil einfach angelegt ist.

Durch Schtteln der Eier von Amphioxus rief Wilson in vielen
Fllen nur eine Verschiebung der zwei, resp. vier ersten Furchungs-
kugeln hervor und erzielte so gewissermaassen, als einen Compromiss
zwischen einer doppelten und einer einfachen Entwicklung, Zwillinge
von sehr verschiedener Form.

Fig. 62. Vier Doppelgastrulae von Amphioxus [A B CD), entstanden durch
Schtteln des Eies auf dem Stadium der Zweitheilung, sieben Stunden nach der Be-
fruchtung. Nach Wilson.

u^ 2 Nach verschiedenen Richtungen orientirter Urmund der zwei aus je einer
Eihlfte entstandenen Gastrulae. u Gemeinsamer Urmund zweier Gastrulae.

Aus der Abhandlung von Wilson habe ich in Fig. 62 vier Bei-
spiele von Doppelgastrulae zusammengestellt, welche in dieser Weise
neben vielen anderen erhalten wurden. Sie zeigen, wie in Folge blosser
Verschiebung der beiden ersten Theilhlften au einander aus jeder
fr sich eine Gastrula entstanden ist, die mit der andern bald mehr,
bald minder weit zusammenhngt. Dabei sind in jedem der vier aus-
gewhlten Flle die Zwillingsgastrulae mit ihren Achsen und ihrem
Urmund in verschiedener Weise zu einander orientirt. Entweder
mnden die beiden Gastrulahhlen mit einem gemeinsamen, weiten
Urmund aus (D), oder die beiden Blastopori sind ganz getrennt;
hierbei knnen sie entweder neben einander (C) an der Oberflche
des Zwillings ausmnden, oder so, dass der eine nach vorn, der andere
nach hinten (), oder der eine nach links, der andere nach rechts (B)
gelegen ist. Im weiteren Verlauf der Entwicklung muss das Aussehen
der vier Zwillinge, wenn Nervenrohr, Chorda etc. angelegt werden,
sehr verschieden ausfallen, wie sich aus der ungleichen Stellung der
Achsen der Gastrulae zu einander von selbst ergibt.

X50 Zehntes Capitel.

Auch einige ltere derartige Doppelmissbildimgen mit Chorda und
Muskelsegmeuten etc. hat Wilson gezchtet und abgebildet, worber
das Nhere aus seiner Abhandlung zu ersehen ist.

Durch einen eigenartigen Kunstgriff hat ferner Oscar Schultze
Verdoppelungen von Froscheiern erreicht, die sonst sehr wenig zu
derartigen Missbildungen neigen. Er hat Froscheier zwischen hori-
zontalen Objecttrgern gepresst und unmittelbar nach der Zweitheilung
umgekehrt. In jeder Theilhlfte machte sich hierauf das Bestreben
geltend, die animale, pigmentirte Hlfte durch Umkehrung wieder
mehr nach oben zu bringen. In Folge dessen wird allmhlich die
normale Lage der beiden Furchungshallikugeln zu einander mehr
gelockert und verndert. Ihre auinialen Abschnitte stellen nicht mehr
zusammen eine einfache animale Scheibe da?-, sondern sind gleichsam
in zwei getrennte Theile zerlegt, indem sich ein Streifen von vege-
tativer Dottermasse zwischen sie trennend hineinschiebt. Die so her-
vorgerufene Strung in der normalen Correlation der beiden Zellen

A B

Fig. 68. Fig. 64.

Fig. 63. Schnitt durch ein compinmirtes und nach Beginn der ersten
Furche gedrehtes Ei von Rana tsca auf dem Blastulastadium nach Auf-
hebung der Compression. k Keimhlile. Nach Wetzkl.

Fig. 64 ./ u. B. Zwei zwischen horizontalen Platten gepresst e Eier
von Rana fusca, welche auf dem Stadium der ersten Furche so gedreht wurden, dass
das helle Feld genau nach oben gerichtet war. Nach Oscar Schultze.

A Medullarrinne mit vorderer Theilung als Anlage einer Duplicitas anterior.

B Dasselbe Ei zu einem typischen Dicephalus geworden.

wird dann im weiteren Verlauf wieder die Ursache, dass l)ei fort-
gesetzter Furchung zwei getrennte Furchungshhlen (Fig. 63 h k)
entstehen, dass aus dem einfachen Ei also eine Doppelkeimblase Avird,
dass sich an dieser zwei Gastrulaeinstlpungen bilden. Da jede der
aus dem natrlichen Zusammenhang gebrachten Hlften sich theilweise
fr sich selbstndig entwickelt, liefert das ursprnglich einfache, aber
durch Compression und Umkehr in vernderte Bedingungen gebrachte
Froschoi anstatt eines einfachen Emliryos Zwill inge. die
tiieilweise unter einander zusammenhngen und einzelne Krpertheile
genieinsam haben.

Von den fi- die Theorie der Biogenesis ebenfalls sehr lehrreichen
l)oppell)ildniigen des Froschoies gebe ich drei Beis])iele in den Fig. 64 67
aus den interessanten Abhandlungen v(m Oscak Schultze und von Wetzel,
welcher die Umkehrversuche mit dem gleichen Erfolg wiedeiholt und
die missgebildeten Eier auf Schnittserien weiter untersucht hat.

Fig. 64 yi u. B stellt vuw aus einem normalen Ei knstlich
erzeugte Duplicitas anterior auf einem jngeren iA) und lteren

Die inneren Factoren der organischen Entwicklung.

151

Stadiuni (B) dar, beide vom Rcken aus gesehen. Auf dem jngeren
Stadium sind die Medullarwlste entwickelt, welche, von der Norm
abweichend, eine in drei Zipfel auslaufende llinne begrenzen. Die
nach vorn gerichteten krzeren Zipfel sind die Anlagen fr zwei ge-
trennte Kpfe, sie liefern beim Verschluss der Rnder der einander
gegenberstehenden Medullarwlste zwei Rhren, aus denen sich die
einzelnen Blasen fr zwei Gehirne differenziren. Der hintere Zipfel
ist die Anlage fr den hinteren gemeinsamen Rumpftheil der Doppel-
bildung, indem die gegenberstehenden Medullarwlste ])ei ihrem Ver-
schluss ein einfaches Rckenmarksrohr liefern.

Im Laufe der weiteren Entwicklung ist aus dem Stadium A der
in B abgebildete Embryo entstanden mit zwei vollkommen getrennten,
weit entwickelten Kpfen, deren jeder mit zwei grossen Kiemenbschelu
ausgestattet ist. Die Verdoppelung erstreckt sich aucli noch auf den
vordersten Theil des Rumpfes, whrend die Rumpfmitte und das

It

Fig. 65.

Fig. 65. Ei von Rana fusca, nach der-
selben Methode wie in Fig. 64 behandelt. Nach
Oscar Schultze. Auf jeder der beiden Eihlften
haben sich Medullarwlste entwickelt, deren Kopf-
theile jedoch entgegengesetzt gelagert sind.

Fig. 66. Ei von Rana fusea, nach der-
selben Methode wie in Fig. 64 u. 65 behandelt.
Nach Wetzel. Aus jeder Eihlfte ist ein Embryo
mit Medullarwlsten entstanden. Beide Embryonen zeigen Rckenmark und Chorda
getrennt, sind dagegen in der Bauchgegend verschmolzen.

h Getrennte Kopfenden, m Medullarwlste. c Linie, in der die median gelegenen
Medullarwlste zusammentreffen.

Fig. 66.

Schwanzende einfach sind. Ventral wrts besitzt die Duplicitas anterior
einen gemeinsamen Dottersack,

Noch weiter ist die Sonderung der beiden Anlagen in Fig. 65
gediehen. Aus jeder Hlfte des zweigetheilten Eies ist eine von hohen
Medullarwlsten begrenzte, von der andern ganz isolirte Medullarrinne
entstanden, und zwar so, dass ihre Kopfenden nach entgegengesetzten
Enden in hnlicher Weise wie bei der Doppelgastrula des Amphioxus
(Fig. 62 A) orientirt sind. Aus den Anlagen kann man mit grosser
Sicherheit hinsichtlich des weiteren Verlaufes wohl voraussagen , dass
zwei mit ihren Achsenorganeu vollkommen gesonderte Embryonen zu
Stande kommen werden, die nur ventralwrts einem gemeinsamen
Dottersack aufsitzen.

In dem dritten Beispiel endlich (Fig. 66) sind aus den beiden
ersten Furchungszellen in Folge der Compression und Umkehrung zwei
Embryonen hervorgegangen, die mit ihren Lngsachsen parallel und
dicht neben einander liegen , wie die Doppelgastrulae von Ampliioxus
(Fig. 62 C). Sie befinden sich auf dem Stadium der Medullarrinne

152

Zehntes Capitel.

mit weit vorspriugendeu Rckenwlsteu. Nur die Kopfenden, welche
in derselben Richtung orientirt sind, weichen nach vorn, wie in der
Fig. 64: A, ein wenig aus einander und sind vollstndig gesondert.

Auf einer Querschnittserie (Fig. 67 u. B) durch den abgebildeten
Embryo (Fig. 60) sieht mau in dem Schnitt durch das Kopfende
(Fig. 67 ) zwei in sich abgeschlossene Kopfdarmhhlen (en) , zwei
Rckenseiten (ch) und zwei Hirnanlagen, zwischen welche eine tiefe,

A B

Fig. 67 ./ u. B. Zwei Durchschnitte durch die in Fig. 66 abgebildete
Doppelmissbildung. Nach Wetzel.

von p]ktoderm ausgekleidete Rinne einschneidet. Die eine Hirnanlage
ist bereits zum Rohr geschlossen, die andere noch als Rinne geffnet.
In der Mitte der Doppelbildung (Fig. 67 B) sind beide Anlagen nher
zusammengerckt. Whrend ventral wrts die in den Kopfanlageu ge-
trennten Darmhhlen zu einem Hohlraum verschmolzen sind, haben
sich die Rckeuorgane noch ganz gesondert erhalten, doch liegen die
beiden Medullarrinnen so dicht zusammen, dass die einander zu-
gekehrten ]\Iedullarwlste sich mit ihren Rndern fast l)erhren.

B

C

K^z r

\ \
\ \
I I

Fig. 68. -/ u. B Zwei Schemata zur Erluterung der Entstehung einer
Doppelmissbildung des Lachses aus zwei Gastrulaeinstlpungen. K^ K- Retlite
und linUu Ko])f;inlai^e einer Doppelhildung. Z Zwi.sclieiistck.

C Schematische Darstellung der Keimscheibe eines Hhnchens mit
zwei Primitivrinnen.

Aehnlirbc D()])i)('lmissbildungen, wie sie in Folge knstlicher Ein-
griffe durch einfache Verlagerung der Furchungselemente eines ganz
normalen, einfachen Eies willkrlich erzeugt werden knnen, kommen
in der Natur zuweilen auch ohne gewaltsamen Eingriff" zur Entwick-
lung aus Ursachen . die sich noch unserer Kenntniss entziehen. Be-
sonders hutig werden sie bei den grossen, dotterreichen Eiern der
Fische (Forellen), Reptilien und Vgel beobachtet.

Die inneren Factoren der organischen Entwicklung. 153

An einem sonst anscheinend normalen Ei entstehen anstatt einer
zwei Gastrulaeinstlpungen an zwei getrennten Stellen der
Keimblase (Randzone der Keimscheibe meroblastischer Eier, Fig. GS).
Je nach der Lage der zwei Einstlpungen, die gleichsam als die
Krystallisationspunkte fiir die weitere Embryobildung bezeichnet werden
knnen , werden jetzt die Embryonalzelleu der Keimscheibe in den
Entwicklungsprocess hineingezogen, in genauer liestimmte Lagen zu
einander gebracht und zur Organbilduug l)enutzt. Im Anschluss an
eine doppelte Gastrulaeiustlpung entstehen dann zum Beispiel anstatt
zweier vier Ohrblschen, vier Augenblschen, vier Geruchsgrbchen etc.
aus Zellgruppen, die durch ihre Lage zu den Orten der ersten Ein-
stlpung bestimmt werden.

Je nachdem ferner die zwei Gastrulaeinstlpungen am Keim-
scheibenrand in grsserer Nhe oder in grsserer Entfernung von
einander aufgetreten sind . fallen die vorderen verdoppelten Rumpf-
theile krzer oder lnger aus, wovon dann wieder die Lnge des
sich einfach anlegenden hinteren Krperendes abhngt (Fig. 68 B C).

Wie leicht ersichtlich ist . bilden die Doppelmissbildungen , deren
Entstehung durch die experimentell erzeugten Formen unserem Ver-
stndniss erheblich nher gerckt ist, ein sehr werthvolles und beweis-
krftiges Material fr die Lehre, dass die Embryonalzellen nicht von
vornherein fi- bestimmte Aufgaben im Entwicklungsprocess specificirt
sind , sondern je nach den Bedingungen , unter welche sie auf dem
normalen oder auf dem experimentell abgenderten Wege gerathen.
zu dieser oder jener Rolle determinirt und zum Aufl)au dieses oder
jenes Organes und Gewebes verwandt werden. Denn je nachdem durch
knstliche Eingritfe die beiden ersten Theilstcke gegen einander ver-
schoben und in verschiedene Stellungen gebracht werden, nehmen aus
ihnen vollkommene oder partielle Verdoppelungen der mannigfachsten
Art ihren Ursprung. Wer nur irgend wie mit den Grundprocessen
bekannt ist, durch welche sich die Entwicklung eines Thieres vollzieht,
wird einsehen, dass die Gesetzmssigkeiten, welche in der ausserordent-
lich regelmssigen Zusammenpassung der correspondirenden Organe der
linken und der rechten Krperhlfte auch bei den Doppelmissbildungeu
zu beobachten sind, sich allein aus Wachsthumscorrelationeu begreifen
lassen . das heisst aus den Beziehungen . in welche die vorhandenen,
bestimmt gelagerten Embryonalzellen durch den Entwicklungsprocess
gebracht werden. Alle Prformationshypothesen versagen hier ihren
Dienst oder mssen mit Zusatzhypothesen derart beladen werden, dass
sie auch dadurch in ihr Gegentheil verwandelt werden.

Im Uebrigen ergil)t schon, von allen Experimenten abgesehen, eine
einfache eberlegung. dass auch bei Annahme er])gleicher Theilung
jedes Mal die neugebildeten Zellen ihre Beziehungen zum Ganzen und
mithin zum zuknftigen Endproduct des Entwicklungsprocesses. wenn
wir ihren Antheil daran gewissermaassen in Gedanken voraus bestimmen
wollen, fortwhrend verndern, ohne dass wir mit Weismnn und Roux
zu dem Zweck eine Zerlegung des Keimplasmas in ditferente Determi-
nantengruppen anzunehmen haben. Denn auf der ersten Stufe der
Furchung macht jede Zelle die Hlfte des Ganzen, auf der zweiten
Stufe nur ein Viertel , dann nur ein Achtel , ein Sechszehntel und so
weiter aus und nimmt demnach selbstverstndlicher Weise auf jeder
Stufe in anderen Bruchwerthen an der Ausbildung des entwickelten
Organismus Theil. Dabei verndert sich auch die Form der Zellen,

154 Zehntes Capitel.

indem sie Halbkiigelu , Quadiauteu, Oetaiiteu etc. weiden, nach all-
gemeinen Gesetzen, die sich aus dem Yerhltniss der Theile zur Natur
des Ganzen ergeben. Und so ndern sich einfach in Folge erbgleicher
Theilung noch viele andere Beziehungen der Zellen zu einander und
zur Aussenwelt.

Erstens ruft die Kernsubstanz um noch einige besonders deutlich
zu Tage tretende Verhltnisse herauszugreifen eine immer grsser
werdende Mannigfaltigkeit schon allein dadurch hervor, dass sie sich
durch eine Keihe der verwickeltsten chemischen Processe Schritt fr
Schritt Stoff aus dem im Ei aufgespeicherten Reservematerial und
Sauerstoff aus der umgebenden Atmosphre aneignet. Denn die Massen-
zunahme der Kernsubstanz hat nach allgemeinen Gesetzen des orga-
nischen Wachsthums und der organischen Zeugung ihre fortlaufende
Vermehrung in 2, 4, 8, 16 gleichartige Stcke etc. zur Folge. Die
Vermehrung ist aber gleichzeitig wieder die Ursache fr eine sich
stetig ndernde rumliche Vertheilung der Substanz. Die 2. 4. 8,
16 etc. durch Theilung entstandeneu Kerne weichen el)enfalls wieder
nach Gesetzen in entgegengesetzten Richtungen aus einander und ge-
winnen in bestimmten Abstnden von einander neue Stellungen im
Eirauni. Waren Anfangs alle Stoft'theilchen des Eies um den be-
fruchteten Kern herum als einziges Kraftcentrum angeordnet, so
gruppiren sie sich jetzt um so viel individuelle Centren herum , als
neugebildete Kerne vorhanden sind, und sondern sich um dieselben
zu Zellen ab.

Ohne Frage hat das Ei als vielzelliger Organismus im Vergleich
zum Ausgangsstadium seine Qualitt Schritt fr Schritt verndert,
schon allein durch den Process der erbgleichen Theilung.

In einer zweiten Beziehung geschieht dies auch dadurch , dass
die entwicklungsfhige Substanz mit jeder Theilung eine grssere
Oberflche gewinnt, durch welche sie mit der Umgel)uug in Ver-
kehr tritt. Die sogenannte Haut schiebt der ungetheilten Eizelle
vergrssert sich fortwhrend erheblich mit der Zwei-, der Viertheilung
und so fort.

Drittens treten in Folge der Zerlegung Si)alteu in der entwick-
lungsfhigen Substanz auf. die Anfangs eine compacte, zur Kugel
geformte Masse darstellte. Die Spalten tiiessen allmhlich nach innen
zu einem grsseren Hohlraum zusammen, der sich durch Absonderung
von Flssigkeit zur Kcimltlasenhhle ausweitet.

Um alle diese Vorgnge zu verstehen . bedarf es nicht der An-
nahme l)esonderer im Keimplasma gelegener Determinanten, die durch
erbungleiche Theilung in verschiedener Weise auf die Zellen vertbeilt
werden. Selbst die Entstehung der Keimblase lsst sich aus den Be-
ziehungen der Zellen des Eies zu einander und zur Aussenwelt be-
greifen, wenn man bedenkt, dass alle durch Theilung gebildeten Zell-
organismen auf den Verkehr nut der Aussenwelt behufs Stoffaufnahme
und Stoffa]gabe, dieser beiden nothwendigen Kehrseiten des Lebens,
angewiesen sind. Schon allein um den fr sie so unentbehrliciien
Saueistctff zu ])eziehen , mssen die Zellen au die Obei'tiche empor-
drngen und sich dadurcli als Bausteine zur Wand einer Hohlkugel
verbinden.

Bekgm.\nn und Leuckart haben bereits vor langer Zeit das all-
gemeine Gesetz aufgestellt, dass ein Zellenhaufen, sei er eine Kugel
oder ein Cubus, sich nicht durch fortgesetzte Auflagerung neuer Zellen-

Die inneren Factoren der organischen Entwicklung. 155

schicliteu an seiner Oberflche vergrssern kann, da dann die centrale
Zellenmasse ihrer Lebensbedingungen beraubt wrde. Es besteht eben
ein durchgreifender fundamentaler Unterschied zwischen dem Wachs-
thum eines Organismus und eines Krystallindividuums.

Ein Krystall kann in seiner Mutterlauge wachsen , indem er auf
seiner Oberflche immer neue Theilchen ansetzt, gemss der seiner
Substanz eigenthmlichen Art zu krystallisiren. Die einmal aus-
krystallisirten Theilchen beharren in ihrer Anordnung, auch wenn
neue Schichten auf der Oberflche sich al)scheiden, und knnen so,
wie beim Bergkrystall, Jahrtausende bestehen bleiben, wenn sie nicht
durch vernderte ussere Eingriffe in ihrem Beharrungsvermgen ge-
strt werden.

Die ein Lebewesen aufl)auende Substanz aber kann in dieser
Weise nicht wachsen. Sie nimmt Stoffe von aussen auf, um sie, nicht
wie der Krystall an ihrer Oberflche abzusetzen, sondern ihrem Innern
(durch Intussusception) einzuverleiben. Sie kann auch nicht, ohne der
Zerstrung zu verfallen, in dem einmal angenommenen Zustand be-
harren ; denn sie muss Stoffe umsetzen, worin ja der Lebensprocess zu
einem wesentlichen Theil mit besteht, und ist hierbei auf die stete
Wechselwirkung mit der Aussen weit angewiesen. Daher kann sie
beim Wachsthum nur solche Formen annehmen, welche ihr gestatten,
mit der Aussenwelt bestndig in Fhlung zu bleiben. Fast jedes
Wachsthum von Zellenaggregaten muss mit einer mglichst grossen
Oberflchenentwicklung verknpft sein, ein Satz, welcher von funda-
mentalster Bedeutung fr das Verstndniss pflanzlicher und thierischer
Gestaltbildung ist.

Wie bei der Entwicklung der Keimblase tritt uns die Bedeutung
dieses Satzes auf den verschiedensten Stadien des Entwicklungsprocesses
entgegen, wie an anderer Stelle (Cap. XV) noch ausfhrlicher errtert
werden wird. Die jeweilige Form erscheint so in mancher
Hinsicht als eine Function des Wachst hu ms der orga-
nischen Substanz; ihr Bestand ist au bestimmte Be-
dingungen gebunden, die, wenn sie in Folge fort-
schreitenden W a c h s t h u m s sich verndern, bei der
reactionsfhigen Substanz zu einer zweckentsprechen-
den Vernderung der Form fhren.

Dafr, dass auch auf spteren Stadien der Entwicklung die schon
zu Organen gesonderten Zellen des Embryos durch ihre Correlationen
zu einander die Gestaltungsprocesse beeinflussen, bietet ein lehrreiches
Beispiel die Art und Weise, wie bei den Wirbelthieren dem Atliem-
liedrfniss des Embryos gengt wird. Whrend bei den Ananmia an
den Kiemenspalten sich Kiemenblttchen als Athmungsorgane ent-
wickeln, wird bei den Amnioten, weil ihre Krperoberflche durch den
Einschluss in mehrere Hllen in ungnstige Lage zu der Sauerstoft-
((uelle gebracht ist, das Athmungsliedrfniss durch einen gnstiger
gelegenen, geeigneten Abschnitt einer Eihlle (Allantois der Reptilien
und Vgel, Placenta der Sugethiere) befriedigt. Die Folge davon
ist, dass bei allen Amnioten, obwohl Kiemenspalteu noch nach wie
vor angelegt werden, doch die Entwicklung von Kiemenblttchen an
ihren Wandungen ausnahmslos unterdrckt ist. Indem aber die in
dieser Gegend ursprnglich localisirte Athmungsfunction auf einen
anderen Theil des Organismus bergegangen ist, hat sie zugleich auch
die Gestaltbildung sehr wesentlich beeinflusst, theils durch den Ausfall

156 Zehntes Capitel.

der nutzlos gewordenen Kiemen , theils durch die anderen Processe,
welche wieder mit diesem Ereigniss causal verknpft sind, wie der
nachfolgende Verschluss der Kiemenspalten, die Umwandlung im Skelett
und jMuskelapparat. in den Gefssen, Nerven, Drsen der Halsgegend.

So zieht Vernderung eines Theiles auf vielen verschiedenen
Wegen zahlreiche Vernderungen an anderen Theilen bald in einer
fr uns erkennbaren, bald noch verborgenen Weise auf jeder Stufe
des Entwicklungsprocesses nach sich. Ein Factor verndert viele
andere Factoren durch seine Beziehungen zu ihnen, so dass schliess-
lich eine kleine Ursache fast im ganzen Organismus Wandlungen
grsseren und geringeren Grades hervorbringen kann.

Die Ergebnisse unserer Betrachtungen lassen sich mithin in den
Satz zusammenfassen :

Durch die nach allgemeinen Gesetzen vor sich gehenden, sich
stetig verndernden Beziehungen der sich vermehrenden Zellen der
entwicklungsfhigen Sub.stanz und durch die gleichfalls einer steten
Vernderung unterliegenden Beziehungen dieser inneren zu den
usseren Factoren werden auf jeder Stufe des Entwicklungsprocesses
neue Gestaltungen in einer sich immer mehr complicirenden Mannig-
faltigkeit hervorgerufen.

Literatur zu Capitel X.

1) Li. Chabry. Embryologie normale tt teratologique des ascidies. Thcses prcsentees a la

faculte des scievces de Paris. 1887.
2j C. Chun. Die Cttnopliorcn des Golfes von Neapel. Fauna und Flora des Golfes von

Neapel Bd. I. 1880.

3) Derselbe. Die Dtssoginie, eine neue Form der geschleckt Ite/ten Zeugung. Festschrift

Jr Leuckart. 1892.

4) Crampton. Expei-imental studies on gaster opod development. Archiv f. Entwiekl.-

Mech. Bd. III. 189(i.

5) Derselbe. The Ascidian half-embryo. Annais of the New York Acad. of seiences

Vol. X. 1897.

6) Driesch. Entwieklungsmeehanische Studien I. Der Werth der beiden eisten Furchungs-

zellen in der Echinod<rmenentwickluvg. Experimentelle Erzeugung von Titeil- und
Doppelbildungen. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. LIII. 1892.

7) Derselbe. Entwicklung smechamsche Studien III. Die Verminderung des Furchungs-

mateiials und ihre Folgen. Ebenda Bd. LV. 1893.

8) Derselbe. Von der Entwicklung einzelner Ascidienblastomeren. Archiv f. Entwickl.-

Mech. Bd. I.
9] Derselbe und T. H. Morgan. Zur Analysis der ersten Enttvicklungsstadiin des
Cttnophoreneies. Archiv f. Entwickl.-Mech. Bd. II.
lj Alfred Fischel. Experimentelle Unteriuchungfn am Ctenophorenei. I. Von der Ent-
wicklung isolirtcr Eitheile. Archiv f. Entwickl.-Mech. Bd. VI. 1897.

11) Karl Heider. Ueber die Bedeutung der Furchung gepresster Eier. Archiv f. Entwickl.-

Mech. Bd. V. 1897.

12) Amadeo Herlitzka. Contributo allo studio della capaeita evolutiva dei due primi

blastomeri nell' novo dt tritone. Archiv f. Entwickl.-Mech. Bd. II.

13) Derselbe. Sullo sviluppo di embrioni completi d^i blastomen isolati di uova di tritone.

(Molge cristata) Archiv f. Entwickl.-Mech. der Organismen Bd. IV. 1897.

14) Derselbe. liicercha sulla differenziaxione cellulare ncllo sviluppo embrionak. Archiv

f. Entwiekl.-Mech. Bd. VI. 1897.

15) Hertwig. Urmund und Spina bida. Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. XXXIX. 1892.
IG) Derselbe. l'iber den Werth der ersten Eurchungszellen fr die Organbildung des

Embryo. Archiv f. mikrosk. ^Inai. Bd. XLII.

17) Derselbe. Aeltere und neuere Eniwicklungstheoriin. Ein Vortrag. Berlin 1892.

18) Jacques Loeb. Beitrge zur Entwicklungsmeclianik der aus einem Ei entstellenden

Doppelbildungen. Archiv f. Entwickl.-Mech. Bd. I.

Die innoren Factoren der organischen Entwicklung. 157

19) Morgan. The formation of one Embryo from two Blaatulae. Studie of the ^^partial"^

Larvae of Sphaerechinus. Archiv /, Entwickl.-Mech. Bd. IL 1896.

20) Derselbe. Experimerital studies of the Blastula and yastrula stages of EcJmis. Ebenda.

21) Derselbe. The development of the frof s egg . New York. The MaemiUan Comp. 1897.

22) Derselbe. Half-embryoa and Whole-embryos from one of the first two Blast omer es of

the frag' s egg. Anat. Anzeiger Bd. X.

23) Derselbe. Experimental sludies on Teleost egg. Anat. Anzeiger Bd. VIII.

24) Derselbe. Experimental Studies on echtnoderm egg. Anat. Anzeiger Bd. IX.

25) A. Rauber. Formbildung und Formstrung in der Entwickkmg von Wirbelthieren.

Morphol. Jahrbuch Bd. V. 1879. Bd. VI. 1880.

26) Roux. Weber die knstliche Hervorbringuvg halber Embryonen durch Zerstrung einer

der beiden ersten Furchungskugeln , sowie ber die Nachentwicklung (Postgeneration)
der fehlenden Krperhlfte. Virchow's Archiv Bd. CXIV. 1888.

27) Derselbe. Uebcr das entwicklungsmechanische Vermgen jeder der beiden ersten Fur-

chungszellen des Eies. Verimndl. d. anat. Gesellsch. d. <i. Vers, in Wien 1892.

28) Derselbe. JJeber Mosaikarbeit und negiere Entwicklungshypothesen. Anat. Hefte von

Merkel und Bannet. 1893.

29) Derselbe. Ueber die verschiedene Entwicklung isolirter erster Blastomeren. Archiv f.

Entwickl.-Mech. Bd. I.

30) Oscar Schultze. Ueber die Bedeutung der Schwerkraft fr die organische Gestaltung^

sowie ber die mit Hilfe der Schwerkraft mgliche knstliche Erzeugung von Doppel-
missbildungen. Verhandl. d. physik.-medic. Gesellsch. zu Wrzburg Bd. XXVIII
Nr. 2. 1894.

31) Derselbe. Die knstliche Erzeugung von Doppelbildungen bei Froschlarven mit Hilfe

abnormer Gravitationswirkung. Archiv f. Entwickl.-Mech. Bd. I. 1894.

32) W"etzel. Beitrag zum Studium der knstlichen Doppelmissbildungen von Rana fusca.

Inaug.-Diss. 1 896.

33) Derselbe. Ueber die Bedeutung der circuli-en Furche in der Entwicklung der Schultze-

schen Doppelbildungen von Rana fusca. Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. XLVI. 1895.

34) Wilson. Amphioxus and the mosaic theory of development. Journal of morphology

Vol. VIII Nr. 3.

35) Derselbe. On cleavage and mosaic-work. Archiv f. Entwickl.-Mech. Bd. III.

36) Raffaello Zoja. Sullo sviluppo dei blastomeri isolati delle uova di alcune meduse e

di altri organismi. Archiv f. Entwickl.-Mech. Bd. I u. II.

ELFTES CAPITEL.

Die inneren Factoren der organischen Entwicklung.

(FortsetziiDg.)

B. Die Correlationen der Org^ane und Gewebe aul spteren
Stadien der Entwicklung- und im ausgrebildeten Organismus.

Wenn schon bei Beginn des Furchungsprocesses die beiden ersten
Theilhlften des Eies, wie die Experimente gelehrt haben, je nach
ilirer gegenseitigen Lage und Beziehung verschiedenerlei Wirkungen
auf einander ausben . welche fr die weitere Gestaltung des Ent-
wicklungsprocesses ausschlaggebend sind, aber in ihren Folgen im
voraus sehr schwierig zu beurtheilen sind, um wie viel mehr muss
diese Schwierigkeit zunehmen, wenn es sich darum handelt, die zahl-
losen Correlationen zu begreifen, welche auf spteren Stadien der
Entwicklung und im ausgebildeten Organismus zwischen den Milliarden
von Zellen stattfinden, welche in sehr kunstvoller Weise in zahlreichen
Schichten angeordnet und in grsseren und kleineren Gruppen zu Or-
ganen und Geweben geordnet sind!

Um in das unendlich verwickelte Getriebe einen einigermaassen
orientirenden Einblick zu gewinnen, sei folgender Weg eingeschlagen.
Zunchst soll an einigen besonders instructiven Beispielen aus dem
PHanzen- und Thierreich gezeigt werden, wie die zalilreichen ver-
schiedenen Theile eines Organismus in Abhngigkeit von einander
stehen und zu ihrer Erhaltung auf einander angewiesen sind. Als-
dann wollen wir versuchen, unser Thema in systematischer Weise zu
zerglied(M-n , indem wir die im Krper stattfindenden Correlationen in
(irupjK'n eintheilen in hnliclier Weise, wie es mit den usseren, auf
den Organismus einwirkenden Factoren geschah.

Keisii('le lok'lit wahrncliiiibarer, aus:ebreiteter Correlationen bei Pflanzen

und bei Tliiereu.

Bei den Pflanzen lsst sich eine tief eingreifende Correlation
zwischen ihren oberiidischen und ihren unterirdischen Theilen leicht
nachweisen. ,.Es stehen," wie Vchting bemerkt, an einem unter nor-
malen Bedingungen und ungestrt wachsenden Baume alle Organe
unter einander in einem bestimmten Verhltniss. Einer gewissen Au-

Elftes Capitel. Die inneren Factoreu der organischen Entwicklung. 159

zahl von Blttern entspricht eine bestimmte Summe von Zweigen und
Aesten. Diese entspringen einem Stamm von proportionaler Dicke,
und dieser ruht endlich auf einer Haui)twurzel. die einer proportionalen
Zahl von Seitenwurzeln den Ursprung gibt. Zwischen allen diesen
Theilen herrscht unter normalen Verhltnissen ein Gleichgewichts-
zustand. Ein Apfelbaum, der auf der Grenze zwischen bearbeitetem
Gartenboden und Rasen steht, wchst auf der dem ersteren zu-
gewandten Seite ungleich krftiger als auf der entgegengesetzten.
Wrde man einem Apfelbaum, der drei Hauptwurzeln und drei ihnen
entsprechende Hauptste bessse, eine der Wurzeln ami)utiren, so
wrde der zugehrige Ast in der Entwicklung zurckbleiben . ohne
jedoch zu Grunde zu gehen." Dieses Gleichgewichtsverhltuiss ist
verschieden, je nach der specitischen Natur des Baumes; es ist ein
anderes bei der Eiche, ein anderes bei der Buche; es ist verschieden
bei ditfe reuten Varietten derselben Art etc."

Durch das Experiment kann man die hier berhrte Correlation
zwischen den ober- und unterirdischen Theilen einer Ptlanze leicht
ber jeden Zweifel sicher stellen. Wir bedienen uns eines von Sachs
angefhrten Beispiels :

Lsst man eine Tabakpfianze, einen Ricinus oder eine Sonnenrose
sich im freien Lande auf gutem Boden oder in einem Blumentopf ent-
wickeln, der mit etwa 3 Liter bester Gartenerde gefllt ist, so erhlt
man im Laufe von 100120 Tagen zwei sehr verschieden aussehende
Pflanzen. Im freien Lande ist ein zuweilen armdicker Stamm mit
zahlreichen grossen Blttern und einem ppigen Wurzelwerk ent-
standen ; im Blumentopfe dagegen, auch wenn er unter den gnstigsten
Bedingungen im Freien steht und fters mit guten Nhrlsungen be-
gossen wird, hat sich nur ein Stamm von Fingerdicke entwickelt,
und mit einer gesammten Blattiiche , welche kaum den fnften oder
sechsten Theil der anderen Ptlanze betrgt; dort ist also eine grosse
und krftige , hier eine kleine und schwchliche Pflanze trotz guter
Ernhrung entstanden.

Der wesentliche Grund fr den Unterschied in der Entwicklung
ist einzig und allein in dem Umstand zu suchen , dass in dem be-
schrnkten Raum des Blumentopfes das Wurzel werk des Ptlnzchens
sich nicht in der Mchtigkeit und unter so gnstigen Bedingungen wie
im freien Lande hat ausbilden knnen. In Folge des mangelhaften
Wurzelwachsthums aber ist das Wachsthum der Bltter wieder ge-
hemmt worden, da sie weniger Nahrung aus dem Boden (Wasser und
Salze) zugefhrt erhalten. Die kleineren Bltter aber assimiliren nun
auch ihrerseits weniger, w^as wieder auf die Holzbildung im Stamm
zurckwirkt. So treten uns in dem noch relativ einfachen Beispiel
eine Anzahl von correlativen Vernderungen als eine zusammenhngende
Kette von Ursachen und Wirkungen entgegen.

Aehnliche Correlationen des Wachsthums kann man bei den
Pflanzen leicht in der verschiedensten Weise durch ussere Eingrifl'e
hervorrufen. Wie bekannt, wachsen die Fichten an ihrem oberen
Ende in verticaler Richtung vermittelst des Gipfeltriebes in die Lnge
und erzeugen unter ihm sich in liorizontaler Richtung ausbreitende
Seitensprosse, welche zu vier bis fnf in einem Quirl zusammengeordnet
sind. Wenn nun der Gipfel trieb einer Fichte abgeschnitten
oder durch irgend einen anderen Umstand zerstrt wird , so msste
man erwarten, dass das Lngenwachsthum mit der Entfernung des

160 Elftes Capitel.

ihm dienenden Orpanes anfhren wrde. Anstatt dessen wird durch
correlatives AVaclisthum die Yerstnimelung nacli einiger Zeit aus-
geglichen. Einer der ursprnglich in horizontaler Richtung wachsen-
den Seitenste nmlich begiimt jetzt allmhlich sich aufzurichten und
seine dorsoventrale Beschaffenheit zu verlieren; er wird orthotrop. tritt
schliesslich ganz in die Stelle des Gipfel Sprosses ein, wchst wie dieser
in verticaler Ilichtung weiter und erzeugt wie dieser jetzt Quirle von
sich horizontal ausbreitenden Seitensprossen.

Das correlative Wachsthum. das zwischen den verschiedenen Or-
ganen einer Pflanze besteht. gil)t dem Grtner Gelegenheit zu mannig-
fachen zweckmssigen Eingriffen . durch welche er viele Pflanzen wie
eine i)lastische Masse seinen Zwecken entsprechend formt. Da un-
entwickelte Knospen noch indifferente Gebilde sind, deren weiteres
"Wachsthum durch ihre Stellung an der ganzen Pflanze durch Correlation
bestimmt wird, kann er sie durch Beschneiden, durch Krmmen, durch
Horizontalbinden der Zweige etc. bestimmen, dass sie entweder zu
einem lngeren oder krzeren Laub- oder zu einem Bltlienzweig aus-
wachsen. ,,Um zum Beispiel bei Prunus spinosa einen Langspross an
Stelle eines Dorns entstehen zu lassen, braucht man nur im Frhjahr
einen im Wachsthum begriffenen Langtrieb auf geeigneter Hhe zu
durchschneiden. Aus der oder den unter dem Schnitt gelegenen
Knospen entwickeln sich nun Langsprosse, welche dem mtterlichen
Trger gleichen und dessen ununterbrochenes Wachsthum fortsetzen,
whrend sie sich an der unverletzten Achse zu Dornen umgebildet
halten wrden. Wir verwandeln somit die Anlage eines
Domes in die eines langen Laubsprosses" (Vchtixg).

In allen derartigen Fllen correlativen "Wachsthums scheint es,
um uns eines Ausspruches von Ngeli zu bedienen, als ob das Idio-
plasnia genau wsste. was in den brigen Tlieilen der Pflanze vorgeht,
und was es thun muss, um die Integritt und die Lebensfhigkeit des
Individuums wieder herzustellen.

Bei den viel weiter und hher differenzirten Thieren herrscht
eine noch viel grssere Harmonie und gegenseitige Aldingigkeit
zwischen einzelnen Organen und Geweben , so dass Vernderung in
dem einen Theil allmhlich auch eine Masse weiterer Vernderungen
in vielen anderen Theilen unfehlbar zur Folge hat. Auch hierfr
zwei Beisinele.

Zur Fortbewegung in der Luft sind viel strkere motorische
Krfte erfordi'rlich als zur Fortbewegung auf dem Lande oder in dem
Wasser. Bei den Vgeln sind daher die zum Flgelschlag hauptsch-
lich gebrauchten ^Muskeln, nmlich die grossen M. pectorales, zu so
gewaltigen Massen wie sonst l)ei keinem anderen Wirbelthier ent-
wickelt. Besonders mchtig aber sind sie l)ei den best en Fliegern,
unter denen die kleinen, pfeilschnell durch die Luft schiessendeu
Kolibris in erster Reihe stehen. Den Gegensatz zu ihnen bilden
die Laufvgel, von denen die Strausse ihre vorderen Extremitten
berhaui)t nicht mehr zum Flug benutzen knnen und daher auch nur
schwach entwickelte Brustmuskeln besitzen.

In allen Fllen nun. in denen durch Anpassung an das Fliegen
die Brustmuskulatur stark ausgebildet ist , hat sie an einer grossen
Reihe anderer Oigansysteme entsprechende correlative Ai)nderungen
nach sich gezogen. Zu grossen Muskelmassen gehrt ein entsprechend
grosses Ursprungsgebiet am Skelett. In Folge dessen sehen wir bei

Die inneren Factoren der organischen Entwicklung.

161

allen Zugvgelu das Bi'ustl)ein, damit es den zahlreicher gewordenen
Fasern des Muse, pectoralis eine gengende UrsprungsHche darbietet,
mit einer grossen Crista sterni ausgeriistet ; diese gewinnt wieder
die grssten Dimensionen bei den besten Fliegern mit den strksten
M. pectorales. So ist bei den kleinen Kolibris (Fig. 69) der Brustbein-
kamm von einer ganz ])erraschenden Hhe . indem er noeli um ein
Betrchtliches den sterno-vertebralen Durchmesser des Brustkorbes
bertrifft. Im Gegensatz dazu fehlt eine Crista sterni ganz bei den
Strausseu mit ihrer verkmmerten Brustmuskulatur.

Zu der offenkundigen Correlation zwischen Muskel- und Knochen-
system gesellen sich noch zahlreiche andere. Da jede Muskelfaser
von einer Nervenfaser innervirt wird . erfahren die Nervi pectorales
bei den Flugvgeln eine entsprechende Zunahme durch correlatives
Wachsthum. Wahrscheinlich
sind hiermit wieder Vernde-
rungen an den Ursprungsstellen
der Nerven im Rckenmark
verknpft, da die motorischen
Nervenfasern als Achsencyliu-
der-Fortstze aus motorischen
Ganglienzellen ihren Ursprung
nehmen ; vielleicht reichen so-
gar die correlativen Vernde-
rungen bis in die Hirnrinde
hinein, wo die Pyramideubah-
nen ihre centralen Ursprnge
haben.

Wie das Nervensystem
wird auch das Blutgefsssystem
verndert, indem das Caliber
der die Brustmuskeln ernh-
renden Arteriae thoracicae in
entsprechender Weise zunimmt.
Mit der Vergrsserung des
Durchmessers muss sich die
Gefssw'aud verdicken und in
ihren Schichten sich der str-
keren Beanspruchung gemss

histologisch verndern ; sie muss eine dickere Intima, mehr elastisches
Gew^ebe und zahlreichere glatte Muskelzellen erhalten. Und wenn
wir das correlative Wachsthum noch mehr in seinen Einzelheiten
verfolgen wollen, so mssen wir weiter hinzufgen, dass mit der neu
entstandenen und vergrsserten Crista sterni, dem strker gewordenen
Nerv etc. ebenfalls vernderte Verhltnisse in der Vertheilung der
Blutgefsse zusammenhngen.

Correlative Vernderungen geht ferner auch das mit allen ge-
nannten Organen in Verbindung stehende faserige Bindegewebe ein.
Der strker gewordene Musculus pectoralis schaft't sich eine entsprechend
starke Ansatzsehne am Oberarmknochen, welcher selbst in Folge dessen
mit einer ansehnlicheren Tuberositas an der Ansatzstelle ausgestattet
wird. Das interstitielle Bindegewebe zwischen den Muskelfasern
nimmt zu. Der dickere Nervenstamm erhlt ein entsprechendes
Perineurium.

Hertwig, AUgem. Anatomie u. Pliysiologie der Gewebe. 11

Fig. 69. Skelett eines Kolibri (Lam-
pornis). Die Crista sterni bertrifft an Hhe
um ein Erhebliches den Sterno-vertebral-Durch-
messer des Brustkorbes.

162 Elftes Capitel.

In (lieser Weise hat die duicli Anpassung an den Flug hervor-
gerufene Vergrsseruug der Brustnmskeln mit Nothwendigkeit eine
sehr grosse Anzalil Vernderungen, die auf correlativem
"Warhsthum beruhen. Vernderungen an Organen und vielen Geweben
zu ihrer Folge gelial)t, wobei wir noch von zahllosen anderen Processen
im Krper (an Lunge, Herz etc. etc.) ganz absehen.

"Whrend in dem angefhrten Beispiel die zusammengehrigen
correlativen Vernderungen sich in ihrem urschlichen Zusammenhang
ziemlich klar berschauen lassen, fehlt uns in anderen Fllen, aus
denen wir das zweite Beispiel herausgreifen, zur Zeit noch die tiefere
Einsicht.

Mehr oder minder unverstndlich ist uns der Z u s a m m e n h a u g
zwischen der P^n t wicklun g der Geschlechtsdrsen und
der sogenannten secundren Sexualcharaktere, die bei
manchen Thieren. wie einzelnen Vgeln und Sugethierarten, in so aus-
gei)rgter Weise vorhanden sind. Bei den Hhnervgeln unterscheidet
sich die mnnliche von der weil)lichen P'orni durch den Besitz eigenthm-
liclier ])lutr(Mcher Hautlappen am Kopf, durch die eigenartige Behederung,
namentlich des Halses; bei den Schweinearteu sind die Eckzhne des
Mnnchens zu den mchtigen Hauern entwickelt; beim Menschen
treten Unterschiede in der Behaarung, in der Form des Kehlkopfes
und der von ihr abhngigen tieferen oder hheren Stimmlage ein.

Dass die Ausbildung der secundren Sexualcharaktere in Correla-
tion zu dei' Entwicklung der mnnlichen oder weil)lichen Geschlechts-
drsen erfolgt, lsst sich experimentell beweisen; denn sie lsst sich
ganz oder theilweise unterdrcken, wenn man den mnnlichen Thieren.
z. B. dem Hahn bald nach seinem Auskriechen aus dem Ei. oder dem
neugeborenen Eber die Hoden castrirt. Ferner ist von der Henne
bekannt, dass sie in vorgeschrittenem Alter, wenn die Eientwicklung
im Ovarium aufhrt, bei der Mauserung in der neu sich Inldenden
Befiederung dem Hahne hnlicher wird; man hat daher den bei alten
Hennen gelegentlich auftretenden Zustand als Hahnenfedrigkeit
bezeichnet. Auch menschliche Eunuchen erfahren in Folge der
Gastration mangelnde Ausltildung der secundren Sexualcharaktere,
zeichnen sich durch verndertes Wachsthum des Kehlkopfes, hohe
Stimme und mangelhaften Bartwuchs aus.

Wenn auf der einen Seite der Zusammenhang zwischen der Ent-
wicklung der Geschlechtsdrsen und der secundren Sexualcliaraktere
nicht in Abrede gestellt werden kann , so fehlt uns auf der anderen
Seite doch das tiefere Verstndniss dafr. Wird die Correlation zwischen
den Organen, welche functionell direct nichts mit einander zu thun haben,
durcli das Nervensystem vermittelt, oder sind es vielleicht l)esondere
Suitstanzen, welche vom Hoden oder Eierstock abgesondert werden, in
den Blutssrom gerathen und so die weit abgelegenen Krpertheile zu
correlativem Wachsthum veranlassen? Zu einem Entscheid der auf-
geworfenen Alternative fehlt es noch an jeder experimentellen Unterlage.

Eiiilhoiluiifr der Correlationeii in einzelne Grnppen.

Z u m richtig e n V erst n d n i s s d e r C o r r e 1 a t i o n e n m u s s
man in Betracht ziehen, dass innerhalb eines Organis-
mus, wie auf Seite 75 aus einander gesetzt wurde, sich jeder Th eil
zum anderen als Ausseuwelt verhlt. Daher sind fr

Die inneren Factoren der organischen Entwicklung. 163

d i e B e u r t li e i 1 u n g ihrer g e g e n s e i t i g e n B e z i e hu n g e u die-
selben Gesichtspunkte m a a s s g e b e u d wie fr die Be-
ziehungen zwischen Organismus und Aussen weit. Wie
letztere auf den r g a n i s m u s mit unzhligen, m a n n i g -
faltigen Reizen einwirkt, die wir als mechanische,
chemische, thermische, elektrische etc. unterschieden
haben, so ist auch im Organismus in genau dergleichen
Weise ein T h e i 1 als eine R e i z q u e 1 1 e f ii r andere T li e i 1 e
anzusehen.

Hierbei sind es nicht bloss die Nerven, welche Reize bertragen.
Solche knnen vielmehr noch auf manchen anderen Wegen bermittelt
werden. Zellen , welche besondere Stoffe in die Sfte des Krpers
abscheiden , liefern el)enso viele e h e m i s c h e Reize, welche an den
verschiedensten, oft vom Entstehungsort weit abgelegenen Stellen
ihre Wirkungen auf andere reizempfngliche Zellen ausben knnen.
Denn durch Lymphe und Blut wei'den die als Reiz wirkenden Sul)-
stanzen l)ald hier-, l)ald dorthin fortgeleitet. Ebenso wird beim Leliens-
process der Zellen Wrme producirt, die ebenfalls, indem sie zu-
nchst die Bluttemperatur bestimmt, an einzelnen Stellen des Krpers
als Reiz zu besonderen Wirkungen fhren kann. An mechanischen
Reizen zwischen den Geweben und Organen des Krpers fehlt es
gleichfalls nicht. Wie die Zellen , ben die wachsenden Gewebe und
Organe einen Druck auf einander aus und bestimmen sich dadurch in
ihrer usseren Form. Muskeln wirken durch Zug und Dehnung auf
manche Theile des Krpers, besonders aber auf das faserige Binde-
gewebe ein, das sie dementsprechend formen. Die Wandungen von
Hohlrumen knnen durch wechselnde Fllung bald bermssig aus-
gedehnt, bald erschlafft und dadurch in sehr verschiedene Spannungs-
zustnde versetzt werden.

Je nach den in Frage kommenden Reizen knnen wir daher auch
die Correlationen des Krpers in Gruppen eintheilen, in Correlationen,
welche durch chemische, oder durch mechanische, oder durch Nerven-
reize vermittelt werden. Dazu kommen noch Wachsthumsprocesse,
die in einer uns noch unverstndlichen Weise vom ganzen Organismus
aus beeintiusst werden. Hierher gehren vor allen Dingen die Er-
scheinungen der Regeneration und der Heteromorphose.

1. Chemische Correlationen.

a. Chemisch-physikalischer Process der Sauerstoff-
aufnahme und Kohleusureabgabe.

Die Zellen des Krpers produciren bei ihrer Thtigkeit Kohlen-
sure und absorbiren Sauerstoff'. Sie veranlassen dadurch Diffusions-
strnie, die an verschiedenen Orten stattfinden, einmal zwischen den
Zellen und den sie umsplenden Gewebssften (Lymphe und Blut)
und zweitens zwischen dem Blut und dem Medium, in welchem der
betreffende Organismus lebt. Durch die Diff'usionsstrme wird ein
Ausgleich in der Gasspanuung an den verschiedenen Orten, scldiess-
lich zwischen dem Organismus und seiner Umgebung herbeigefhrt.
Bei niederen Thieren findet der Ausgleich an der ganzen Krper-
oberflche statt, ])ei hheren Thieren dagegen, bei welchen ihre Ober-
haut in Folge anderer Einwirkungen die hierfr geeignete Beschaffen-

11*

164 Elftes Capitel.

lieit veiloreu hat, wird er mehr und mehr auf bestimmte Stellen
beschrukt, die je uach ihrem Bau als Kiemen, Lungen, Tracheen
bezeichnet werden.

Nun niuss. wie eine einfache Ueberlegung lehrt, ein jeder Or-
ganismus ein bestimmtes A t h e m b e d r f u i s s besitzen,
dessen Grsse von der Zahl der Zellen und der Leb-
haftigkeit ihres Lebensprocesses abhngt. Soll es nicht
zu einer Kohlensureaufspeicherung im Krper und zu einem Sauerstoff-
mangel kommen, so niuss die Function der Kespirationsorgane genau
diesem Bedrfnisse angepasst sein. Fr jeden Organismus niuss daher
die respirirende Oberflche entweder der Kiemen, oder der Lungen,
oder der Tracheen eine genau entsprechende Grsse besitzen . damit
der Gasaustausch in entsprechender Weise stattfinden kann. D i e
Athmungsorgane mssen daher so lange wachsen und
i h r e b e r f 1 c h e V e r g r s s e r n , sei es d u r c h Z 1 1 e n 1) i 1 d u u g ,
wie bei den Kiemen und der P 1 a c e n t a , oder durch
A 1 V e 1 e n b i 1 d u n g , wie bei den Lungen, bis der n o t h -
wendige Ausgleich eingetreten ist.

Wodurch wird dieses Wachsthum des einzelnen Theiles in Cor-
relation zum Bedrfniss des Ganzen regulirtV Der Gedanke von
Hekbert Spencek, dass es der Diffusionsstrom des Sauerstolfes und der
Kohlensure oder die Hhe der Gasspaunung ist. welche auf die zur
Athmung dienenden Krperstellen als Wachsthumsreiz wirkt, scheint
mir den Weg zu einer naturgemsseu Erklrung anzuzeigen. Die
respirirende Oberflche wchst so lange, bis die Gasspannung zwischen
dem Krper und dem umgebenden Medium auf einen bestimmten
Grenzwerth herabgesetzt ist.

In dieser Weise erklren sich wohl die Beobachtungen, die
Schreibers an Proteus anguineus angestellt hat, einem Amphibium,
welches sowohl durch Kiemen als durch Lungen athmet. Schreibers hat
beim Proteus bald die Kiemen, bald die Lungen zu mchtiger Entwick-
lung als Hauptathmungsorgane gebracht, je nach den Bedingungen,
unter denen er die Thiere zchtete. Wurden die Thiere gezwungen,
in tieferem Wasser zu leben, so entwickelten sich die Kiemen l)is zum
Dreifachen ihrer gewhnlichen Grsse, whrend die Lungen zum Theil
atrophirten. Bei einem Aufenthalt in seichterem Wasser dagegen wurden
die Lungen grsser und gefssreicher , weil jetzt die Thiere hutiger
an die Oberflche kamen und Luft eiuathmeten. Da durch die Lungen
dem Athembedrfniss unter diesen Lebensverhltnissen besser gengt
wurde, verschwanden die Kiemen mehr oder weniger vollstndig.

Was fr den chemisch-physikalischen Process der Athmung, das
gilt in gleicher Weise fr andere derartige Processe, die sich in
unserem Krper abspielen. Ein werthvolles Beobachtungsmaterial
hierber haben uns die pathologischen Anatomen und Kliniker durch
Fxstiritiitioiien von einer Niere, oder eines Theiles der Leber,
oder der Schild d rse, oder des Pankreas, oder durch starke
Aderlsse geliefert.

b. H a r n b i 1 d u n g. N i e r e.

Entfernung einer Niere hat regelmssig eine Arbeits-
hypertrophie der anderen Niere zur Folge. Letztere hat
zuweilen nach lngerer Zeit so sehr an Grsse zugenommen, dass sie

Die inneren Factoren der organischen Entwicklung. 1(55

das Gewicht von zwei Nieren liesitzt. An der Vergrsserung ist
weniger die Marksubstanz als hauptschlich die Rinde betheiligt; die
gewundenen Kanlchen werden breiter, die Epithelien umfnglicher,
auch die Gefssknuel hypertrophiren." Man findet einige Zeit lang
vom vierten Tage nach der Exstirpation bis in die vierte Woche zahl-
reichere Kerntheiluugsfiguren in den Tul)uli contorti.

Die das Wachsthum verursachenden Momente sind hnlicher Art
wie bei den Kiemen und den Lungen. Bald nach Entfernung der
einen Niere tritt an die andere eine erheblich gesteigerte Aufgabe
heran, die Entfernung der doppelten Menge der im Blut sich an-
sammelnden harnfhigen Substanzen". Ihre Menge bat ja gegen
frher keine Verringerung erfahren , da sie von den Lebensprocessen
in allen Organen und Geweben des Krpers abhngt. Die eine Niere
wird daher jetzt viel strker in Anspruch genommen.

Unter aussergewhnlichen Umstnden kann fast jedes Organ des
Krpers mehr leisten, als seine normale Leistung l)etrgt; es besitzt,
wie man sich ausdrckt , noch eine ber seine gewhnliche Arbeit
hinausgehende Reserve kraft, die nun noch ausgenutzt wird. So
kommt es. dass schon 24 Stunden nach einer Nierenexstirpation tg-
lich die gleiche Harnmeuge mit demselben Gehalt an festen Substanzen
ausgeschieden wird wie vorher. Durch die Glomeruli muss daher eine
grssere Menge Harnwasser und durch die Epithelien der Tubuli
contorti die doppelte Quantitt von Harnstoff etc. hindurchgehen.

In den so vernderten chemisch-physikalischen Ver-
hltnissen haben wir auch hier wieder die Reize zu
suchen, welche die N i e r e n h y p e r t r o p h i e veranlassen.
Es liegt hier," wie schon Ziegler hervorgehoben hat, ein Fall vor,
in welchem eine Cellulation direct durch die Anwesenheit chemischer
Substanzen, welche die Zellen zu erhhter Thtigkeit anregen, bewirkt
wird." Das correlative Niereuwachsthum wird so lange andauern,
bis wieder ein Ausgleich eingetreten ist, d. h. bis die Harn secer-
uirende Oberflche wieder der vom Gesammtkrper gebildeten Menge
harnfhiger Substanz ohne erhebliche Beanspruchung der Reservekraft
angepasst ist.

c. Die Leber.

Nicht minder instruetiv sind die von Ponfick und von Podwyssozki
ausgefhrten Leberexstirpationen. Ponfick hat unter Einhaltung
einer zweckentsprechenden Operatiousmethode ein Viertel, die Hlfte,
ja sogar drei Viertel von der Leber zahlreicher Kaninchen weg-
genommen . ohne schwere , das Leben bedrohende Strungen hervor-
zurufen. Der Leberrest scheidet nach der Operation Galle weiter ab,
was sich an der Frbung der Faeces zu erkennen gil)t, und beginnt
bald in ein ausserordentlich lebhaftes Wachsthum einzutreten. Schon
nach wenigen Tagen sind die zurckgebliebenen Lappen unverkennbar
vergrssert, wobei ihr Pareuchym sehr weich wird; nach 11 Wochen
war in einem Fall ein voller Wiederersatz des entfernten Lebertheiles
eingetreten. Man kann sogar die Wucherungsprocesse in der Leber
ber einen grsseren Zeitraum unterhalten, wenn man einige Zeit
nach der ersten noch eine zweite und nach dieser noch eine dritte
Exstirpation vornimmt. Daher bemerkt Ponfick:

Bei einer Versuchsanordnung, welche das kaum Neugebildete
immer wieder auszurotten trachtet, bethtigt sich der Wachsthums-

166 Elftes Capitel.

trieb mit solcher Sicherheit imd Kaschheit, dass das Streben, den
Ausfall zu einem dauernden zu gestalten, fort und fort wieder ver-
eitelt wird. Immer von Neuem ist er fhig, den zugefligten Verlust
wett zu machen."

In einzelnen Experimenten hat sich der Torso auf mehr als das
Dreifache des ursprnglichen Umfanges vergrssert. Das Wachsthum
geht theils von den Le])erzellen , theils von den Epithelzellen der
Gallencapillaren aus, welche Strnge bilden und sich weiterhin in
Balken von Leberzellen umwandeln. Whrend mau in dem normalen
Zustande niemals Kerntheilungsfiguren in den Leberzellen findet, treten
solche besonders am zweiten und dritten Tage nach der Exstirpation
sehr zahlreich auf. In Folge dessen vergrssern sich auch die Leber-
acini ber ihr normales Maass hinaus.

Die Erklrung auch fr diese ausserordentlichen Wachsthums-
vorgnge wird in derselben Richtung wie fr die Lunge und die Kiere
zu suchen sein. Auch der Leber werden durch das von Darm und
Milz kommende Pfortaderljlut bestimmte chemische Stoffe zugefhrt,
welche in ihr zu Glykogen und Gallenbestandtheileu in specitischer
Weise verarbeitet werden. Daher wird nach der Exstirpation eines
Theiles der Leber der Rest eine grssere Menge specitischen. zur Ver-
arbeitung bestimmten Materials zu bewltigen haben, die Leberzellen
werden hierdurch zu gesteigerter Thtigkeit und zur Vermehrung so
lange gereizt werden, bis wieder ein Ausgleich herbeigefhrt ist.

d. Die Schilddrse.

Die Untersuchungen des letzten Jahrzehnts haben uns als ein
wichtiges Stoffwechselorgan die Schilddrse kennen gelehrt. Das
aus Follikeln ohne Ausfhrungsgang zusammengesetzte Drsengewebe
nimmt aus dem es so reichlich durchstrmenden Blut einzelne Be-
standtheile auf, die es verndert und im Innern der Drsenblschen
abscheidet. Durch die wichtige Entdeckung Bamann's wissen wir
jetzt, dass in den Follikelzellen der Schilddrse ein eigenthmlicher
Eiweisskri)er gebildet wird , welcher sich durch einen sehr hohen
Gehalt au Jod auszeichnet und daher auch von ihm den Namen
Thyrojodin erhalten hat. Durch Ftterungsversuche ist ferner von
ihm nachgewiesen worden, dass der Jodgehalt der Schilddrse je nach
der Ernhrungsweise des Thieres steigen und abnehmen kann ; so wchst
er zum Beispiel bei Ftterung der Hunde mit Seehschen, bei Genuss
von Jodkalium. besonders aber bei Gaben von Sehilddrsenextrnct oder
Thyrojodin. Die Schilddrse ist also ein Organ, welches die Eigen-
schaft hat. kleinste im Blut circulirende Mengen von Jod an sich zu
ziehen, an einen Eiweisskrper zu binden und in dieser Form in sich
aufzns])eichern.

Indessen ist mit der Absonderung eines Stoffes aus dem Blut
und seiner Aufspeicherung in den Follikeln die Wirks;unkeit der
Schilddrse noch nicht erschpft. Die in der Schihhlrse neugebildeten
und aufg('S]eicherten Stoffe, wie unter Anderem das Thyrojodin. ge-
rathen selbst wieder in den Stoffwechsel hinein, wahrscheinlich durch
Vermittelung des Lymphstromes. Denn wie KiN(i nachwies und Hohsley
(S. 370) und Andere besttigten, gengt schon ein leichter Druck auf
die Drsenlappen, den Inhalt der Drsenfollikel in die peripheren
Lymphl)aliueu zu treiben. Denmach bildet die Schilddrse ein Bei-

Die inneren Factoren der organischen Entwicklung. 1(57

spiel fr ein Organ mit innerer Secretion im Sinne von Brown-

Sequakl).

Durch die Vernderung der chemischen Beschaffenheit des Blutes
kann nun aber die Schilddrse, wie jedes Stoffwechselorgan, correlative
Processe im ganzen Krper hervorrufen, was auf Grund von zaiil-
reichen Experimenten und von Krankengeschichten wahrscheinlich ist.
Ein bestimmteres Urtheil kann zur Zeit noch nicht abgegeben werden,
da gegen die Deutung und Tragweite vieler Experimente, am ent-
schiedensten von H. MuNK, Einwnde erholien werden, welche alle
Bercksichtigung verdienen.

Das fast ausschliesslich angewandte Verfahren, um in die Function
der Schilddrse pinen Einblick zu gewinnen, ist die operative Ent-
fernung der Schilddrse oder die T h y r e o i d e c t o m i e. In sinnreicher
Weise ist dieselbe von Eiselsberg noch mit einer Transplantation der
Schilddrse in die Bauchwand coml)inirt worden. Dir Erfolg fllt,
wie es von den meisten Experimentatoren dargestellt wird, verschieden
aus, je nachdem es sich um eine totale oder eine partielle Entfernung
des Organs handelt, und je nachdem man die Operation im jugend-
lichen oder vorgerckteren Alter ausgefhrt hat.

Unter totaler Exstirpation versteht man jetzt die Entfernung der
gesammten Hauptschilddrse und aller sogenannten Nebenschilddrsen
(Glandulae parathyreoideae, SANDSTRM'sche, GLEv'sche Drsen). Letztere
liegen bei manchen Sugethieren (Hunden) der Hauptdrse unmittel-
bar dicht an, so dass sie fr gewhnlich absichtlich oder unabsichtlich
mit ihr zugleich entfernt werden; bei anderen dagegen liegen sie
am Hals von ihr getrennt und mehr oder minder weit entfernt
(Kaninchen), so dass der Operateur auf ihre Entfernung besonders
achten muss. Die totale Exstirpation in diesem Sinne ist, wenn sie
bei jungen Thieren ausgefhrt wird, stets eine absolut tdtliche
Operation, welche in wenigen Tagen das Ende herbeifhrt. Es erfolgt
unter schweren Strungen im Bereich des Nervensystems, unter all-
gemeinen Krmpfen und Convulsionen (Tetanus).

Die unvollstndige Entfernung der Schilddrse da-
gegen fhrt, wenn sie im jugendlichen Alter vorgenommen wird, zu
einer eigenthmlichen und schM^eren chronischen Erkrankung, der
Cachexia thyreopriva. Unvollstndig nennen wir die Operation,
wenn irgend ein Rest von Schilddrsensubstanz, entweder ein Stckchen
von der Hauptdrse oder alle oder ein Theil der Nebenschilddrsen,
zurckgelassen werden. In den ersten Wochen nach dem Eingriff"
scheinen die Thiere sich vollstndig normal zu verhalten und ganz
gesund zu sein; allmhlich aber beginnen sie matt und schlferig zu
werden, sie magern ab, wo1)ei ihr Leib aufgetrieben wird, sie bleiben
im Wachsthum gegen andere gleichalterige Thiere erheblich zurck,
die Haut wird trocken und mit Schuppen und Borken bedeckt, die
Haare beginnen theilweise auszufallen.

Den Zustand der Cachexia thyreopriva hat man auch beim Menschen
eintreten sehen in Folge von Kropfexstirpationeu, zumal wenn sie vor
der Pubertt ausgefhrt wurden. Vorher intelligente Kranke verloren
ihre geistige Regsamkeit in hohem Grade, blieben im Wachstlium
zurck, ihre Wrmeregulation war gestrt (Kltegefhl), die Haut wurde
hart, rauh und trocken in Folge des Verschwindens der Secretion,
das Unterhautbindegewebe wurde dicker und elastisch, was mit eigen-

168 Elftes Capitel.

artigen Verndenmgen im Bindegewebe zusammenhngt, die man unter
dem Namen des M y x o e d e m s zusammengefasst hat.

Der bei Thieren und Menschen beobachtete Stillstand im Waehs-
thum des Krpers l)eruht hauptschlich auf Strungen in der
K n c h e n e u t w i c k 1 u n g. Wie die mikroskopischen Untersuchungen
l)ei jungen Kaninchen gelehrt haben, tritt eine specitische Degene-
ration der das Wachsthum vermittelnden Epiphy senkuorpel
ein. bestehend in Herabsetzung der normalen Zellwucherung, in Quellung
und Zerklftung der Gruudsubstanz , verbunden mit blasiger Auf-
treiltung dei- Knor])elhhlen und Schrumpfung, ja sogar theilweisem
Untergang der Zellen (Chondrodystrophia thyreopriva. Hofmeister).

Der bei der Cachexia thyreopriva beobachtete Symptomencomplex
zeigt vielfache Beziehungen zu dem C r e t i n i s m u s uiid zur foetalen
Rhachitis" und liietet hierdurch eine Sttze fiir die Theorie, welche
auch jene beiden Erkrankungen von Strungen oder Vernichtung der
Function der Schilddrse schon whrend des intrauterinen Lebens
herleitet.

Auf die durch Exstirpation der Schilddrse hervorgerufenen Zu-
stnde wurde an dieser Stelle nher eingegangen, weil nach dem
Urtheil vieler Forscher sowohl in der zum Tode fhrenden Tetanie,
als auch in der Cachexia thyreopriva, in der Beeintrchtigung der
Hirnfunctionen. in dem Myxoedem, in den gestrten Verkncherungs-
processen etc. wahrscheinlich die Folgen eines gestrten Chemismus
oder Stoffwechsels zu erblicken sind. Viele Forscher sind der Ansicht.
dass durch Ausschaltung der Schilddrse das Blut eine vernderte
chemische Zusammensetzung erhlt, entweder weil wichtige chemische
Krper nicht geliildet oder weil schdliche, im Blut circulirende Stoffe
nicht ausgeschieden und umgewandelt werden , oder weil Beides zu-
gleich statttindet.

Wie Siuren abnormer Sul)Stanzen in dem die Zellen umsplenden
Medium die Functionen derselben beeintlussen. morphologische Processe
stren , hemnien und andere an ihrer Stelle hervorrufen , haben uns
schon die im Kapitel IX angefhrten Beispiele gelehrt.

Dass es sich um chemische Reize handelt, lsst sich in dem Fall
der Schilddi-se indessen nicht nur auf Grund von Analogieen, sondern
auch einigerniaassen durch Experimente wahrscheinlich machen. Denn
die durch totale oder partielle Entfernung der Schilddrse bewirkten
Strungen lassen sich ausgleichen oder wenigstens mildern durch die
sogenannte Seh il dd rsentherapie. Der Verlust der Schilddrse
lsst sich tlieihveise dadurch ersetzen, dass man das operirte Thier
mit (h'ni Extract von Schilddrsen fttert, oder ihm ein geeignetes
Pr;ii);iiiit subcutan zeitweise einverleibt und so dem Stotfwechsel die
bei der Scliilddrsenfunction entstehenden, dem Krper unentbehrlichen
Substanzen knstlich zufhrt.

Noch wirksamer aber als der Schilddrsenextract hat sich die
medicamentse Verwendung der durch Baumann in der Schilddrse ent-
deckten specitisclien Substanz, des Thyrojodins. erwiesen. Nach den
bereinstiiinueiKleu ^'ersucilen von Baumann und Gulumann. von Hof-
meister und HiLDEBKANDT treten nach totaler Thyreoidectomie tetanische
Erscheinnngen so lauge nicht ein, als den schilddrsenlosen Hunden
oder Kaniiiclien regelmssig 26 Gramm Thyrojodin tglich zugefhrt
wenU'n. Tliiere. die sonst einige Tage nacii dvv Ojjeratiun unfehll)ar
an Tetanus gestorben sein wrden, haben sich auf diese Weise Wochen

Die inneren Factoreu der organischen Entwicklung. 1(39

und Mouate laug am Lebeu erhalten lassen. Dagegen traten bei den
Yersucbstliieren Krampfauflle ])ald ein, uacbdem entweder mit der
Verabreicbung des Tliyrojodins ausgesetzt oder die Dosirung in erheb-
licher Weise verringert worden war. Wenn bei scbilddrsenlosen Thieren
die tetanischen Krmpfe auftreten, so lassen sie sich mildern und
auch ganz unterdrcken durch sofortige Yei"al)reichung grsserer
Mengen von Thyrojodin, welche am besten subcutan erfolgt.

Durch Gallen von Schilddriisensul)stanz oder Thyrojodin (Sub-
stitutionstherapie) kann man auch in gnstiger Weise den Kropf,
das Myxoedem und die Cachexia thyreopriva beeinflussen.

Bei der Substitutionstherapie wird . um eine dauernde Wirkung
zu erzielen, uuverhltnissmssig viel Schilddrsensubstanz oder Thyro-
jodin verbraucht. Man erklrt dies in der Weise, dass unter nor-
malen Verhltnissen das in der Schilddrse geliildete Thyrojodin von
ihr zurckgehalten und nur langsam im Stoffwechsel aufgebraucht
wird, whrend bei scbilddrsenlosen Thieren das durch den Darm
aufgenommene oder subcutan eingefhrte Thyrojodin nicht lange im
Organismus bleilit, sondern bald als solches oder in Form einer anderen
organischen Verbindung im Harn ausgeschieden wird (Baumann).

Zu einigen Bemerkungen gibt noch die partielle Thyreo Id-
ee tomie Veranlassung. Nicht nur erfahren wir aus den Versuchen,
dass eine usserst geringe Menge von Schilddrsen- und Nebeuschild-
drsengewebe gengt, um den tdtlicheu Ausgang der Operation zu
verhten: noch mehr interessiren uns in diesem Kapitel einige co r re-
lative Wachsthumsprocesse, die auch hier in hnlicher Weise
wie bei einseitiger Entfernung der Niere oder theilweiser Entfernung
der Leber beobachtet werden.

Nach Beresowsky tritt bei Hunden nach Abtragung des grsseren
Theils der Schilddrse eine compensa torische Hypertrophie
des Reststckes ein. Man beobachtet einige Tage nach der
Operation Kerntheilungsfiguren im Schilddrseugewebe und Neullduug
von Follikeln. Doch bleibt hier im Vergleich zu Niere und Leber die
Hypertrophie eine sehr geringfgige.

Ausserdem findet eine compensatorische Hypertrophie noch an
zwei anderen Stellen statt. Einmal vergrssern sich in geringem
Maasse die Nebenschilddrsen (Gley. Verstraeten und Vander-
linden). Zweitens lieobachtet man nach Wegnahme der Hauptschild-
drse eine charakteristische Umwandlung des Hirnanhanges, der
Hypophyse (Bogowitsch, Stieda, Hofmeister, Gley). Sein Volumen
nimmt oft in betrchtlicher Weise zu. so dass die Sattel grulie durch
Knochenschwund ausgeweitet wird. Es kann sogar bei besonders
hohen Graden der Hypertrophie die Drse ber den Rand der Grube
nach aussen hervortreten. Hire Zellen zeigen sich vergrssert; in
ihrem Protoplasma sind Vacuoleu entstanden. Hofmeister zieht hieraus
den Schluss, dass der Hirnanhang eine hnliche Function
wie die Schilddrse ausbt, und dass sie daher den Wegfall
der letzteren durch vicariirende Hypertrophie theil weise compenslren
kann. Der Reiz zur Hypertrophie wird in der durch die Wegnahme
der Schilddrse vernderten chemischen Beschatlenheit des Blutes in
hnlicher Weise zu suchen sein, wie fr die Nierenhypertrophie in
der Vermehrung der harnfhigen Substanzen im Kreislauf.

Wie viel von den hier mitgetheilten Beobachtungen und Deutungen
richtig ist oder modificirt werden muss, kann in Anbetracht der er-

170 Elftes Capitel.

hobenen Einwnde von H. Munk nur durch weitere und umfassendere
Untersuchungen entschieden werden.

e. B 1 u t b i 1 d u n g.

In das Capitel der chemischen Correlationeu sind endlich auch
die interessanten Vernderungen zu rechnen, mit welchen uns Neumann,
BizzozKH und viele Andere bei ihren grundlegenden Untersuchungen
ber die Blutbildung l)ekannt gemacht haben.

Wer prfen Avill , in welcher Weise und an welchen Stellen des
Krpers ein Ersatz fr die rothen Blutkrperchen statttindet, welche
im Kreislauf ihre Bolle ausgespielt haben und zerfallen, kommt am
leichtesten zum Ziel, wenn er auf experimentellem Wege den Process
der Bluterneuerung zu einem besonders lebhaften zu machen im Stande
ist. Man kann dies durch zwei Methoden erreichen, durch welche die
Beschafteuheit des Blutes verndert und namentlich das normale ]\Iengen-
verhltniss der rothen Blutkrperchen stark verndert wird. Die eine
Methode besteht in starken Aderlssen, welche man mehrmals in
Pausen von 23 Tagen an den Versuchsthieren vornimmt. Bei der
zweiten j\Iethode injicirt man in die Gefsse chemische Stotfe, welche
das Hmoglobin der Blutkgelchen auflsen (wie Toluydendiamin.
Jodcyan, Acethylphenylhydracin).

In beiden Fllen wird die Qualitt des Blutes in erheblicher
Weise verndert; die geformten Bestandtheile werden stark vermindert,
auch das Blutplasma erhlt eine andere Zusammensetzung, indem nach
Aderlssen zum Beispiel sein Quantum durch Aufsaugung von Gewebe-
sften bald wieder zunimmt. Die vernderte Blutqualitt alier wirkt
als Reiz fr eine Reihe von formativen Processen , durch welche die
normale Beschalfenheit des Blutes allmhlich wieder hergestellt wird.

Fr den Mikroskopiker am leichtesten nachweisbar sind die Vor-
gnge , welche zu einer raschen V e r m e h r u n g der rothen B 1 u t -
krperchen fhren, und welche sich bei Reptilien. Vgeln und
Sugethieren besonders im Knochenmark nach der Entdeckung von
Neumvnn und Bizzozero abspielen.

Nach wiederholten, ausgiebigen Aderlssen, desgleichen nach An-
wendung der oben genannten chemischen Stoffe verndeit das Knochen-
mark in typischer Weise seine makroskopischen Eigenthndichkeiten
und seinen histologischen Bau. Es gewinnt eine dunkelrothere Frl)ung
in Folge eines grsseren Blutreichthums und sticht in Folge seiner
Hypermie gegenber der hochgradigen Anmie^ allei- brigen Organe
in aufflliger Weise ab. (Bei Vgeln nimmt es nach starken Ader-
lssen hutig eine graue Farbe an.) Es wird weicher und sulziger.
Denn die Venencai)illaien haben sich stark erweitert, whlend das
Zwischengewebe reducirt wiid. Die Fettzellen in letzterem werden
kleiner und atrophiren. Btsonders aber wandelt sich das Gefssnetz
im Mark zu einem Bildungsherd fr zahlreiche, neue, rothe Blut-
krperchen um; daher es von Bizzozeko als ein wahres endo-
vasculres Organ der Blutregenera t ion " bezeichnet wird.

Man tindet nndich in den erweiterten Venencapillaren auffallend
viele Jugendzustnde nither Blutkri)ercheu . die Ery tliro blast en
(BizzozEKO) oder II m a t o b 1 a s t e u. Es sind dies Blutkrperchen,
die an (Irsse hinter den normalen etwas zurckstehen und einen
kugelrunden Kern besitzen, wodurch sie sich besonders bei Suge-

Die inneren Factoren der organischen Entwicklung. 171

thieieu sofort unterscheiden lassen. In ihrem Stroma ist ferner nur
sehr wenig Hmoglobin enthalten, so dass sie sich nur durch geringe
Gelbfrbung von Leukocyten unterscheiden. Die Erythroblasten zeichnen
sich wie die em])ryonalen Blutkrperchen durch die Fhigkeit aus,
sich durch Theiluug zu vermehren. Namentlich 1 1 5 S tu n d e n
nach dem letzten Aderlass findet man in sehr vielen
von ihnen Kerntheil un gsf iguren und Theilungsstadien.
Erythroblasten kommen zwar zu allen Zeiten im rothen
Knochenmark vor; ihre Zahl ist aber eine viel geringere. Wie zahl-
reiche Forscher, Bizzozero, Neumann, Korn, Denys, Eliasberg, Freiberg,
FoA etc., in bereinstimmender Weise angeben, wird durch Ader-
lsse und durch die anderen oben erwhnten Eingriffe
ihre Zahl u n d ihre V e r m e h r u u g ungemein gesteigert.
Im Gegensatz dazu tritt eine starke Abnahme bei hungernden oder
sehr abgemagerten oder kranken Thieren ein, so dass Erythroblasten
im Knochenmark kaum oder berhaupt gar nicht mehr nachzu-
weisen sind.

Abgesehen vom Knochenmark ist eine Neubildung rother Blut-
krperchen in Folge der oben erwhnten Eingriffe auch noch in der
Milz von einzelnen Forschern beobachtet worden. Bizzozero findet in
ihr viele Theilungsfiguren von Erythroblasten bei den geschwnzten
Amphibien, deren Knochenmark keine Bedeutung fr die Blutregene-
ration im Gegensatz zum Frosch besitzen soll. Nach Eliasberg
treten bei den Sugethieren (Hund) kernhaltige Blutkrperchen und
Theilungsstadien von ihnen ausser im Knochenmark auch noch in
der Milz auf, und zwar hauptschlich in den intravasculren Pulpa-
strngen.

Das allgemeine Ergebniss der mitgetheilten Expeiimente knnen
wir in den einen Satz zusammenfassen: Durch Correlationen
unbekannter Art wirkt die vernderte Beschaffenheit
des Blutes als Reiz auf die I > 1 u t b i 1 d e n d e n Organe ein
und regt sie zu vermehrter T h t i g k e i t an, 1 ) i s der nor-
male Zustand und dadurch das gestrte Gleichgewicht
im Krper wieder hergestellt ist.

2. Mechanische Correlationen (Mechanomorphosen).

Wie Zug und Druck, von aussen auf die Organismen einwirkend,
in ihnen Beactionen hervorrufen , welche zur Entstehung der im
VIII. Capitel besprochenen mechanischen Gewebe und Organe fhren,
so kommt es auch im Innern des Krpers selbst zwischen
den einzelnen Organen zu mechanischen Wechsel-
wirkungen, als deren Folge bestimmte Einrichtungen
sich ausbilden.

Wohl alle Organe des Krpers erleiden whrend des Lebens bald
sehr ausgesprochene, bald kaum wahrnehmbare Bewegungen und knnen
hierbei ihre Form in mehr oder minder hohem Grade verndern. Ent-
weder geschieht dies in einer activen oder in einer mehr passiven
Weise. Danach lassen sich auch die Erscheinungen , die auf mecha-
nischen Correlationen beruhen, in zwei Grui)pen theileu, in die
Mechanomorphosen activ beweglicher und in die Mechanomorphosen
passiv bewegter Organe und Gewebe.

172 Elftes Capitel.

a. Media iiomorplios eil activ beweglicher Orgaue und

Gewebe.

Activ ist die Formverudeiuug der Orgaue, weuu sie coutractile
Elemente, die Muskelfasern, enthalten, welche sich auf irgend einen
Reiz in einer Eichtuiig stark verkrzeu und in der anderen Richtung
an Dicke entsprechend gewinnen. Durch ihre Anordnung rufen die
contractilen Eleniente auch wieder zwei Einrichtungen hervor. Ent-
weder liegen sie haufenweise zu Bndeln angeordnet beisammen und
bilden so l)esondere motorische Arbeitsorgane des Krpers, die quer-
gestreiften . willkrlich beweglichen Muskeln . oder sie sind in die
Wand von Hohlorgauen, von Schluchen und Blasen, eingebettet und
bedingen durch ihre Contraction oder Erschlaffung eine Yolumeu-
vernderuug, eine Verengerung oder Erweiterung der betreffenden
Hohlrume.

Es ist nun eine den Katurforschern und Aerzten allbekannte
Thatsache, dass alle muskulsen Organe der mechanischen Arbeit,
welche sie im Krper zu verrichten haben, auf das Genaueste an-
gepasst sind. Die Nackenmuskeln eines Sugethieres . dessen Kopf
durch mchtige Geweih- und Hrnerbildungen stark belastet ist, sind
dementsprechend viel krftiger ausgebildet als beim Menschen, bei
welchem sich die Nackenmuskelu unter ganz anderen Bedingungen
befinden. Auf die Correlation, die bei den Flugvgeln zwischen der
eiiormen Entwicklung der Brustmuskulatur und dem Gebrauch der
vorderen Extremitt als Flugwerkzeuge besteht, wurde schon an
anderer Stelle die Aufmerksamkeit gelenkt. Ueberall bei den Thieren
sehen wir. dass nach den zu bewegenden Theilen des Krpers sich
die Grsse und die Form der zu ihnen gehrenden Muskeln von selbst
reguliren dadurch, dass die Zahl und Strke der contractilen Elemente,
entsprechend der Grsse der zu bewltigenden Widerstnde, zu- oder
abnimmt.

Genau wie Muskeln des Skeletts verhalten sich auch die musku-
lsen Hohlorgane. Die Ausbildung des Muskelgewebes in den einzelnen
Abschnitten des Gefsssystems , des Darmkanales etc. erfolgt eben-
falls in harmonischer Beziehung zu der mechanischen Arbeit, welche
in den einzelnen Abschuitten zu leisten ist. Das Muskelgewebe ist
daher auch in ausgedehntem Maasse Vernderungen fhig, wenn sich
die mechanischen Bedingungen ndern, unter denen seine Arbeit vor
sich geht; es wird krftiger entwickelt, wie durch zahlreiche Ex-
perimente und Krankengeschichten in eclatanter Weise l)er allen
Zweifel sicher gestellt ist , an allen Stellen , wo Hohlorgane ihren
Inhalt nur unter Hindernissen entleeren knnen: so beim Magen,
wenn der Pylorus verengt ist; am Dann oberhalb ])athologischer
Stricturen; bei der Blase in Folge von Prostatabyportrophie und an-
deren die Harnentleeiung erschwerenden Zustnden; l)eim Herzen,
wenn es besondere Stromhindernisse zu bewltigen hat, welche ent-
weder durch Klap])enfeliler oder durch Erkrankungen der Arterien-
waiidungen hervoigerufen sind.

Ueberall spielt sich die durch mechanische Ursachen hervor-
gerufene Correlation etwa in folgender Weise ab. In allen muskulsen
Ilohloiganeu ziehen sich ihre Muskelelemente zusammen, wenn sich
in ihi-en Hohlrumen Inhalt ansammelt und dadurch die Wandung
ber (bis gewhnliche Maass hinaus gespannt und gereizt wird. Bei

Die inneren Factoren der organischen Entwicklung. X73

Vorliandeuseiu von Hindeniissen reicht der gewliuliche Reiz und die
durch ihn hervorgerufene Muskelaction zur Entleerung nicht aus. Es
kommt daher zu strkerer Anhufung des Inhaltes, zu erhhter An-
spannung der Magen-, Darm-, der Blasen- und Herzwand; die Muskel-
elemente werden in Folge dessen strker und hutiger gereizt, bis sie
durch erhhte Arbeitsleistung unter Benutzung ihrer Reservekraft
das Hinderniss berwinden und den vermehrten Inhalt entleeren. Die
weitere Folge der strkeren Inanspruchnahme ist dann die eintretende
Hypertrophie der JNIuscularis.

Nach diesem Princip kann sich die Wandung des Gefsssystems
den verschiedenen Aufgaben, welche es in seinen einzelnen Abschnitten
und bei gelegentlich auftretenden Strungen zur Beseitigung derselben
zu erfllen hat, in besonders feiner Weise anpassen. Es modellirt
sich gewissermaassen der Blutstrom die Weite seiner Kanle und die
wechselnde Dicke ihrer Wandungen in den verschiedenen Abschnitten
seines Laufes selbst. Hierliei kommen einige histomechanische Prin-
cipien zur Geltung, welche Thoma in seiner Histomechanik des Gefss-
systems in die Stze zusammengefasst hat: Strombeschleunigung
fhrt zu einer Erweiterung, dagegen Stromverlangsamung zu einer
Verengerung der Gefsslichtung." Das Dickenwachsthum der Gefss-
wand ist abhngig von der Wandspaunuug, diese von dem Blutdruck
und dem Gefssdurchmesser."

Das Anpassungsvermgen der Gefsswand an die ihr gestellten
Aufgaben olfeubart sich am lehrreichsten unter pathologischen Ver-
hltnissen. Wenn in Folge irgend eines Klappenfehlers oder eines
an anderer Stelle gelegeneu Hindernisses die linke oder die rechte
Herzkammer strker mit Blut gefllt und dadurch ber die Norm
ausgeweitet (dilatirt) wird , so wchst der endocardiale Blutdruck.
Dieser ruft wieder eine Vermehrung der systolischen Energie des
Herzmuskels hervor und als weitere Folge eine Arbeitshypertrophie,
durch welche unter Umstnden die im Gefsssystem vorhanden ge-
wesene Strung vollstndig compensirt werden kann.

Erhebliche Vernderungen in der Gefssbahn , die sich in ver-
hltnissmssig kurzer Zeit abspielen, werden durch Unterbindung eines
grsseren Gelasses hervoi'gerufen. Aus unscheinbaren Collateralstchen,
die, oberhalb der Ligatur gelegen, in das anmisch gewordene Gebiet
fhren, entwickeln sich ziemlich rasch Gefsse von strkerem Kaliber,
mit dickeren Wandungen und mit einem ihrer Dicke entsprechenden
histologischen Bau. Auch hier ist wieder fr alle diese verwickelten
Processe die Ursache in den vernderten mechanischen Verhltnissen
der Blutcirculation gemss den oben aufgestellten Gesetzen zu suchen,
vor allen Dingen in der erheblich vermehrten Geschwindigkeit, mit
welcher der Blutstrom oberhalb der Unterbindungsstelle das Collateral-
gefss nach dem anmischen Gebiete durchstrmt.

b. M e c h a n m r p h s e n passiv bewegter Organe und

Gewebe.